不同干旱脅迫歷時及復(fù)水對側(cè)柏葉綠素?zé)晒獾挠绊?/h1>
2021-09-12 00:44:24張玉玉王進鑫馬戌呂國利馮樹林
江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2021年14期
張玉玉 王進鑫 馬戌 呂國利 馮樹林
摘要：以盆栽1年生側(cè)柏幼苗為試驗材料，采用盆栽稱質(zhì)量法，通過人工控制干旱脅迫時間和土壤水分研究不同干旱脅迫歷時及旱后復(fù)水對側(cè)柏幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響，探討側(cè)柏幼苗對不同歷時干旱脅迫作出的抗旱性響應(yīng)及旱后復(fù)水的恢復(fù)情況。試驗設(shè)置4個脅迫持續(xù)時間（60、45、30、15 d）和4個土壤水分梯度（87.84%、70.00%、52.16%、40.00%），以充分供水（土壤水分梯度100%）為對照，經(jīng)過不同歷時的干旱脅迫后復(fù)水，測定復(fù)水前及復(fù)水后1、3、5、7、9 d的葉綠素?zé)晒鈪?shù)。結(jié)果顯示，不同歷時干旱脅迫下，側(cè)柏PSⅡ的潛在光化學(xué)效率（Fv/Fo）、最大光化學(xué)量子產(chǎn)量（Fv/Fm）和相對光合電子傳遞速率（ETR）都低于對照，其中干旱脅迫60 d的側(cè)柏幼苗Fv/Fo、Fv/Fm和ETR分別比對照下降3.7%、0.9%和26.5%，而非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）則高于對照，脅迫歷時60 d的處理比對照高24.8%。復(fù)水后，側(cè)柏幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)得到了恢復(fù)，在復(fù)水3 d時Fv/Fo、ETR、NPQ基本恢復(fù)至對照水平，F(xiàn)v/Fm 在復(fù)水7 d時基本恢復(fù)至對照水平之后出現(xiàn)補償效應(yīng)。由此可知，不同歷時的干旱脅迫雖然對側(cè)柏幼苗PSⅡ有一定的破壞，對光合作用有一定程度的影響，但側(cè)柏幼苗通過調(diào)節(jié)自身的光保護和光適應(yīng)機制可逐漸適應(yīng)這種干旱環(huán)境，并且在復(fù)水后各指標都得到了相應(yīng)的恢復(fù)。
關(guān)鍵詞：側(cè)柏;光系統(tǒng)Ⅱ;葉綠素?zé)晒鈪?shù);干旱脅迫歷時;復(fù)水
中圖分類號： S791.380.1 ?文獻標志碼： A ?文章編號：1002-1302（2021）14-0127-06
干旱半干旱地區(qū)年降水量不但少而且分布極不均勻，經(jīng)常會出現(xiàn)土壤缺水和干濕交替的現(xiàn)象[1]。當植物處于干旱環(huán)境時，會通過調(diào)節(jié)自身的生理生化過程或啟動自我保護機制來避免自身受到損傷[2-3]。植物在生長發(fā)育過程中，會呈現(xiàn)出一定的階段性變化規(guī)律，且在不同生長階段對環(huán)境的要求也存在明顯的異質(zhì)性[4-5]。陳科皓等通過研究側(cè)柏[Platycladus orientalis （L.） Franco]幼苗生物量在不同生長時期對旱后復(fù)水的響應(yīng)發(fā)現(xiàn)，側(cè)柏單株生物量在生長盛期隨著脅迫程度的增大呈現(xiàn)下降趨勢，地下部分生物量和根冠比隨著脅迫程度的增大呈現(xiàn)上升趨勢[6]。王進鑫等研究發(fā)現(xiàn)，對側(cè)柏幼樹蒸騰耗水影響較大的是生長盛期的土壤供水狀況，生長后期的土壤供水狀況次之，生長前期的土壤供水狀況影響最小[7]。說明側(cè)柏幼苗在生長盛期對土壤水分的響應(yīng)更加明顯。
近些年來，葉綠素?zé)晒鈪?shù)在植物處于干旱、高溫、酸雨等逆境脅迫條件下抗逆性的研究較為常見[8-12]。趙麗麗等研究干旱脅迫對百脈根葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，百脈根葉片光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）的潛在活性和最大光化學(xué)效率等參數(shù)隨著干旱脅迫時間的增加均呈現(xiàn)下降趨勢，而葉片非光化學(xué)熒光淬滅系數(shù)則呈現(xiàn)先升高后降低或一直升高的變化趨勢[13]。楊文權(quán)等對小冠花葉綠素?zé)晒鈪?shù)的研究表明，干旱脅迫時間過長以及干旱脅迫程度過大不僅會影響小冠花的光合作用，還會使小冠花的光反應(yīng)中心受損;但由于小冠花對干旱具有一定的適應(yīng)性，在脅迫解除后，光合作用能很快恢復(fù)至正常水平，葉綠素?zé)晒鈪?shù)也能快速恢復(fù)到原始水平[14]。因此，植物葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)能對干旱脅迫以及旱后復(fù)水做出積極的響應(yīng)。
目前有關(guān)側(cè)柏生理方面的研究多以光合作用為主，且以干旱脅迫及旱后復(fù)水的短時效應(yīng)較為常見，而對光合作用的內(nèi)在探究，即葉綠素?zé)晒鈪?shù)以及旱后復(fù)水對側(cè)柏長期影響的研究較為少見[15-17]。因此，本試驗研究生長盛期側(cè)柏幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)在不同歷時干旱脅迫及旱后復(fù)水作用下的變化情況，分析葉綠素?zé)晒鈪?shù)與土壤干旱歷時及旱后復(fù)水之間的關(guān)系，掌握側(cè)柏幼苗對不同歷時干旱脅迫作出的響應(yīng)，進一步反映不同歷時的干旱脅迫及旱后復(fù)水對側(cè)柏光合作用的影響，以期為側(cè)柏在逆境條件下更好地生長提供技術(shù)支撐。
1 材料與方法
1.1 試驗地點和材料
試驗在陜西楊凌西北農(nóng)林科技大學(xué)南校區(qū)防雨旱棚內(nèi)進行，該地區(qū)屬于暖溫帶半濕潤大陸性季風(fēng)氣候，降水季節(jié)分配不均勻，有78%的降水量集中在5—9月。年平均濕度70%左右，年平均氣溫12.9 ℃，1月平均氣溫-1.2 ℃，7月平均氣溫 26.0 ℃，≥10 ℃年有效積溫 4 169.2 ℃，年干燥度1.1。
選取地徑、株高和根系基本一致的1年生側(cè)柏幼苗，沖洗根系后用吸水紙吸干苗木表面水分，記錄地徑、株高和鮮質(zhì)量，于2019年3月15日將這些側(cè)柏幼苗栽植在口徑 29 cm、深27 cm的塑料桶中，每桶栽植2株，并對其進行編號。栽培基質(zhì)為土，通透性良好，田間持水量為22.3%，充分風(fēng)干后過篩，除去石礫、結(jié)核及林草根系并充分混勻后每盆裝10 kg。采用邊埋邊壓邊提苗的方式栽植，并在土層表面鋪蓋2 kg石礫，以減少土體表面水分蒸發(fā)。澆灌一定體積的水，以保證苗木成活。然后放置在室外自然透風(fēng)的塑料旱棚內(nèi)，使側(cè)柏盆栽土壤水分維持在80%～90%最大田間持水量。
1.2 試驗設(shè)計
本試驗參照王進鑫等的研究[7，18]，采用干旱脅迫持續(xù)時間和土壤水分梯度相對含水量（RSWC）2個因素來布設(shè)試驗，干旱脅迫持續(xù)時間分別設(shè)為60、45、30、15 d，RSWC分別設(shè)為87.84%、70.00%、52.16%、40.00%，每個處理4個重復(fù)。另設(shè)1個對照（RSWC為100%，充分供水）。干旱脅迫外的所有時間內(nèi)按照100%相對含水量對各處理供水。采用稱質(zhì)量法對側(cè)柏盆栽進行控水處理，歷時60 d。試驗期間栽培基質(zhì)保持自然肥力，不施肥。整個試驗過程中，溫度和光照以大棚內(nèi)自然溫度和光照為主，采用人為適時控制補水的辦法，使土壤水分達到試驗要求。為了減少環(huán)境因素對試驗結(jié)果的影響，將各處理干旱脅迫的結(jié)束時間調(diào)整到同一天（8月15日）。
2019年6月10日對控水60 d的側(cè)柏幼苗盆栽進行水分控制，將表面的石礫去掉，以增大土壤表面水分蒸發(fā)或適當補水，使其在6月15日相應(yīng)的土壤含水量達到87.84%、70.00%、52.16%、40.00%，以此類推，分別在6月25日、7月10日、7月25日對控水45、30、15 d的處理進行上述操作，對照組幼苗盆栽土壤相對含水量保持100%。于8月15日 08：00 開始對各處理葉綠素?zé)晒庀嚓P(guān)指標進行復(fù)水前測定，18：00對各處理進行復(fù)水（按土壤相對含水量100%復(fù)水），分別于復(fù)水后1、3、5、7、9 d對其指標進行復(fù)水后測定。
1.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定
使用德國WALZ公司生產(chǎn)的便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨xMini-PAM2500對側(cè)柏葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)進行活體測定。試驗于8月15日08：00開始，測定前先對所測各處理的葉片進行暗反應(yīng)處理 30 min，然后分別測定相應(yīng)指標。用弱測量光測定初始熒光（Fo），強度低于1 μmol/（m2·s），接著照射飽和脈沖光，強度大于7 000 μmol/（m2·s），照射時間為0.8 s，測得最大熒光（Fm），根據(jù)Fo和Fm計算PSⅡ的潛在光化學(xué)效率（Fv/Fo）和最大光化學(xué)量子產(chǎn)量（Fv/Fm），計算公式為Fv/Fo =（Fm-Fo）/Fo;Fv/Fm=（Fm-Fo）/Fm。相對光合電子傳遞速率（ETR）和非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）等葉綠素?zé)晒鈪?shù)可直接讀取。
1.4 數(shù)據(jù)處理
不同干旱脅迫歷時的數(shù)據(jù)為對應(yīng)脅迫歷時不同土壤水分處理下的平均值，數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析采用Excel 2010和 SPSS 17.0軟件結(jié)合進行，使用單因素方差分析揭示不同干旱脅迫歷時及旱后復(fù)水對側(cè)柏葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響，并運用Duncans檢驗方法確定每個指標在各處理間差異的顯著性。
2 結(jié)果與分析
2.1 不同干旱脅迫歷時及復(fù)水對側(cè)柏幼苗潛在光化學(xué)效率的影響
Fv/Fo是PSⅡ潛在的光化學(xué)活性。由表1可知，隨著干旱脅迫時間的延長，側(cè)柏幼苗Fv/Fo總體上呈現(xiàn)降低的趨勢，其中干旱脅迫45、60 d的側(cè)柏幼苗可能因為已經(jīng)適應(yīng)了這種脅迫環(huán)境，所以較脅迫15、30 d的處理Fv/Fo有所上升，但都低于對照，其中脅迫15 d的處理比對照降低了10.7%，脅迫60 d的處理比對照降低3.7%。復(fù)水后，側(cè)柏幼苗Fv/Fo有所恢復(fù)，在復(fù)水3 d時各脅迫處理已經(jīng)超過對照，復(fù)水7 d時各處理緩慢趨近對照，復(fù)水9 d時出現(xiàn)補償效應(yīng)，其中脅迫60 d的處理比對照上升了15.4%。復(fù)水前脅迫15、30 d處理的Fv/Fo與對照差異顯著（P<0.05）;隨著復(fù)水的進行，各脅迫處理與對照之間的差異減小，尤其在復(fù)水3 d和7 d時，各脅迫處理與對照差異不顯著，在復(fù)水9 d時脅迫15、30 d的處理和對照差異不顯著，其他脅迫處理與對照差異顯著（P<0.05）。
2.2 不同干旱脅迫歷時及復(fù)水對側(cè)柏幼苗最大光化學(xué)量子產(chǎn)量的影響
Fv/Fm是可變熒光（Fv）與最大熒光（Fm）的比值，能反映PSⅡ反應(yīng)中心最大原初光化學(xué)量子產(chǎn)量，不受物種和生長條件的影響，在非環(huán)境脅迫的條件下變化極小[19]。當受到光抑制和脅迫時，葉片的最大光化學(xué)量子產(chǎn)量明顯降低，該參數(shù)是分析光抑制與脅迫程度的良好指標和內(nèi)在探針[20]。由圖1可以看出，經(jīng)過不同脅迫歷時后側(cè)柏幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fm較對照都有所降低，其中脅迫歷時30 d的處理比對照降低3.1%。而隨著復(fù)水時間的推移，側(cè)柏幼苗葉片F(xiàn)v/Fm都有恢復(fù)，而且出現(xiàn)了補償現(xiàn)象，在復(fù)水7 d時各脅迫處理幾乎恢復(fù)至對照水平，在復(fù)水9 d時各脅迫處理都高于對照，其中脅迫歷時60 d的處理比對照高1.2%，歷時15 d的處理比對照上升1.8%。不同干旱脅迫歷時處理后的側(cè)柏幼苗在復(fù)水后與對照差異不顯著，而在復(fù)水前脅迫15、30 d處理與對照差異顯著（P<0.05），脅迫45、60 d處理與對照差異不顯著。
2.3 不同干旱脅迫歷時及復(fù)水對側(cè)柏幼苗相對光合電子傳遞速率的影響
ETR是光合機構(gòu)吸收光能之后發(fā)生電荷分離，產(chǎn)生的電子沿著電子傳遞鏈向下傳遞的速率[21]。由表2可以看出，側(cè)柏幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)ETR隨著干旱脅迫歷時的延長，總體上呈現(xiàn)下降的趨勢，其中脅迫歷時60 d的側(cè)柏幼苗較對照下降26.5%，與對照差異顯著（P<0.05）。復(fù)水后，各脅迫歷時處理下側(cè)柏幼苗ETR迅速恢復(fù)，在復(fù)水 3 d 時已基本恢復(fù)對照水平;脅迫歷時15 d的處理在復(fù)水5 d時比對照增加2.5%，復(fù)水7 d時比對照增加15.1%，復(fù)水9 d時比對照增加17.7%。在復(fù)水前各脅迫處理ETR與對照差異顯著（P<0.05），之后隨著復(fù)水時間的推移，各脅迫處理與對照差異減小。
2.4 不同干旱脅迫歷時及復(fù)水對側(cè)柏幼苗非光化學(xué)淬滅系數(shù)的影響
NPQ是PSⅡ反應(yīng)中心天線色素吸收的光能不能用于光合電子傳遞，而以熱的形式耗散掉多余的那部分光能的比例，高等植物都有比較完善的非光化學(xué)淬滅機制，當受到逆境脅迫時，能通過熱耗散消耗光捕獲蛋白復(fù)合物，吸收過剩的光能，對植物光合機構(gòu)免受破壞起到積極的作用[22]。由圖2可見，隨著干旱脅迫時間的推移，側(cè)柏幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)NPQ總體上呈現(xiàn)上升的趨勢，其中干旱脅迫歷時 15 d 的處理比對照增加 26.8%，而脅迫歷時60 d的處理比對照高24.8%，與對照差異顯著（P<0.05）。復(fù)水后，側(cè)柏幼苗NPQ逐漸減小，在復(fù)水 3 d 時基本恢復(fù)至對照水平，在復(fù)水后各脅迫處理與對照差異不顯著，在復(fù)水前除脅迫30 d處理外，其他處理均與對照差異顯著（P<0.05）。
3 結(jié)論與討論
在正常的環(huán)境條件下，植物葉片葉綠素所吸收的太陽光能通過3個途徑來消耗，分別是光合電子傳遞、葉綠素?zé)晒獍l(fā)射和熱耗散，而這3個途徑之間存在一定的彼此消長關(guān)系，光合作用和熱耗散的變化都會引起葉綠素?zé)晒鈪?shù)發(fā)生相應(yīng)的變化[23]，因此，通過研究植物葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化，可以進一步了解干旱脅迫歷時對植物光合作用和熱耗散的影響[24-25]。
Fv/Fo是研究綠色植物抗逆脅迫的重要指標，當植物受到逆境脅迫時，F(xiàn)v/Fo就會明顯下降[26]。根據(jù)Fv/Fo的變化可以衡量光合機構(gòu)是否受損傷[27]。賈文杰等研究干旱脅迫對東方百合根葉生理功能及花粉育性的影響，結(jié)果表明，在干旱脅迫過程中，東方百合Fv/Fo下降明顯，尤其是脅迫8 d的處理[28]。本研究中，側(cè)柏幼苗Fv/Fo隨著干旱脅迫時間的延長總體上呈現(xiàn)下降的趨勢，其中干旱脅迫歷時15 d的處理比對照降低10.7%。宋家壯等通過研究水分脅迫及復(fù)水對草生理生化特性的影響發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫后期，草Fv/Fo等葉綠素?zé)晒鈪?shù)有所下降，復(fù)水后各指標得到不同程度的恢復(fù)[29]。側(cè)柏幼苗在復(fù)水后Fv/Fo逐漸恢復(fù)并在復(fù)水3 d時各脅迫處理已經(jīng)超過對照，出現(xiàn)補償效應(yīng)，復(fù)水7 d時各處理緩慢趨近對照，復(fù)水9 d時又超過對照，其中在復(fù)水9 d時脅迫45 d的處理比對照高18.7%。這些說明側(cè)柏耐旱性強，幼苗能對復(fù)水作出及時的響應(yīng)，隨著復(fù)水時間的延長，側(cè)柏幼苗 Fv/Fo 能很快恢復(fù)并出現(xiàn)補償效應(yīng)。
Fv/Fm能反映PSⅡ利用光能的能力，從而反映植物潛在的光合能力[30]。本試驗結(jié)果表明，經(jīng)過不同歷時的干旱脅迫，脅迫60、45 d的側(cè)柏幼苗 Fv/Fm 高于脅迫15、30 d的處理，但不同處理Fv/Fm都低于對照，脅迫15、30 d處理與對照差異顯著，其他處理與對照差異不顯著。因此，不同歷時干旱脅迫對側(cè)柏幼苗PSⅡ反應(yīng)中心有一定的損傷，降低了PSⅡ的最大光能轉(zhuǎn)化效率，抑制了光合作用的原初反應(yīng)，這與趙麗麗等對百脈根經(jīng)干旱脅迫后葉綠素?zé)晒馓匦缘难芯拷Y(jié)果[13]一致。而復(fù)水后隨著復(fù)水時間的推移，側(cè)柏幼苗葉片F(xiàn)v/Fm都有不同程度的恢復(fù)，在復(fù)水7 d時各脅迫處理幾乎恢復(fù)至對照水平，在復(fù)水9 d時各脅迫處理都出現(xiàn)了補償現(xiàn)象，這與李敏敏等對2種葡萄砧木經(jīng)干旱脅迫和復(fù)水后葉片葉綠素?zé)晒馓匦缘难芯拷Y(jié)果[31]一致。
ETR與植物的光合速率有很強的線性關(guān)系[32]。隨著干旱脅迫歷時的延長，側(cè)柏幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)ETR總體上呈現(xiàn)下降的趨勢，其中脅迫歷時60 d的側(cè)柏幼苗較對照下降26.5%。復(fù)水后，各脅迫歷時處理的側(cè)柏幼苗ETR迅速恢復(fù)，在復(fù)水3 d時已基本恢復(fù)至對照水平，復(fù)水9 d時脅迫歷時15 d的處理比對照增加17.7%，說明生長盛期的側(cè)柏幼苗隨著干旱脅迫歷時的延長，光合作用也在逐漸下降，復(fù)水后，能及時調(diào)節(jié)迅速恢復(fù)，并出現(xiàn)補償效應(yīng)。蒙祖慶等對油菜經(jīng)干旱脅迫及復(fù)水后的葉綠素?zé)晒鈪?shù)進行研究，本研究結(jié)果與之相似，說明不同植物經(jīng)過適度干旱脅迫后復(fù)水，不同植物都存在自身恢復(fù)能力[33]。
NPQ是反映植物光合器官的一種自我保護機制，通過重建跨類囊體的質(zhì)子濃度來防止對PSⅡ反應(yīng)中心的過度激發(fā)[34]。不同干旱脅迫歷時均可使側(cè)柏幼苗NPQ升高，脅迫歷時15 d的處理比對照增加26.8%，說明隨著干旱脅迫歷時的進行，側(cè)柏幼苗PSⅡ反應(yīng)中心受到影響。張金政等通過研究干旱脅迫及復(fù)水對玉簪的影響發(fā)現(xiàn)，重度和中度干旱脅迫處理15 d或30 d后復(fù)水15 d時玉簪NPQ等葉綠素?zé)晒鈪?shù)都能得到有效恢復(fù)[35]。隨著復(fù)水時間的推移，側(cè)柏幼苗NPQ逐漸恢復(fù)，在復(fù)水3 d時基本恢復(fù)至對照水平，說明經(jīng)過不同歷時的干旱脅迫后復(fù)水，側(cè)柏幼苗通過調(diào)節(jié)自身的光保護機制，對旱后復(fù)水作出積極的響應(yīng)，使其能夠在逆境環(huán)境中正常生長。
4 結(jié)論
側(cè)柏幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fo、Fv/Fm和ETR在不同干旱脅迫歷時下呈現(xiàn)下降的趨勢，而NPQ呈現(xiàn)上升的趨勢，說明不同歷時的干旱脅迫對側(cè)柏幼苗PSⅡ反應(yīng)中心有一定的損傷，降低了 PSⅡ 原初光能轉(zhuǎn)化效率，抑制了PSⅡ反應(yīng)中心的光化學(xué)活性，使得PSⅡ反應(yīng)中心潛在活性受損，進而破壞側(cè)柏幼苗光合作用的原初反應(yīng)過程。
復(fù)水后，各脅迫處理的側(cè)柏幼苗隨著復(fù)水時間的推移，F(xiàn)v/Fo、Fv/Fm、ETR和NPQ得到了恢復(fù)，隨著復(fù)水時間的延長，出現(xiàn)了補償效應(yīng)。表明不同歷時的干旱脅迫雖然對側(cè)柏幼苗PSⅡ反應(yīng)中心造成了破壞，但沒有造成不可逆的破壞，說明側(cè)柏幼苗的PSⅡ能夠耐受較長時間的干旱脅迫，這是側(cè)柏能在土壤缺水和干濕交替頻繁發(fā)生的西部干旱半干旱地區(qū)生存的重要保證。
參考文獻：
[1]范蘇魯，苑兆和，馮立娟，等. 干旱脅迫對大麗花生理生化指標的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2011，22（3）：651-657.
[2]Balaguer L，Pugnaire F I，Martínez-Ferri E，et al. Ecophysiological significance of chlorophyll loss and reduced photochemical efficiency under extreme aridity in Stipa tenacissima L.[J]. Plant and Soil，2002，240（2）：343-352.
[3]Georgieva V，Moteva M，Kazandjiev V. Impact of climate change on water supply of winter wheat in Bulgaria[J]. Agriculturae Conspectus Scientificus，2007，72（1）：39-44.
[4]Dambreville A，Lauri P E，Normand F，et al. Analysing growth and development of plants jointly using developmental growth stages[J]. Annals of Botany，2015，115（1）：93-105.
[5]Chen J L，Kang S Z，Du T S，et al. Modeling relations of tomato yield and fruit quality with water deficit at different growth stages under greenhouse condition[J]. Agricultural Water Management，2014，146（12）：131-148.
[6]陳科皓，王進鑫，李繼文. 不同生長期旱后復(fù)水對側(cè)柏幼苗生物量的影響[J]. 西北林學(xué)院學(xué)報，2015，30（2）：38-43.
[7]王進鑫，黃寶龍，王明春，等. 側(cè)柏幼樹不同生長階段對水分的敏感性與蒸騰效率[J]. 生態(tài)學(xué)報，2005，25（4）：711-718.
[8]劉澤彬，程瑞梅，肖文發(fā)，等. 模擬水淹對中華蚊母樹生長及光合特性的影響[J]. 林業(yè)科學(xué)，2014，50（9）：73-81.
[9]孟 鵬，安宇寧，白雪峰. 沙地赤松光合及葉綠素a快相熒光動力學(xué)特性[J]. 生態(tài)學(xué)報，2016，36（11）：3469-3478.
[10]任子蓓，王俊玲，史寶勝. 熱脅迫對連翹離體葉圓片光系統(tǒng)Ⅱ活性的影響[J]. 林業(yè)科學(xué)，2015，51（4）：44-51.
[11]譚曉紅，段愛國，何彩云，等. 干旱脅迫對楊樹氣體交換與熒光參數(shù)的影響[J]. 林業(yè)科學(xué)研究，2010，23（2）：202-208.
[12]金 清，江 洪，余樹全，等. 酸雨脅迫對苦櫧幼苗氣體交換與葉綠素?zé)晒獾挠绊慬J]. 植物生態(tài)學(xué)報，2010，34（9）：1117-1124.
[13]趙麗麗，王普昶，陳 超，等. 干旱脅迫對百脈根葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J]. 中國草地學(xué)報，2014，36（1）：18-23.
[14]楊文權(quán)，顧沐宇，寇建村，等. 干旱及復(fù)水對小冠花光合及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響[J]. 草地學(xué)報，2013，21（6）：1130-1135.
[15]龐云龍. 旱后復(fù)水對側(cè)柏和元寶楓幼樹生長及生理特性的影響[D]. 楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2008.
[16]李春燕，王進鑫，薛 設(shè). 干旱及復(fù)水對側(cè)柏幼苗葉片抗氧化酶活性的影響[J]. 西北林學(xué)院學(xué)報，2015，30（2）：33-37，58.
[17]王 敏，王進鑫，李繼文. 生長期、干旱及復(fù)水對苗木葉片超弱發(fā)光的影響[J]. 西北林學(xué)院學(xué)報，2015，30（3）：39-44.
[18]吉增寶，王進鑫. 干旱脅迫對側(cè)柏幼樹某些生理特性的影響[J]. 西北林學(xué)院學(xué)報，2009，24（6）：6-9.
[19]姜永雷，唐 探，陳嘉裔，等. 鎘脅迫對水蕨幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)和生理指標的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，43（9）：357-360.
[20]王建程，嚴昌榮，卜玉山. 不同水分與養(yǎng)分水平對玉米葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J]. 中國農(nóng)業(yè)氣象，2005，26（2）：95-98.
[21]侯 娜. 3種喬木樹種的葉溫和葉綠素?zé)晒鈪?shù)對土壤水分脅迫的響應(yīng)[D]. 鄭州：河南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2012.
[22]Badger M R，von Caemmerer S，Ruuska S，et al. Electron flow to oxygen in higher plants and algae：rates and control of direct photoreduction （Mehler reaction） and rubisco oxygenase[J]. Philosophical Transactions of the Royal Society of London：Series B，Biological Sciences，2000，355（1402）：1433-1446.
[23]鄭淑霞，上官周平. 8種闊葉樹種葉片氣體交換特征和葉綠素?zé)晒馓匦员容^[J]. 生態(tài)學(xué)報，2006，26（4）：1080-1087.
[24]綦 偉，譚 浩，翟 衡. 干旱脅迫對不同葡萄砧木光合特性和熒光參數(shù)的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2006，17（5）：835-838.
[25]徐建偉，張小均，李志博，等. 幼苗期大田棉花耐旱性的葉綠素?zé)晒夂凸夂咸匦暂o助鑒定[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報，2019，35（1）：1-8.
[26]Suresh K，Nagamani C，Ramachandrudu K，et al. Gas-exchange characteristics，leaf water potential and chlorophyll a fluorescence in oil palm （Elaeis guineensis Jacq.） seedlings under water stress and recovery[J]. Photosynthetica，2010，48（3）：430-436.
[27]李月靈，金則新. 玉蘭葉片光合速率和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的日變化[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，40（9）：164-168.
[28]賈文杰，王祥寧，馬璐琳，等. 干旱脅迫對東方百合根葉生理功能及花粉育性的影響[J]. 西北植物學(xué)報，2017，37（11）：2194-2203.
[29]宋家壯，李萍萍，付為國. 水分脅迫及復(fù)水對草生理生化特性的影響[J]. 草業(yè)學(xué)報，2012，21（2）：62-69.
[30]Sarijeva G，Knapp M，Lichtenthaler H K. Differences in photosynthetic activity，chlorophyll and carotenoid levels，and in chlorophyll fluorescence parameters in green sun and shade leaves of Ginkgo and Fagus[J]. Journal of Plant Physiology，2007，164（7）：950-955.
[31]李敏敏，袁軍偉，韓 斌，等. 干旱和復(fù)水對2種葡萄砧木葉片光合和葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J]. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2019，37（1）：221-226.
[32]盧福順，石 瑛，王鳳義. 持續(xù)干旱對馬鈴薯葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響[J]. 吉林農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，38（6）：71-75.
[33]蒙祖慶，宋豐萍，劉振興，等. 干旱及復(fù)水對油菜苗期光合及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J]. 中國油料作物學(xué)報，2012，34（1）：40-47.
[34]Ivanov B，Edwards G. Influence of ascorbate and the mehler peroxidase reaction on non-photochemical quenching of chlorophyll fluorescence in maize mesophyll chloroplasts[J]. Planta，2000，210（5）：765-774.
[35]張金政，張起源，孫國峰，等. 干旱脅迫及復(fù)水對玉簪生長和光合作用的影響[J]. 草業(yè)學(xué)報，2014，23（1）：167-176.
猜你喜歡
關(guān)于干制黃花菜烹飪前復(fù)水對二氧化硫殘留量影響分析食品安全導(dǎo)刊(2024年1期)2024-04-29 00:00:00 側(cè)柏盆景欣賞花卉(2024年1期)2024-01-16 11:33:50 側(cè)柏古樹組織培養(yǎng)體系的建立林業(yè)科學(xué)研究(2023年4期)2023-04-29 00:44:03 側(cè)柏常見病蟲害及其防治技術(shù)新農(nóng)民(2022年22期)2022-11-07 23:38:06 伏羲廟，側(cè)柏星星·詩歌原創(chuàng)(2021年3期)2021-06-01 09:13:23 探究干海參復(fù)水后干重率與蛋白質(zhì)含量、鹽分的相關(guān)性食品安全導(dǎo)刊(2020年33期)2020-12-26 07:38:20 冬日清晨揚子江(2018年1期)2018-01-26 00:37:23 不同小麥品種苗期抗旱性的灰色關(guān)聯(lián)度分析及評價山東農(nóng)業(yè)科學(xué)(2017年4期)2017-05-18 17:07:16 斬斷盜挖側(cè)柏根的黑手森林公安(2017年1期)2017-01-26 12:47:07 干制金針菜復(fù)水前后水分狀態(tài)的變化江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)(2015年10期)2015-12-23 12:45:12
張玉玉 王進鑫 馬戌 呂國利 馮樹林
摘要：以盆栽1年生側(cè)柏幼苗為試驗材料，采用盆栽稱質(zhì)量法，通過人工控制干旱脅迫時間和土壤水分研究不同干旱脅迫歷時及旱后復(fù)水對側(cè)柏幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響，探討側(cè)柏幼苗對不同歷時干旱脅迫作出的抗旱性響應(yīng)及旱后復(fù)水的恢復(fù)情況。試驗設(shè)置4個脅迫持續(xù)時間（60、45、30、15 d）和4個土壤水分梯度（87.84%、70.00%、52.16%、40.00%），以充分供水（土壤水分梯度100%）為對照，經(jīng)過不同歷時的干旱脅迫后復(fù)水，測定復(fù)水前及復(fù)水后1、3、5、7、9 d的葉綠素?zé)晒鈪?shù)。結(jié)果顯示，不同歷時干旱脅迫下，側(cè)柏PSⅡ的潛在光化學(xué)效率（Fv/Fo）、最大光化學(xué)量子產(chǎn)量（Fv/Fm）和相對光合電子傳遞速率（ETR）都低于對照，其中干旱脅迫60 d的側(cè)柏幼苗Fv/Fo、Fv/Fm和ETR分別比對照下降3.7%、0.9%和26.5%，而非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）則高于對照，脅迫歷時60 d的處理比對照高24.8%。復(fù)水后，側(cè)柏幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)得到了恢復(fù)，在復(fù)水3 d時Fv/Fo、ETR、NPQ基本恢復(fù)至對照水平，F(xiàn)v/Fm 在復(fù)水7 d時基本恢復(fù)至對照水平之后出現(xiàn)補償效應(yīng)。由此可知，不同歷時的干旱脅迫雖然對側(cè)柏幼苗PSⅡ有一定的破壞，對光合作用有一定程度的影響，但側(cè)柏幼苗通過調(diào)節(jié)自身的光保護和光適應(yīng)機制可逐漸適應(yīng)這種干旱環(huán)境，并且在復(fù)水后各指標都得到了相應(yīng)的恢復(fù)。
關(guān)鍵詞：側(cè)柏;光系統(tǒng)Ⅱ;葉綠素?zé)晒鈪?shù);干旱脅迫歷時;復(fù)水
中圖分類號： S791.380.1 ?文獻標志碼： A ?文章編號：1002-1302（2021）14-0127-06
干旱半干旱地區(qū)年降水量不但少而且分布極不均勻，經(jīng)常會出現(xiàn)土壤缺水和干濕交替的現(xiàn)象[1]。當植物處于干旱環(huán)境時，會通過調(diào)節(jié)自身的生理生化過程或啟動自我保護機制來避免自身受到損傷[2-3]。植物在生長發(fā)育過程中，會呈現(xiàn)出一定的階段性變化規(guī)律，且在不同生長階段對環(huán)境的要求也存在明顯的異質(zhì)性[4-5]。陳科皓等通過研究側(cè)柏[Platycladus orientalis （L.） Franco]幼苗生物量在不同生長時期對旱后復(fù)水的響應(yīng)發(fā)現(xiàn)，側(cè)柏單株生物量在生長盛期隨著脅迫程度的增大呈現(xiàn)下降趨勢，地下部分生物量和根冠比隨著脅迫程度的增大呈現(xiàn)上升趨勢[6]。王進鑫等研究發(fā)現(xiàn)，對側(cè)柏幼樹蒸騰耗水影響較大的是生長盛期的土壤供水狀況，生長后期的土壤供水狀況次之，生長前期的土壤供水狀況影響最小[7]。說明側(cè)柏幼苗在生長盛期對土壤水分的響應(yīng)更加明顯。
近些年來，葉綠素?zé)晒鈪?shù)在植物處于干旱、高溫、酸雨等逆境脅迫條件下抗逆性的研究較為常見[8-12]。趙麗麗等研究干旱脅迫對百脈根葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，百脈根葉片光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）的潛在活性和最大光化學(xué)效率等參數(shù)隨著干旱脅迫時間的增加均呈現(xiàn)下降趨勢，而葉片非光化學(xué)熒光淬滅系數(shù)則呈現(xiàn)先升高后降低或一直升高的變化趨勢[13]。楊文權(quán)等對小冠花葉綠素?zé)晒鈪?shù)的研究表明，干旱脅迫時間過長以及干旱脅迫程度過大不僅會影響小冠花的光合作用，還會使小冠花的光反應(yīng)中心受損;但由于小冠花對干旱具有一定的適應(yīng)性，在脅迫解除后，光合作用能很快恢復(fù)至正常水平，葉綠素?zé)晒鈪?shù)也能快速恢復(fù)到原始水平[14]。因此，植物葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)能對干旱脅迫以及旱后復(fù)水做出積極的響應(yīng)。
目前有關(guān)側(cè)柏生理方面的研究多以光合作用為主，且以干旱脅迫及旱后復(fù)水的短時效應(yīng)較為常見，而對光合作用的內(nèi)在探究，即葉綠素?zé)晒鈪?shù)以及旱后復(fù)水對側(cè)柏長期影響的研究較為少見[15-17]。因此，本試驗研究生長盛期側(cè)柏幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)在不同歷時干旱脅迫及旱后復(fù)水作用下的變化情況，分析葉綠素?zé)晒鈪?shù)與土壤干旱歷時及旱后復(fù)水之間的關(guān)系，掌握側(cè)柏幼苗對不同歷時干旱脅迫作出的響應(yīng)，進一步反映不同歷時的干旱脅迫及旱后復(fù)水對側(cè)柏光合作用的影響，以期為側(cè)柏在逆境條件下更好地生長提供技術(shù)支撐。
1 材料與方法
1.1 試驗地點和材料
試驗在陜西楊凌西北農(nóng)林科技大學(xué)南校區(qū)防雨旱棚內(nèi)進行，該地區(qū)屬于暖溫帶半濕潤大陸性季風(fēng)氣候，降水季節(jié)分配不均勻，有78%的降水量集中在5—9月。年平均濕度70%左右，年平均氣溫12.9 ℃，1月平均氣溫-1.2 ℃，7月平均氣溫 26.0 ℃，≥10 ℃年有效積溫 4 169.2 ℃，年干燥度1.1。
選取地徑、株高和根系基本一致的1年生側(cè)柏幼苗，沖洗根系后用吸水紙吸干苗木表面水分，記錄地徑、株高和鮮質(zhì)量，于2019年3月15日將這些側(cè)柏幼苗栽植在口徑 29 cm、深27 cm的塑料桶中，每桶栽植2株，并對其進行編號。栽培基質(zhì)為土，通透性良好，田間持水量為22.3%，充分風(fēng)干后過篩，除去石礫、結(jié)核及林草根系并充分混勻后每盆裝10 kg。采用邊埋邊壓邊提苗的方式栽植，并在土層表面鋪蓋2 kg石礫，以減少土體表面水分蒸發(fā)。澆灌一定體積的水，以保證苗木成活。然后放置在室外自然透風(fēng)的塑料旱棚內(nèi)，使側(cè)柏盆栽土壤水分維持在80%～90%最大田間持水量。
1.2 試驗設(shè)計
本試驗參照王進鑫等的研究[7，18]，采用干旱脅迫持續(xù)時間和土壤水分梯度相對含水量（RSWC）2個因素來布設(shè)試驗，干旱脅迫持續(xù)時間分別設(shè)為60、45、30、15 d，RSWC分別設(shè)為87.84%、70.00%、52.16%、40.00%，每個處理4個重復(fù)。另設(shè)1個對照（RSWC為100%，充分供水）。干旱脅迫外的所有時間內(nèi)按照100%相對含水量對各處理供水。采用稱質(zhì)量法對側(cè)柏盆栽進行控水處理，歷時60 d。試驗期間栽培基質(zhì)保持自然肥力，不施肥。整個試驗過程中，溫度和光照以大棚內(nèi)自然溫度和光照為主，采用人為適時控制補水的辦法，使土壤水分達到試驗要求。為了減少環(huán)境因素對試驗結(jié)果的影響，將各處理干旱脅迫的結(jié)束時間調(diào)整到同一天（8月15日）。
2019年6月10日對控水60 d的側(cè)柏幼苗盆栽進行水分控制，將表面的石礫去掉，以增大土壤表面水分蒸發(fā)或適當補水，使其在6月15日相應(yīng)的土壤含水量達到87.84%、70.00%、52.16%、40.00%，以此類推，分別在6月25日、7月10日、7月25日對控水45、30、15 d的處理進行上述操作，對照組幼苗盆栽土壤相對含水量保持100%。于8月15日 08：00 開始對各處理葉綠素?zé)晒庀嚓P(guān)指標進行復(fù)水前測定，18：00對各處理進行復(fù)水（按土壤相對含水量100%復(fù)水），分別于復(fù)水后1、3、5、7、9 d對其指標進行復(fù)水后測定。
1.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定
使用德國WALZ公司生產(chǎn)的便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨xMini-PAM2500對側(cè)柏葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)進行活體測定。試驗于8月15日08：00開始，測定前先對所測各處理的葉片進行暗反應(yīng)處理 30 min，然后分別測定相應(yīng)指標。用弱測量光測定初始熒光（Fo），強度低于1 μmol/（m2·s），接著照射飽和脈沖光，強度大于7 000 μmol/（m2·s），照射時間為0.8 s，測得最大熒光（Fm），根據(jù)Fo和Fm計算PSⅡ的潛在光化學(xué)效率（Fv/Fo）和最大光化學(xué)量子產(chǎn)量（Fv/Fm），計算公式為Fv/Fo =（Fm-Fo）/Fo;Fv/Fm=（Fm-Fo）/Fm。相對光合電子傳遞速率（ETR）和非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）等葉綠素?zé)晒鈪?shù)可直接讀取。
1.4 數(shù)據(jù)處理
不同干旱脅迫歷時的數(shù)據(jù)為對應(yīng)脅迫歷時不同土壤水分處理下的平均值，數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析采用Excel 2010和 SPSS 17.0軟件結(jié)合進行，使用單因素方差分析揭示不同干旱脅迫歷時及旱后復(fù)水對側(cè)柏葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響，并運用Duncans檢驗方法確定每個指標在各處理間差異的顯著性。
2 結(jié)果與分析
2.1 不同干旱脅迫歷時及復(fù)水對側(cè)柏幼苗潛在光化學(xué)效率的影響
Fv/Fo是PSⅡ潛在的光化學(xué)活性。由表1可知，隨著干旱脅迫時間的延長，側(cè)柏幼苗Fv/Fo總體上呈現(xiàn)降低的趨勢，其中干旱脅迫45、60 d的側(cè)柏幼苗可能因為已經(jīng)適應(yīng)了這種脅迫環(huán)境，所以較脅迫15、30 d的處理Fv/Fo有所上升，但都低于對照，其中脅迫15 d的處理比對照降低了10.7%，脅迫60 d的處理比對照降低3.7%。復(fù)水后，側(cè)柏幼苗Fv/Fo有所恢復(fù)，在復(fù)水3 d時各脅迫處理已經(jīng)超過對照，復(fù)水7 d時各處理緩慢趨近對照，復(fù)水9 d時出現(xiàn)補償效應(yīng)，其中脅迫60 d的處理比對照上升了15.4%。復(fù)水前脅迫15、30 d處理的Fv/Fo與對照差異顯著（P<0.05）;隨著復(fù)水的進行，各脅迫處理與對照之間的差異減小，尤其在復(fù)水3 d和7 d時，各脅迫處理與對照差異不顯著，在復(fù)水9 d時脅迫15、30 d的處理和對照差異不顯著，其他脅迫處理與對照差異顯著（P<0.05）。
2.2 不同干旱脅迫歷時及復(fù)水對側(cè)柏幼苗最大光化學(xué)量子產(chǎn)量的影響
Fv/Fm是可變熒光（Fv）與最大熒光（Fm）的比值，能反映PSⅡ反應(yīng)中心最大原初光化學(xué)量子產(chǎn)量，不受物種和生長條件的影響，在非環(huán)境脅迫的條件下變化極小[19]。當受到光抑制和脅迫時，葉片的最大光化學(xué)量子產(chǎn)量明顯降低，該參數(shù)是分析光抑制與脅迫程度的良好指標和內(nèi)在探針[20]。由圖1可以看出，經(jīng)過不同脅迫歷時后側(cè)柏幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fm較對照都有所降低，其中脅迫歷時30 d的處理比對照降低3.1%。而隨著復(fù)水時間的推移，側(cè)柏幼苗葉片F(xiàn)v/Fm都有恢復(fù)，而且出現(xiàn)了補償現(xiàn)象，在復(fù)水7 d時各脅迫處理幾乎恢復(fù)至對照水平，在復(fù)水9 d時各脅迫處理都高于對照，其中脅迫歷時60 d的處理比對照高1.2%，歷時15 d的處理比對照上升1.8%。不同干旱脅迫歷時處理后的側(cè)柏幼苗在復(fù)水后與對照差異不顯著，而在復(fù)水前脅迫15、30 d處理與對照差異顯著（P<0.05），脅迫45、60 d處理與對照差異不顯著。
2.3 不同干旱脅迫歷時及復(fù)水對側(cè)柏幼苗相對光合電子傳遞速率的影響
ETR是光合機構(gòu)吸收光能之后發(fā)生電荷分離，產(chǎn)生的電子沿著電子傳遞鏈向下傳遞的速率[21]。由表2可以看出，側(cè)柏幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)ETR隨著干旱脅迫歷時的延長，總體上呈現(xiàn)下降的趨勢，其中脅迫歷時60 d的側(cè)柏幼苗較對照下降26.5%，與對照差異顯著（P<0.05）。復(fù)水后，各脅迫歷時處理下側(cè)柏幼苗ETR迅速恢復(fù)，在復(fù)水 3 d 時已基本恢復(fù)對照水平;脅迫歷時15 d的處理在復(fù)水5 d時比對照增加2.5%，復(fù)水7 d時比對照增加15.1%，復(fù)水9 d時比對照增加17.7%。在復(fù)水前各脅迫處理ETR與對照差異顯著（P<0.05），之后隨著復(fù)水時間的推移，各脅迫處理與對照差異減小。
2.4 不同干旱脅迫歷時及復(fù)水對側(cè)柏幼苗非光化學(xué)淬滅系數(shù)的影響
NPQ是PSⅡ反應(yīng)中心天線色素吸收的光能不能用于光合電子傳遞，而以熱的形式耗散掉多余的那部分光能的比例，高等植物都有比較完善的非光化學(xué)淬滅機制，當受到逆境脅迫時，能通過熱耗散消耗光捕獲蛋白復(fù)合物，吸收過剩的光能，對植物光合機構(gòu)免受破壞起到積極的作用[22]。由圖2可見，隨著干旱脅迫時間的推移，側(cè)柏幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)NPQ總體上呈現(xiàn)上升的趨勢，其中干旱脅迫歷時 15 d 的處理比對照增加 26.8%，而脅迫歷時60 d的處理比對照高24.8%，與對照差異顯著（P<0.05）。復(fù)水后，側(cè)柏幼苗NPQ逐漸減小，在復(fù)水 3 d 時基本恢復(fù)至對照水平，在復(fù)水后各脅迫處理與對照差異不顯著，在復(fù)水前除脅迫30 d處理外，其他處理均與對照差異顯著（P<0.05）。
3 結(jié)論與討論
在正常的環(huán)境條件下，植物葉片葉綠素所吸收的太陽光能通過3個途徑來消耗，分別是光合電子傳遞、葉綠素?zé)晒獍l(fā)射和熱耗散，而這3個途徑之間存在一定的彼此消長關(guān)系，光合作用和熱耗散的變化都會引起葉綠素?zé)晒鈪?shù)發(fā)生相應(yīng)的變化[23]，因此，通過研究植物葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化，可以進一步了解干旱脅迫歷時對植物光合作用和熱耗散的影響[24-25]。
Fv/Fo是研究綠色植物抗逆脅迫的重要指標，當植物受到逆境脅迫時，F(xiàn)v/Fo就會明顯下降[26]。根據(jù)Fv/Fo的變化可以衡量光合機構(gòu)是否受損傷[27]。賈文杰等研究干旱脅迫對東方百合根葉生理功能及花粉育性的影響，結(jié)果表明，在干旱脅迫過程中，東方百合Fv/Fo下降明顯，尤其是脅迫8 d的處理[28]。本研究中，側(cè)柏幼苗Fv/Fo隨著干旱脅迫時間的延長總體上呈現(xiàn)下降的趨勢，其中干旱脅迫歷時15 d的處理比對照降低10.7%。宋家壯等通過研究水分脅迫及復(fù)水對草生理生化特性的影響發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫后期，草Fv/Fo等葉綠素?zé)晒鈪?shù)有所下降，復(fù)水后各指標得到不同程度的恢復(fù)[29]。側(cè)柏幼苗在復(fù)水后Fv/Fo逐漸恢復(fù)并在復(fù)水3 d時各脅迫處理已經(jīng)超過對照，出現(xiàn)補償效應(yīng)，復(fù)水7 d時各處理緩慢趨近對照，復(fù)水9 d時又超過對照，其中在復(fù)水9 d時脅迫45 d的處理比對照高18.7%。這些說明側(cè)柏耐旱性強，幼苗能對復(fù)水作出及時的響應(yīng)，隨著復(fù)水時間的延長，側(cè)柏幼苗 Fv/Fo 能很快恢復(fù)并出現(xiàn)補償效應(yīng)。
Fv/Fm能反映PSⅡ利用光能的能力，從而反映植物潛在的光合能力[30]。本試驗結(jié)果表明，經(jīng)過不同歷時的干旱脅迫，脅迫60、45 d的側(cè)柏幼苗 Fv/Fm 高于脅迫15、30 d的處理，但不同處理Fv/Fm都低于對照，脅迫15、30 d處理與對照差異顯著，其他處理與對照差異不顯著。因此，不同歷時干旱脅迫對側(cè)柏幼苗PSⅡ反應(yīng)中心有一定的損傷，降低了PSⅡ的最大光能轉(zhuǎn)化效率，抑制了光合作用的原初反應(yīng)，這與趙麗麗等對百脈根經(jīng)干旱脅迫后葉綠素?zé)晒馓匦缘难芯拷Y(jié)果[13]一致。而復(fù)水后隨著復(fù)水時間的推移，側(cè)柏幼苗葉片F(xiàn)v/Fm都有不同程度的恢復(fù)，在復(fù)水7 d時各脅迫處理幾乎恢復(fù)至對照水平，在復(fù)水9 d時各脅迫處理都出現(xiàn)了補償現(xiàn)象，這與李敏敏等對2種葡萄砧木經(jīng)干旱脅迫和復(fù)水后葉片葉綠素?zé)晒馓匦缘难芯拷Y(jié)果[31]一致。
ETR與植物的光合速率有很強的線性關(guān)系[32]。隨著干旱脅迫歷時的延長，側(cè)柏幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)ETR總體上呈現(xiàn)下降的趨勢，其中脅迫歷時60 d的側(cè)柏幼苗較對照下降26.5%。復(fù)水后，各脅迫歷時處理的側(cè)柏幼苗ETR迅速恢復(fù)，在復(fù)水3 d時已基本恢復(fù)至對照水平，復(fù)水9 d時脅迫歷時15 d的處理比對照增加17.7%，說明生長盛期的側(cè)柏幼苗隨著干旱脅迫歷時的延長，光合作用也在逐漸下降，復(fù)水后，能及時調(diào)節(jié)迅速恢復(fù)，并出現(xiàn)補償效應(yīng)。蒙祖慶等對油菜經(jīng)干旱脅迫及復(fù)水后的葉綠素?zé)晒鈪?shù)進行研究，本研究結(jié)果與之相似，說明不同植物經(jīng)過適度干旱脅迫后復(fù)水，不同植物都存在自身恢復(fù)能力[33]。
NPQ是反映植物光合器官的一種自我保護機制，通過重建跨類囊體的質(zhì)子濃度來防止對PSⅡ反應(yīng)中心的過度激發(fā)[34]。不同干旱脅迫歷時均可使側(cè)柏幼苗NPQ升高，脅迫歷時15 d的處理比對照增加26.8%，說明隨著干旱脅迫歷時的進行，側(cè)柏幼苗PSⅡ反應(yīng)中心受到影響。張金政等通過研究干旱脅迫及復(fù)水對玉簪的影響發(fā)現(xiàn)，重度和中度干旱脅迫處理15 d或30 d后復(fù)水15 d時玉簪NPQ等葉綠素?zé)晒鈪?shù)都能得到有效恢復(fù)[35]。隨著復(fù)水時間的推移，側(cè)柏幼苗NPQ逐漸恢復(fù)，在復(fù)水3 d時基本恢復(fù)至對照水平，說明經(jīng)過不同歷時的干旱脅迫后復(fù)水，側(cè)柏幼苗通過調(diào)節(jié)自身的光保護機制，對旱后復(fù)水作出積極的響應(yīng)，使其能夠在逆境環(huán)境中正常生長。
4 結(jié)論
側(cè)柏幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fo、Fv/Fm和ETR在不同干旱脅迫歷時下呈現(xiàn)下降的趨勢，而NPQ呈現(xiàn)上升的趨勢，說明不同歷時的干旱脅迫對側(cè)柏幼苗PSⅡ反應(yīng)中心有一定的損傷，降低了 PSⅡ 原初光能轉(zhuǎn)化效率，抑制了PSⅡ反應(yīng)中心的光化學(xué)活性，使得PSⅡ反應(yīng)中心潛在活性受損，進而破壞側(cè)柏幼苗光合作用的原初反應(yīng)過程。
復(fù)水后，各脅迫處理的側(cè)柏幼苗隨著復(fù)水時間的推移，F(xiàn)v/Fo、Fv/Fm、ETR和NPQ得到了恢復(fù)，隨著復(fù)水時間的延長，出現(xiàn)了補償效應(yīng)。表明不同歷時的干旱脅迫雖然對側(cè)柏幼苗PSⅡ反應(yīng)中心造成了破壞，但沒有造成不可逆的破壞，說明側(cè)柏幼苗的PSⅡ能夠耐受較長時間的干旱脅迫，這是側(cè)柏能在土壤缺水和干濕交替頻繁發(fā)生的西部干旱半干旱地區(qū)生存的重要保證。
參考文獻：
[1]范蘇魯，苑兆和，馮立娟，等. 干旱脅迫對大麗花生理生化指標的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2011，22（3）：651-657.
[2]Balaguer L，Pugnaire F I，Martínez-Ferri E，et al. Ecophysiological significance of chlorophyll loss and reduced photochemical efficiency under extreme aridity in Stipa tenacissima L.[J]. Plant and Soil，2002，240（2）：343-352.
[3]Georgieva V，Moteva M，Kazandjiev V. Impact of climate change on water supply of winter wheat in Bulgaria[J]. Agriculturae Conspectus Scientificus，2007，72（1）：39-44.
[4]Dambreville A，Lauri P E，Normand F，et al. Analysing growth and development of plants jointly using developmental growth stages[J]. Annals of Botany，2015，115（1）：93-105.
[5]Chen J L，Kang S Z，Du T S，et al. Modeling relations of tomato yield and fruit quality with water deficit at different growth stages under greenhouse condition[J]. Agricultural Water Management，2014，146（12）：131-148.
[6]陳科皓，王進鑫，李繼文. 不同生長期旱后復(fù)水對側(cè)柏幼苗生物量的影響[J]. 西北林學(xué)院學(xué)報，2015，30（2）：38-43.
[7]王進鑫，黃寶龍，王明春，等. 側(cè)柏幼樹不同生長階段對水分的敏感性與蒸騰效率[J]. 生態(tài)學(xué)報，2005，25（4）：711-718.
[8]劉澤彬，程瑞梅，肖文發(fā)，等. 模擬水淹對中華蚊母樹生長及光合特性的影響[J]. 林業(yè)科學(xué)，2014，50（9）：73-81.
[9]孟 鵬，安宇寧，白雪峰. 沙地赤松光合及葉綠素a快相熒光動力學(xué)特性[J]. 生態(tài)學(xué)報，2016，36（11）：3469-3478.
[10]任子蓓，王俊玲，史寶勝. 熱脅迫對連翹離體葉圓片光系統(tǒng)Ⅱ活性的影響[J]. 林業(yè)科學(xué)，2015，51（4）：44-51.
[11]譚曉紅，段愛國，何彩云，等. 干旱脅迫對楊樹氣體交換與熒光參數(shù)的影響[J]. 林業(yè)科學(xué)研究，2010，23（2）：202-208.
[12]金 清，江 洪，余樹全，等. 酸雨脅迫對苦櫧幼苗氣體交換與葉綠素?zé)晒獾挠绊慬J]. 植物生態(tài)學(xué)報，2010，34（9）：1117-1124.
[13]趙麗麗，王普昶，陳 超，等. 干旱脅迫對百脈根葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J]. 中國草地學(xué)報，2014，36（1）：18-23.
[14]楊文權(quán)，顧沐宇，寇建村，等. 干旱及復(fù)水對小冠花光合及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響[J]. 草地學(xué)報，2013，21（6）：1130-1135.
[15]龐云龍. 旱后復(fù)水對側(cè)柏和元寶楓幼樹生長及生理特性的影響[D]. 楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2008.
[16]李春燕，王進鑫，薛 設(shè). 干旱及復(fù)水對側(cè)柏幼苗葉片抗氧化酶活性的影響[J]. 西北林學(xué)院學(xué)報，2015，30（2）：33-37，58.
[17]王 敏，王進鑫，李繼文. 生長期、干旱及復(fù)水對苗木葉片超弱發(fā)光的影響[J]. 西北林學(xué)院學(xué)報，2015，30（3）：39-44.
[18]吉增寶，王進鑫. 干旱脅迫對側(cè)柏幼樹某些生理特性的影響[J]. 西北林學(xué)院學(xué)報，2009，24（6）：6-9.
[19]姜永雷，唐 探，陳嘉裔，等. 鎘脅迫對水蕨幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)和生理指標的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，43（9）：357-360.
[20]王建程，嚴昌榮，卜玉山. 不同水分與養(yǎng)分水平對玉米葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J]. 中國農(nóng)業(yè)氣象，2005，26（2）：95-98.
[21]侯 娜. 3種喬木樹種的葉溫和葉綠素?zé)晒鈪?shù)對土壤水分脅迫的響應(yīng)[D]. 鄭州：河南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2012.
[22]Badger M R，von Caemmerer S，Ruuska S，et al. Electron flow to oxygen in higher plants and algae：rates and control of direct photoreduction （Mehler reaction） and rubisco oxygenase[J]. Philosophical Transactions of the Royal Society of London：Series B，Biological Sciences，2000，355（1402）：1433-1446.
[23]鄭淑霞，上官周平. 8種闊葉樹種葉片氣體交換特征和葉綠素?zé)晒馓匦员容^[J]. 生態(tài)學(xué)報，2006，26（4）：1080-1087.
[24]綦 偉，譚 浩，翟 衡. 干旱脅迫對不同葡萄砧木光合特性和熒光參數(shù)的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2006，17（5）：835-838.
[25]徐建偉，張小均，李志博，等. 幼苗期大田棉花耐旱性的葉綠素?zé)晒夂凸夂咸匦暂o助鑒定[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報，2019，35（1）：1-8.
[26]Suresh K，Nagamani C，Ramachandrudu K，et al. Gas-exchange characteristics，leaf water potential and chlorophyll a fluorescence in oil palm （Elaeis guineensis Jacq.） seedlings under water stress and recovery[J]. Photosynthetica，2010，48（3）：430-436.
[27]李月靈，金則新. 玉蘭葉片光合速率和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的日變化[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，40（9）：164-168.
[28]賈文杰，王祥寧，馬璐琳，等. 干旱脅迫對東方百合根葉生理功能及花粉育性的影響[J]. 西北植物學(xué)報，2017，37（11）：2194-2203.
[29]宋家壯，李萍萍，付為國. 水分脅迫及復(fù)水對草生理生化特性的影響[J]. 草業(yè)學(xué)報，2012，21（2）：62-69.
[30]Sarijeva G，Knapp M，Lichtenthaler H K. Differences in photosynthetic activity，chlorophyll and carotenoid levels，and in chlorophyll fluorescence parameters in green sun and shade leaves of Ginkgo and Fagus[J]. Journal of Plant Physiology，2007，164（7）：950-955.
[31]李敏敏，袁軍偉，韓 斌，等. 干旱和復(fù)水對2種葡萄砧木葉片光合和葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J]. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2019，37（1）：221-226.
[32]盧福順，石 瑛，王鳳義. 持續(xù)干旱對馬鈴薯葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響[J]. 吉林農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，38（6）：71-75.
[33]蒙祖慶，宋豐萍，劉振興，等. 干旱及復(fù)水對油菜苗期光合及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J]. 中國油料作物學(xué)報，2012，34（1）：40-47.
[34]Ivanov B，Edwards G. Influence of ascorbate and the mehler peroxidase reaction on non-photochemical quenching of chlorophyll fluorescence in maize mesophyll chloroplasts[J]. Planta，2000，210（5）：765-774.
[35]張金政，張起源，孫國峰，等. 干旱脅迫及復(fù)水對玉簪生長和光合作用的影響[J]. 草業(yè)學(xué)報，2014，23（1）：167-176.
猜你喜歡
食品安全導(dǎo)刊(2024年1期)2024-04-29 00:00:00
花卉(2024年1期)2024-01-16 11:33:50
林業(yè)科學(xué)研究(2023年4期)2023-04-29 00:44:03
新農(nóng)民(2022年22期)2022-11-07 23:38:06
星星·詩歌原創(chuàng)(2021年3期)2021-06-01 09:13:23
食品安全導(dǎo)刊(2020年33期)2020-12-26 07:38:20
揚子江(2018年1期)2018-01-26 00:37:23
山東農(nóng)業(yè)科學(xué)(2017年4期)2017-05-18 17:07:16
森林公安(2017年1期)2017-01-26 12:47:07
江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)(2015年10期)2015-12-23 12:45:12
