女貞褐斑病病原菌的生物學特性及寄主范圍測定

楊迪，鄭雪玲，黎鵬，徐東亞，杜嬋娟，黃思良，付崗

摘要：【目的】明確環(huán)境因子對女貞褐斑病病原菌小新殼梭孢（Neofusicoccum parvum）生長的影響及該病菌對不同種類植物的致病性，為女貞褐斑病的科學防控提供理論基礎?！痉椒ā恳郧捌谘芯胯b定的女貞褐斑病病原菌小新殼梭孢NPGY-1為材料，采用菌落生長速率法研究不同溫度、pH及碳氮源條件對菌株NPGY-1生長的影響;采用離體葉片接種法測定菌株NPGY-1對不同種類植物的致病性，測定其寄主范圍。【結果】菌株NPGY-1的最適生長溫度和pH分別為28 ℃和6.0，在PDA培養(yǎng)基上培養(yǎng)3 d的菌落擴展直徑分別為50.7和62.9 mm。最適碳源為蔗糖、葡萄糖和甘露醇，最適氮源為甘氨酸和硫酸銨。對49科73種植物的致病性測定結果顯示，有44科66種供試植物在試驗觀察期內出現(xiàn)不同程度的發(fā)病癥狀，5科（錦葵科、唇形科、海桐花科、堇菜科和葫蘆科）7種植物未發(fā)病。【結論】引起女貞褐斑病的病原菌小新殼梭孢對環(huán)境的適應性較強，且對多種植物有潛在致病性。在園林綠化植物配置時，應選取抗性程度不同的植物進行搭配，有利于減輕該病的發(fā)生流行。

關鍵詞： 女貞;褐斑病;小新殼梭孢;生物學特性;寄主范圍

中圖分類號： S435.672? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2021）09-2482-07

Biological characteristics and host range of the pathogen causing brown spot on Ligustrum lucidum Ait.

YANG Di1， ZHENG Xue-ling2， LI Peng2， XU Dong-ya2， DU Chan-juan1，

HUANG Si-liang2*， FU Gang1*

（1Institute of Plant Protection Research/Guangxi Key Laboratory of Biology for Crop Diseases and Insect Pests， Guangxi Academy of Agricultural Sciences， Nanning? 530007， China; 2School of Life Science and Agricultural Engineering， Nanyang Normal University， Nanyang， Henan? 473061， China）

Abstract：【Objective】This study was aimed to understand the effects of environmental factors on the growth of Neofusicoccum parvum and clarify its pathogenicity to different plant species， so as to provide a theoretical basis for the effective control of the disease. 【Method】The N. parvum NPGY-1 of Ligustrum lucidum Ait. brown spot identified in previous studies was used as test strain， and the effects of temperature， pH， carbon and nitrogen sources on the growth of the pathogen were measured by colony growth rate method. To determine the host range， the pathogenicity of the pathogen to different kinds of plants was determined by in vitro leaf inoculation. 【Result】The results of biological characteristic tests showed that the optimum growth temperature and pH of the pathogen were 28 ℃ and 6.0， the expanded diameters of colonies cultured on PDA medium for 3 d were 50.7 and 62.9 mm， respectively. The optimum carbon sources were sucrose， glucose and mannitol， and the optimum nitrogen sources were glycine and （NH4）2SO4. Based on the pathogenicity tests of 73 plant species coverring 49 families， a total of 66 plant species belonging to 44 families showed symptoms on their ino-culated leaves at various degrees. Seven plant species[Abelmoschus Manihot （L.） Medicus， Hibiscus syriacus L.， Mentha canadensis Linnaeus， Perilla frutescens （L.） Britt.， Pittosporum tobira （Thunb.） Ait.， Trichosanthes kirilowii Maxim. and Viola verecund A. Gray] covering five families （Cucurbitaceae， Malvaceae， Labiatae， Pittosporaceae and Viola-ceae） were symptomless during the tests. 【Conclusion】N. parvum， the pathogen causing the brown spot disease of L. lucidum， has strong adaptability to the environment and has potential pathogenicity to many plant species. In landscaping plant configuration， plants with different resistance levels should be selected to match， which is conducive to reducing the occurrence and prevalence of the disease.

Key words： Ligustrum lucidumn Ait.; brown spot; Neofusicoccum parvum; biological character; host range

Foundation item： Guangxi Science and Technology Plan Project（Guike AD19245202）; Basic Scientific Research Project of Guangxi Academy of Agricultural Sciences （Guinongke 2020YM96，Guinongke 2020ZX10）

0 引言

【研究意義】女貞（Ligustrum lucidum Ait.）是木樨科女貞屬亞熱帶常綠灌木，其耐寒性好，喜光耐蔭，在亞歐大陸均有分布（中國科學院中國植物志編輯委員會，1989）。因其根系發(fā)達、株型美觀、耐寒性強等特點，常作為園林綠化植物在國內外城市中普遍種植（楊相甫和范紅軍，2010;劉智能等，2016;Lei et al.，2016）。此外，女貞還具有較高的藥用價值，其提取物中含有萜類和多糖類等多種活性成分，在肝炎和心血管疾病等防治方面均具有臨床應用價值（周劍寧和歐陽明安，2003;楊靜和魏彩霞，2005）。由于女貞作為景觀綠籬使用時一般種植密度較大，且經常修剪產生傷口，在環(huán)境濕度高的地方常導致病害發(fā)生。作者于2019年在貴州省麻江縣女貞綠籬上發(fā)現(xiàn)一種由小新殼梭孢（Neofusicoccum parvum）引起的新病害——女貞褐斑病，發(fā)病葉片上呈現(xiàn)近圓形或不規(guī)則褐色病斑，發(fā)生嚴重時整張葉片干枯脫落，嚴重影響其景觀效果和生態(tài)功能（Huang et al.，2020）。前期研究中，只對該病的病原菌進行了分離接種和分類地位鑒定，尚未開展病原菌的生物學特性和寄主范圍研究，因此，本研究繼續(xù)完善該部分研究，以期為女貞褐斑病的防控提供參考?！厩叭搜芯窟M展】新殼梭孢屬（Neofusicoccum sp.）是Crous等（2006）基于形態(tài)學和分子生物學差異建立的一個新屬，小新殼梭孢是該屬的模式種，可在世界范圍內引起多種木本植物病害，包括許多具有重要經濟價值的果樹（Thomidis et al.，2011;Phillips et al.，2013;Mirhosseini et al.，2014;Wu et al.，2015;Yang et al.，2015）。近年來關于小新殼梭孢引起植物新病害陸續(xù)有報道，雷建姣等（2018）經組織分離和病原鑒定，明確柑橘（Citrus reticulata）果實腐爛病的病原菌為小新殼梭孢。孫榮華等（2020）發(fā)現(xiàn)小新殼梭孢可引起厚皮香（Ternstroemia gymnanthera）枯梢病。張曉陽等（2020）在福建樟樹潰瘍病樣本中分離得到的病原菌菌株中小新殼梭孢的致病力最強。Du等（2020）通過分子和形態(tài)學鑒定將引起地寶蘭（Geo-dorum eulophioides）葉斑病的病原菌鑒定為小新殼梭孢。Gusella等（2020）報道小新殼梭孢在意大利引起石斑木（Raphiolepis indica）枝枯病。Kara等（2020）報道小新殼梭孢在土耳其引起核桃（Juglans regia）枝枯病和潰瘍病。Li等（2020）在西沙群島發(fā)現(xiàn)小新殼梭孢可導致草海桐（Scaevola taccada）葉斑病?！颈狙芯壳腥朦c】小新殼梭孢引起的女貞褐斑病由本課題組首次發(fā)現(xiàn)并報道，但尚未就該病害的病原生物學特性及其寄主范圍開展研究，不利于病害防控工作的開展?！緮M解決的關鍵問題】采用菌落生長速率法對影響女貞褐斑病病原菌生長的環(huán)境因子進行研究，明確其生物學特性，并采用離體葉片接種法對女貞褐斑病病原菌的潛在寄主范圍進行測定，以期為該病害的有效防控提供科學依據。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

供試菌株：經分子技術并結合形態(tài)學特征鑒定為小新殼梭孢的女貞褐斑病病原菌菌株NPGY-1（Huang et al.，2020），由廣西農業(yè)科學院植物保護研究所香蕉病害研究團隊分離保存。

馬鈴薯葡萄糖培養(yǎng)基（PDA）（方中達，1998）：馬鈴薯200.0 g，葡萄糖20.0 g，瓊脂18.0 g，H2O 1 L?；A培養(yǎng)基（史國英等，2010）：葡萄糖20.0 g，KNO3 2.0 g，K2HPO4 1.0 g，KCl 0.5 g，MgSO4 0.5 g，F(xiàn)eSO4 0.01 g，瓊脂17.0 g，H2O 1 L。

1. 2 試驗方法

1. 2. 1 溫度對女貞褐斑病病原菌菌落生長的影響

參照李金鴻等（2020）的方法，將菌株NPGY-1移至PDA培養(yǎng)基上，28 ℃培養(yǎng)3 d后，用直徑5 mm的打孔器沿菌落邊緣打取菌絲塊，接種至pH 7.0的PDA培養(yǎng)基上，分別置于10、13、16、19、22、25、28、31、34、37和40 ℃的恒溫箱中培養(yǎng)，3 d后用十字交叉法測量各處理的菌落擴展直徑。每處理3次重復，結果取平均值。

1. 2. 2 pH對女貞褐斑病病原菌菌落生長的影響

將直徑5 mm的菌絲塊分別接種至pH為3.0、3.5、4.0、4.5、5.0、5.5、6.0、6.5、7.0、7.5、8.0、8.5、9.0、9.5、10.0、10.5和11.0的PDA培養(yǎng)基上，在最適生長溫度下培養(yǎng)3 d，用十字交叉法測量各處理的菌落擴展直徑。每處理重復3次，結果取平均值。

1. 2. 3 碳源和氮源對女貞褐斑病病原菌菌落生長的影響 分別以蔗糖、葡萄糖、甘露醇、D-半乳糖、乳糖、山梨醇、果糖、淀粉、D-木糖、木糖醇和甘油為供試碳源，替代基礎培養(yǎng)基中的葡萄糖，調pH至最適，制備不同碳源培養(yǎng)基。分別以甘氨酸、硫酸銨、L-脯氨酸、硝酸鈉、硝酸鉀、L-精氨酸、氯化銨、L-丙氨酸、L-天冬酰胺、磷酸氫二銨、磷酸二氫銨和尿素為供試氮源，替代基礎培養(yǎng)基中的硝酸鉀，調pH至最適，制備不同氮源培養(yǎng)基。將直徑5 mm的菌絲塊分別接種至不同碳源和氮源的培養(yǎng)基上，于28 ℃下培養(yǎng)3 d，用十字交叉法測量各處理的菌落擴展直徑，并觀察記錄菌落形態(tài)與菌絲生長情況。每處理3次重復，結果取平均值。

1. 2. 4 女貞褐斑病病原菌潛在寄主范圍測定 采用離體針刺接種法（趙洪濤等，2019）進行病原菌寄主范圍測定：在河南省南陽市市區(qū)采集不同種屬植物的健康葉片，用無菌水清洗后，使用75%酒精進行表面消毒。在葉片上選取直徑5 mm的范圍用滅菌針均勻刺傷，將在PDA上28 ℃培養(yǎng)3 d的菌絲塊（直徑5 mm）覆蓋于傷口處，以覆蓋無菌PDA培養(yǎng)基的健康葉片為對照，每處理接種10張葉片，置于28 ℃培養(yǎng)箱中保濕培養(yǎng)7 d，每天觀察記錄葉片發(fā)病情況。

1. 3 統(tǒng)計分析

運用SPSS 18.0的Duncans新復極差法對試驗數(shù)據進行單因素方差分析（One-way ANOVA）。

2 結果與分析

2. 1 溫度對菌株NPGY-1生長的影響

溫度對菌株NPGY-1菌絲的生長有極顯著影響（P<0.01，下同），該菌可在13～37 ℃下生長，28 ℃時菌絲擴展速度最快，在PDA培養(yǎng)基上培養(yǎng)3 d菌落擴展直徑達50.7 mm;溫度為10和40 ℃時菌絲停止生長（圖1）。

2. 2 pH對菌株NPGY-1生長的影響

pH對菌株NPGY-1菌絲的生長有極顯著影響，該菌在pH 3.0～11.0內均可生長，最適pH為6.0，在PDA培養(yǎng)基上培養(yǎng)3 d菌落擴展直徑達62.9 mm;pH在3.0～7.5時，菌落呈圓形或近圓形，邊緣整齊;pH大于8.0時，菌落邊緣不規(guī)則。表明菌株NPGY-1更適宜在偏酸性環(huán)境中生長。

2. 3 碳源對菌株NPGY-1生長的影響

菌株NPGY-1在11種供試碳源培養(yǎng)基上均能生長，其中以蔗糖、葡萄糖和甘露醇最適宜，三者間菌落擴展直徑無顯著差異（P>0.05，下同）;在以甘油為碳源的培養(yǎng)基上生長最慢（圖3）。從菌絲生長的濃密程度來看，在以甘露醇為碳源的培養(yǎng)基上菌絲豐度最高。

2. 4 氮源對菌株NPGY-1生長的影響

菌株NPGY-1在12種供試氮源培養(yǎng)基上均能生長，有機氮源與無機氮源均可利用，其中在甘氨酸和硫酸銨為氮源的培養(yǎng)基上菌絲擴展最迅速，二者間菌落擴展直徑差異不顯著;在以尿素為氮源的培養(yǎng)基上菌絲擴展最慢。在各種氮源培養(yǎng)基上，菌絲豐度差異不明顯（圖4）。

2. 5 菌株NPGY-1的寄主范圍測定結果

通過針刺接種法對49科73種植物葉片進行離體接種。接種2～7 d后，44科67種供試植物的葉片接種部位在試驗觀察期內出現(xiàn)不同程度的發(fā)病癥狀（圖5）。錦葵科的木槿（Hibiscus syriacus L.）和黃蜀葵[Abelmoschus manihot （L.） Medicus]、海桐花科的海桐[Pittosporum tobira（Thunb.） Ait.]、唇形科的薄荷（Mentha canadensis Linnaeus）和紫蘇[Perilla frutescens（L.） Britt.]、堇菜科的堇菜（Viola verecunda A. Gray）和葫蘆科的栝樓（Trichosanthes kirilowii Maxim.）在試驗觀察期內接種部位未見明顯癥狀（表1）。

3 討論

小新殼梭孢是一種常見的植物病原菌，可引起多種植物病害，但關于其生物學特性的報道相對較少。本研究對女貞褐斑病病原菌菌株NPGY-1進行了生物學特性及其寄主范圍研究。生物學特性觀測結果表明，供試菌株NPGY-1可在13～37 ℃內生長，28 ℃時菌絲擴展最快，當達40 ℃時菌絲完全停止生長。該菌株可利用的碳源和氮源種類較多，在供試的11種碳源及12種氮源培養(yǎng)基上均可生長，與石春發(fā)等（2019）的研究結果一致，說明該菌生長對營養(yǎng)的要求不嚴格，這種特性使其可在世界多地、多種植物上進行侵染傳播。本研究發(fā)現(xiàn)，菌株NPGY-1最適生長的pH為6.0，在偏酸性環(huán)境中生長狀況較好，在pH大于8.0時雖能生長，但生長狀況稍差，與已報道的2種侵染枝干（高山杜鵑和欒樹）的小新殼梭孢最適生長pH偏堿稍有不同（楊秀梅等，2019;黎肇家等，2020）。由于本研究的供試病原菌菌株NPGY-1分離自貴州省麻江縣，該地區(qū)屬于亞熱帶季風濕潤氣候區(qū)，雨量充沛（年降水量1200～2600 mm），土壤類型主要為酸性黃壤，且該病原菌侵染的部位為女貞葉片，推測可能是由于侵染部位及所處環(huán)境存在差異，導致病原菌對環(huán)境pH的適應性不同，具體原因有待進一步研究。

本研究利用分離得到的病原菌菌株NPGY-1對49科73種植物葉片進行離體接種，發(fā)現(xiàn)該菌可致使44科67種供試植物葉片發(fā)病，部分植物與小新殼梭孢已有報道的寄主一致（Yang et al.，2015;Zhou et al.，2015;雷建姣等，2018;Chen et al.，2019;Kara et al.，2020），且范圍更廣，表明該病原菌對多種植物有潛在的致病性。在測定的供試植物中，錦葵科的木槿和黃蜀葵﹑海桐花科的海桐﹑唇形科的薄荷和紫蘇﹑堇菜科的堇菜及葫蘆科的栝樓在試驗觀察期未發(fā)病，這7種抗性強的植物多為常用的園林景觀植物，在園林綠化植物配置時可選擇上述7種植物與感病植物進行搭配，有利于減輕該病的發(fā)生與流行。筆者推測，不易被小新殼梭孢侵染的植物體內可能含有對該病原菌有顯著抑制作用的化合物，如何從這些植物體內分離、鑒定抑菌物質并應用于小新殼梭孢的防控有待進一步探究。

4 結論

引起女貞褐斑病的病原菌小新殼梭孢對環(huán)境的適應性較強，對多種植物有潛在致病性，而對木槿﹑黃蜀葵﹑海桐﹑薄荷﹑紫蘇﹑堇菜和栝樓無致病性。在園林綠化植物配置時，應選取抗性程度不同的植物進行搭配，有利于減輕該病的發(fā)生流行。

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（責任編輯 麻小燕）