寡照脅迫對設(shè)施草莓營養(yǎng)生長及生殖生長的影響

侯夢媛 姜琳琳

摘要：以草莓品種明晶為試驗材料在日光溫室內(nèi)對草莓進行寡照脅迫試驗，設(shè)置6個寡照脅迫處理，分別為遮陰持續(xù)1（T1）、3（T2）、5（T3）、7（T4）、10（T5）、15 d（T6），以不遮陰處理為對照（CK），探討草莓營養(yǎng)生長及生殖生長特性對不同寡照脅迫時間的響應(yīng)。結(jié)果表明，草莓花器官對弱光較為敏感，寡照日數(shù)達3 d即可使草莓的開花數(shù)及開花率降低，開花的始盛點、高峰點、盛末點提前，且最大生長速率降低7.14%～17.86%。寡照7 d以上會使草莓坐果數(shù)及坐果率降低，且坐果及產(chǎn)量的始盛點、高峰點、盛末點均表現(xiàn)出推遲的趨勢。當(dāng)寡照日數(shù)達10 d時，草莓的株高、莖粗、葉柄長、葉面積及葉片數(shù)也會受到顯著抑制。但草莓能夠適應(yīng)短期的弱光條件，寡照處理1 d能夠使草莓開花的盛末點推遲6.56 d，同時使產(chǎn)量的最大生長速率提高18.67%。

關(guān)鍵詞：設(shè)施草莓;寡照;營養(yǎng);開花;坐果;產(chǎn)量

中圖分類號：S668.401 ? 文獻標(biāo)志碼： A ?文章編號：1002-1302（2021）13-0125-06

草莓（Fragaria ananassa Duch.）屬于薔薇科草莓屬多年生宿根性草本植物，在園藝學(xué)上屬漿果類水果[1]。20世紀80年代以來，我國草莓種植面積不斷擴大，草莓產(chǎn)量居世界首位。草莓是喜光植物，生長過程中的充足光照能夠促進植株生長及產(chǎn)量積累，光照不足時其生長發(fā)育受阻[2]。因此，研究寡照對設(shè)施草莓的影響對于我國設(shè)施作物發(fā)展具有重要意義。

國內(nèi)外對寡照脅迫對作物生長發(fā)育的影響進行了大量研究。一般而言，寡照首先影響作物的營養(yǎng)生長情況，株高、莖粗、葉片數(shù)、葉面積等指標(biāo)均受到抑制[3-7]，且抑制程度隨寡照脅迫程度的不同而呈現(xiàn)一定差異。但也有研究發(fā)現(xiàn)，一定程度的弱光能夠減輕作物葉片的光抑制效應(yīng)，反而能夠促進植株生長，如烤煙、臭椿等在50%以上的弱光處理下表現(xiàn)出株高增加、葉面積變大、葉片數(shù)增多等現(xiàn)象[8-9]。

營養(yǎng)生長狀況直接影響到植株光合產(chǎn)物的積累，因此在寡照環(huán)境下作物開花坐果等生殖生長特性也有一定改變。Rylski等研究發(fā)現(xiàn)，弱光使辣椒花粉活力下降，不但降低了其落花率、坐果數(shù)量及產(chǎn)量，還改變了辣椒的坐果位置[10]。魯福成等研究發(fā)現(xiàn)，弱光影響下的番茄植株開花期顯著推遲，果實生長期縮短，快速生長期內(nèi)的生長量累積減少[11]。Lv等通過3種遮陰處理發(fā)現(xiàn)棉花棉鈴數(shù)和鈴質(zhì)量隨寡照脅迫程度增加而減小，產(chǎn)量顯著降低[12]。朱雨晴等進一步研究發(fā)現(xiàn)，遮陰3 d以上增加了番茄的落花率、畸形果和病果數(shù)量，遮陰6 d以上則會降低其落果率及產(chǎn)量[13]。但也有研究指出，弱光能夠改善果實的物理特性，適度的寡照處理能夠使作物果實體積增大、質(zhì)量增加，產(chǎn)量增多，發(fā)生銹斑病的病果率也有一定減少[14-16]。

近年來霧霾天氣頻發(fā)，日照時數(shù)減少，寡照已成為影響秋冬季北方作物生長的重要氣象災(zāi)害[17]。據(jù)統(tǒng)計，山東省冬季連陰天日數(shù)一般不超過 15 d[18]。因此，本研究結(jié)合山東省連陰天日數(shù)模擬寡照逆境，探討設(shè)施草莓植株營養(yǎng)生長及生殖生長對不同寡照脅迫天數(shù)的響應(yīng)規(guī)律，以期為設(shè)施草莓栽培管理及防災(zāi)減災(zāi)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計

試驗于2019年11月至2020年2月在山東省濟寧市微山縣澤豐農(nóng)業(yè)園日光溫室內(nèi)進行。供試溫室頂高為4.6 m，長為72.0 m，寬為12.0 m，覆蓋聚乙烯無滴膜（透光系數(shù)為75%），土壤為沙壤土。供試草莓品種為明晶，選取株高約5 cm的長勢一致的幼苗定植，行距為0.4 m，株距為0.3 m。待草莓植株進入現(xiàn)蕾期時，在草莓植株上方2 m處架設(shè)遮陽網(wǎng)覆蓋不同天數(shù)進行處理，試驗期間采用陰雨天氣不遮、多云天氣遮1層、晴天遮2層的方式進行調(diào)整，以確保處理期間光照強度低于400 μmol/（m2·s）。試驗共設(shè)置6個寡照脅迫處理，分別為遮陰持續(xù)1（T1）、3（T2）、5（T3）、7（T4）、10（T5）、15 d（T6），以不遮陰處理為對照（CK）。每個處理重復(fù)3次。田間管理按高產(chǎn)栽培水平進行，每16 d施氮磷鉀復(fù)合肥1次。

1.2 項目測定與方法

1.2.1 營養(yǎng)生長指標(biāo) 每個處理選取3株長勢一致的草莓植株，進入結(jié)果期后測定番茄植株的株高、莖粗、葉柄長、單葉葉面積和葉片數(shù)。株高為草莓植株基部至葉片最高處之間的距離，cm;莖粗為新莖基部上方1 cm處的直徑，cm;葉柄長為心葉向外第3片展平的功能葉的葉柄長度，cm;葉片數(shù)為植株三出復(fù)葉的總數(shù)量，張;葉面積為心葉向外第3片展平的功能葉面積[19]，cm2。

1.2.2 生殖生長指標(biāo) 每個處理選取3株長勢一致的草莓植株，將寡照處理全部結(jié)束日（2019年11月27日）作為開始測定生殖生長指標(biāo)的時間，之后每隔6 d統(tǒng)計1次各花序上的花蕾數(shù)、開花數(shù)、坐果數(shù)和產(chǎn)量，直至采收結(jié)束。其中，開花率、坐果率分別為開花數(shù)或坐果數(shù)占花蕾數(shù)的百分比。

1.3 開花數(shù)、坐果數(shù)和產(chǎn)量的Logistic生長模型

2 結(jié)果與分析

2.1 寡照脅迫對草莓營養(yǎng)生長的影響

由表1可以看出，寡照處理10 d后，草莓植株的營養(yǎng)生長受到嚴重抑制，株高、莖粗、葉柄長、葉面積及葉片數(shù)均顯著低于CK處理，其中T6處理長勢最差，株高、葉柄長分別較CK降低4.67%、11.50%，莖粗、葉面積及葉片數(shù)分別較CK減少28.01%、41.45%、18.83%。T4處理下的草莓植株只有葉面積比CK減小了9.35 cm2，其他指標(biāo)與CK差異并不明顯。寡照脅迫不超過5 d時，草莓植株株高、莖粗、葉柄長、葉面積及葉片數(shù)均與CK處理沒有明顯差異。

2.2 寡照脅迫對草莓生殖生長的影響

2.2.1 寡照脅迫對草莓開花特性的影響 圖1為不同寡照脅迫下草莓開花數(shù)（圖1-a）和開花率（圖1-b）的變化趨勢。由圖 1-a 可知，各處理草莓開花數(shù)隨時間延長基本呈“S”形變化，且隨著寡照脅迫天數(shù)的增加，開花總數(shù)呈逐漸減小的趨勢。T1處理的草莓植株開花數(shù)隨時間的變化曲線與CK基本一致。T2、T3處理下的草莓植株開花數(shù)在處理后21～41 d表現(xiàn)出略高于CK處理的趨勢，但55 d后低于CK處理，最大開花數(shù)分別較CK減少7.74%、12.95%，說明3～5 d的寡照處理雖能在一定程度上促進草莓植株開花數(shù)的增長，但最終仍會降低其開花總數(shù)量。T5、T6處理的草莓植株在整個開花時段均低于CK處理，在處理后77 d時，T5、T6處理的草莓植株開花數(shù)分別較CK減少30.82%、37.16%，說明寡照處理10 d及以上嚴重抑制了草莓植物開花。

由圖1-b可知，各處理的草莓植株開花率在處理后0～14 d呈迅速增加的趨勢，寡照脅迫處理的草莓植株開花率在21 d后波動劇烈。除T1處理外，其他寡照脅迫處理的草莓植株開花率均在62 d后開始表現(xiàn)出明顯下降的趨勢，且最終開花率明顯低于CK處理。

2.2.2 寡照脅迫對草莓坐果特性的影響 由圖2可知，T1、T2、T3處理下的草莓植株坐果數(shù)在處理后28～41 d表現(xiàn)出略高于CK的趨勢，且最終坐果數(shù)的差異不明顯（圖2-a），說明適度的寡照處理能在一定程度上提升坐果初期草莓植株的果實數(shù)量。但T4、T5、T6處理的坐果數(shù)則明顯低于CK處理，尤其T5、T6處理下的草莓植株坐果數(shù)在處理后35 d開始表現(xiàn)出明顯低于CK處理的趨勢，最終坐果數(shù)分別較CK減少14.63%、15.53%，說明寡照處理10 d及以上對草莓植株的坐果產(chǎn)生了較大影響。

從不同寡照脅迫下草莓植株坐果率的變化趨勢（圖2-b）可以看出，T1、T2處理下的草莓植株坐果率趨勢變化與CK基本一致，但T3、T4、T5、T6處理則對草莓植株的坐果率產(chǎn)生了明顯影響，其中T5、T6處理受到的影響較大，整個采收階段的坐果率分別較CK下降14.97%～41.69%、14.78%～49.38%。

2.2.3 寡照脅迫對草莓產(chǎn)量的影響 圖3為不同寡照脅迫處理下的草莓產(chǎn)量變化趨勢，可以看出，T1、T2處理的草莓植株產(chǎn)量變化與CK基本一致，最終產(chǎn)量的差異并不明顯。T3處理的草莓產(chǎn)量在采收的中后期表現(xiàn)出略低于CK處理的趨勢，但最終產(chǎn)量與CK差異較小。T4、T5、T6處理的草莓產(chǎn)量從處理后35 d開始顯著低于CK處理，尤其是T6處理的最終產(chǎn)量較CK處理降低39.04%。

2.3 寡照脅迫下草莓生殖特性模擬

2.3.1 寡照脅迫下草莓開花數(shù)的模擬 利用Logistic生長模型分別對各處理草莓植株的開花數(shù)、坐果數(shù)、產(chǎn)量與處理后天數(shù)進行擬合，得到模型參數(shù)及特征值見表2至表4。由表2可知，T1處理的草莓植株開花的始盛點和高峰點與CK處理差異并不明顯，但盛末點較CK推遲了6.56 d。除T1處理外，其余寡照處理草莓植株開花的始盛點、高峰點和盛末點均較CK有不同程度的提前。但是，寡照脅迫處理下的草莓植株開花的最大生長速率較CK降低7.14%～17.86%。

2.3.2 寡照脅迫下草莓坐果數(shù)的模擬 T1處理的草莓坐果的始盛點較CK提前了2.04 d，盛末點較CK推遲了2.07 d，但高峰點與CK處理差異并不明顯（表3）。T2、T3處理的草莓坐果的始盛點、高峰點和盛末點則均較CK有所提前。當(dāng)寡照超過 7 d 時，草莓坐果的始盛點、高峰點和盛末點均表現(xiàn)出明顯的推遲趨勢，其中T5、T6處理草莓坐果的始盛點分別較CK推遲了0.71、1.58 d。寡照脅迫能夠降低草莓坐果的最大生長速率，其中T4、T5、T6處理受到的影響較大，其坐果的最大生長速率分別較CK降低了33.33%、28.20%、33.33%。

2.3.3 寡照脅迫下草莓產(chǎn)量的模擬 T1、T2、T3處理下的草莓產(chǎn)量的高峰點和盛末點均提前于CK處理，其中高峰點提前了1.58～3.19 d，盛末點提前了2.88～6.72 d（表4）。值得注意的是，T1、T2、T3處理下的草莓產(chǎn)量的最大生長速率均較CK有所提高，其中T1處理最高，為5.53 g/d。但寡照處理超過7 d時，草莓產(chǎn)量生長的特征點及最大生長速率則表現(xiàn)出相反的特征。T4、T5、T6處理草莓產(chǎn)量生長始盛點、高峰點和盛末點均有不同程度的推遲，且最大生長速率分別較CK降低了27.25%、22.10%、41.41%。

3 結(jié)論與討論

草莓的生長發(fā)育狀況對光照有較強的依賴性，其外觀形態(tài)特征、光合特性、花芽分化、產(chǎn)量品質(zhì)等均對光照的改變較為敏感[21-23]。在長期遮陰環(huán)境下，由于植株接受的幅熱累積減少，葉綠素合成及光合作用受到抑制;同時，植株內(nèi)源激素平衡發(fā)生改變，干物質(zhì)更多分配到根系以供植株進行養(yǎng)分獲取，因而植株地上部分常會出現(xiàn)枝葉分化困難、生長受阻等情況[24-27]。張明宏在對溫室草莓生長發(fā)育研究中發(fā)現(xiàn)，草莓植株的生長勢在70%以上的弱光處理30 d時明顯減弱，株高、莖粗、葉面積、葉柄長生長均受到抑制[2]。本研究中，草莓植株的營養(yǎng)生長在寡照處理10 d后受到嚴重抑制，株高、莖粗、葉柄長、葉面積及葉片數(shù)均顯著低于CK處理，這與番茄、馬鈴薯、鐵線蓮等植物對寡照逆境的反應(yīng)相似[13，26，28]。但寡照處理5 d的草莓植株長勢沒有明顯改變，這說明草莓植株本身具有一定的抗逆能力，能夠調(diào)控自身生長以適應(yīng)輕度的寡照環(huán)境[15，29]。

光照對植物的花芽分化、成花誘導(dǎo)、花序建立有著非常重要的影響，而花器官的生長直接影響果實發(fā)育及最終產(chǎn)量[30-32]。本研究結(jié)果表明，寡照處理3 d以上會降低草莓植株的開花數(shù)和開花率，5 d以上草莓坐果數(shù)和坐果率有所減少，7 d以上草莓產(chǎn)量也明顯降低，且上述指標(biāo)減少程度與脅迫時間長短關(guān)系密切，尤其在寡照10 d以上時，草莓生殖生長各項指標(biāo)均較CK有大幅降低。這是因為營養(yǎng)生長是植株發(fā)育的物質(zhì)基礎(chǔ)，當(dāng)寡照脅迫時間超過植株自身調(diào)節(jié)能力后，其體內(nèi)的養(yǎng)分平衡條件被破壞，花蕾營養(yǎng)短缺、發(fā)育不良，導(dǎo)致成花誘導(dǎo)受抑制甚至敗育[33-34];而花器官受損影響受精結(jié)實，降低果實質(zhì)量及坐果率，增加畸形果、落果概率，最終導(dǎo)致產(chǎn)量下降[13，35]。

Logistic模型蘊藏著很多生物生態(tài)學(xué)信息，本試驗中草莓開花數(shù)、坐果數(shù)及產(chǎn)量生長均隨時間呈“S”形曲線變化，因而利用Logistic模型對上述指標(biāo)進行擬合，能夠進一步反映草莓植株在寡照逆境下的生長特性。研究發(fā)現(xiàn)，3 d以上的寡照處理能夠使草莓植株開花的始盛點、高峰點、盛末點提前，這可能是因為逆境下植株須提前生育進程以減少養(yǎng)分消耗[20]。但由于寡照脅迫較重的情況下，植株花粉管的發(fā)育和花朵分化受到抑制，花藥開裂、散粉異常，植株營養(yǎng)分配失衡，同時恢復(fù)及抗病蟲害的能力下降，落花率增加，受精率降低[13，35]，因此寡照處理7 d以上草莓植株坐果及產(chǎn)量的始盛點、高峰點、盛末點反而表現(xiàn)出推遲的趨勢。同時，7 d以上的寡照處理還明顯降低開花、坐果及產(chǎn)量的最大生長速率。值得注意的是，寡照處理1 d的草莓開花時間延長，其盛末點推遲6.56 d，且產(chǎn)量的最大生長速率提高了18.67%，這是草莓植株對短期寡照逆境適應(yīng)的表現(xiàn)。

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