長江中下游小麥品種產(chǎn)量穩(wěn)定性及試點(diǎn)鑒別力分析

姚金保 張鵬 余桂紅 馬鴻翔 楊學(xué)明 周淼平 張平平

摘要：為評價長江中下游麥區(qū)小麥品種穩(wěn)定性和適應(yīng)性以及試點(diǎn)鑒別力，采用AMMI模型對2018—2019年度長江中下游（江蘇省農(nóng)科院科企）小麥聯(lián)合體品種區(qū)域試驗(yàn)15個品種在22個試點(diǎn)的產(chǎn)量數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。結(jié)果表明，基因型效應(yīng)（品種，V）、環(huán)境效應(yīng)（E）和基因型（品種）與環(huán)境互作效應(yīng)（V×E）均達(dá)到極顯著水平。其中，環(huán)境效應(yīng)占總變異的90.63%，基因型（品種）與環(huán)境互作效應(yīng)占3.89%，基因型效應(yīng)僅占0.84%?；蛐团c環(huán)境互作效應(yīng)中IPCA1、IPCA2、IPCA3、IPCA4和IPCA5合計(jì)解釋了81.21%的互作平方和。15個參試品種中，V3（農(nóng)麥161）、V4（寧麥1529）和V10（寧麥資16306）屬于高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)型品種;V2（華麥1405）、V5（襄麥46）和V6（光明麥1526）產(chǎn)量較高，但穩(wěn)定性較差;V1（寧1526）、V8（寧15219）、V9（寧1625）和V15（對照揚(yáng)麥20）穩(wěn)產(chǎn)性好，但產(chǎn)量較低;V13（信麥165）產(chǎn)量低且穩(wěn)定性差。在22個試點(diǎn)中，E1（江蘇南京）、E2（江蘇常熟）、E18（浙江海寧）、E21（河南平橋）、E22（上海崇明）對品種的鑒別力較強(qiáng);E8（江蘇高郵）、E16（湖北隨縣）和E4（江蘇泰州）對品種的鑒別力較弱。由AMMI雙標(biāo)圖及互作效應(yīng)值分析可知，品種對試點(diǎn)具有特殊適應(yīng)性，V10（寧麥資16306）不僅高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性好，而且適應(yīng)性較廣。

關(guān)鍵詞：小麥;AMMI模型;穩(wěn)定性;地點(diǎn)鑒別力;適應(yīng)性

中圖分類號： S512.1+10.37? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號：1002-1302（2021）15-0064-07

收稿日期：2020-11-27

基金項(xiàng)目：江蘇省農(nóng)業(yè)重大新品種創(chuàng)制項(xiàng)目（編號：PZCZ201705）;國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系專項(xiàng)（編號：CARS-03）。

作者簡介：姚金保（1962—），男，江蘇常熟人，碩士，研究員，主要從事小麥遺傳育種研究。E-mail：yaojb@jaas.ac.cn。

小麥?zhǔn)情L江中下游地區(qū)僅次于水稻的重要糧食作物。該區(qū)小麥種植面積常年穩(wěn)定在400萬hm2，總產(chǎn)量1 500 萬t，分別占全國小麥種植面積和總產(chǎn)量的12%和14%[1]。該麥區(qū)橫跨江蘇省和安徽省淮南地區(qū)、浙江省、湖北省、上海市和河南省信陽市等地區(qū)，耕作制度、土壤類型以及生態(tài)環(huán)境復(fù)雜多樣，地區(qū)間產(chǎn)量波動較大，品種的遺傳背景、生態(tài)型差異明顯，如何準(zhǔn)確篩選豐產(chǎn)性、穩(wěn)產(chǎn)性和適應(yīng)性好的小麥品種是育種工作者關(guān)注的重點(diǎn)。長期以來，小麥區(qū)域試驗(yàn)對品種產(chǎn)量分析通常采用方差分析法，即利用新復(fù)極差估測參試品種間產(chǎn)量的差異顯著性，常常忽略了對品種的穩(wěn)定性評價。研究表明，品種穩(wěn)定性主要取決于基因型（G）與環(huán)境（E）互作效應(yīng)的大小，互作效應(yīng)越大，說明品種對地點(diǎn)的環(huán)境因子越敏感，產(chǎn)量越不穩(wěn)定[2]。在農(nóng)作物品種多點(diǎn)試驗(yàn)中，由于基因型與環(huán)境互作效應(yīng)的存在，往往一個基因型在某一特定環(huán)境條件下表現(xiàn)良好，但在其他環(huán)境中可能表現(xiàn)較差，導(dǎo)致表型值與遺傳數(shù)值之間的關(guān)系減弱，從而使育種家對基因型效應(yīng)的評估存在偏差[3-4]。Yates等首先采用線性回歸模型分析基因型與環(huán)境互作，但該方法只能解釋基因型與環(huán)境互作方差中很小的部分[5]，對分析結(jié)果造成較大誤差[6]。加性主效和乘積交互作用模型（addition main effects and multiplication interaction model，AMMI）通過方差分析（ANOVA）與主成分分析（PCA）相結(jié)合，能夠解釋較大部分的基因型與環(huán)境互作信息，與方差分析和線性回歸模型分析相比，該模型應(yīng)用范圍更廣且更有效[7-9]。目前，國內(nèi)學(xué)者已將AMMI模型應(yīng)用到小稻[10]、小麥[11]、玉米[12]、棉花[13]、油菜[14]、大豆[15]、甘薯[16]、馬鈴薯[17]等作物的國家或省級區(qū)域試驗(yàn)分析研究，但利用該模型對我國長江中下游冬小麥國家區(qū)域試驗(yàn)尚未見報(bào)道。

本研究利用AMMI模型對2018—2019年度長江中下游（江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技型企業(yè)，簡稱江蘇農(nóng)科院科企）小麥聯(lián)合體區(qū)域試驗(yàn)產(chǎn)量資料進(jìn)行分析，其研究結(jié)果將為該地區(qū)小麥新品種合理利用、試點(diǎn)科學(xué)設(shè)置提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

參試品種來源于2018—2019年長江中下游（江蘇農(nóng)科院科企）小麥聯(lián)合體品種區(qū)域試驗(yàn)，共15個（含對照），對照品種為揚(yáng)麥20，試點(diǎn)22個，分布在江蘇省、安徽省、湖北省、浙江省、河南省、上海市等地。各品種、各試點(diǎn)的代碼和平均產(chǎn)量詳見表1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)按統(tǒng)一方案執(zhí)行，隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，重復(fù)3次，小區(qū)面積13.3 m2。各試點(diǎn)基本苗控制在 225萬～270萬株/hm2。田間記載和室內(nèi)考種按國家小麥區(qū)域試驗(yàn)統(tǒng)一方案執(zhí)行，成熟后按小區(qū)收獲、脫粒、曬干、揚(yáng)凈后稱質(zhì)量計(jì)產(chǎn)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

AMMI模型分析參照王磊等的方法[18]，穩(wěn)定性參數(shù)的計(jì)算參照張澤等的方法[19]，數(shù)據(jù)處理采用DPS 16.05軟件[20]。

2 結(jié)果與分析

2.1 聯(lián)合方差分析、線性回歸模型分析和AMMI模型分析

聯(lián)合方差分析結(jié)果（表2）表明，環(huán)境（試點(diǎn)）間的平方和占總平方和的90.63%，而基因型（品種）間的平方和僅占總平方和的0.84%，基因型（品種）和環(huán)境（試點(diǎn)）交互作用的平方和也只占3.89%。顯著性測定表明，基因型、環(huán)境及其交互作用均達(dá)極顯著水平（P<0.01），表明基因型間存在明顯差異，但由于環(huán)境間的變異占了主要部分，交互作用的變異也大于基因型間變異，因此有必要進(jìn)行品種穩(wěn)定性分析。

線性回歸分析結(jié)果（表2）表明，聯(lián)合回歸、基因回歸和環(huán)境回歸這三者之和僅解釋了交互作用平方和的20.57%，而殘差占79.43%，且殘差達(dá)極顯著水平，說明回歸模型解釋的互作較少，回歸模型對本試驗(yàn)數(shù)據(jù)擬合效果不佳，須要采用AMMI模型作進(jìn)一步分析。

用AMMI模型對基因型和環(huán)境互作進(jìn)行分解，由表2可知，有4個乘積項(xiàng)表達(dá)的基因型和環(huán)境互作信息達(dá)極顯著水平，1個乘積項(xiàng)達(dá)顯著水平（P<0.05），將剩余不顯著的IPCA合并為殘差。IPCA1、IPCA2、IPCA3、IPCA4、IPCA5的平方和分別占互作平方和的31.77%、20.10%、12.95%、8.96%、7.43%，累計(jì)共解釋了81.21%的互作平方和。這充分說明AMMI模型比較透徹地分析了基因型和環(huán)境的互作信息，與方差分析和線性回歸分析相比，AMMI模型有效地克服上述2種方法對品種穩(wěn)定性評價方面的局限。

2.2 AMMI雙標(biāo)圖分析品種穩(wěn)定性和試點(diǎn)鑒別力

從圖1可以看出，在表示產(chǎn)量的橫坐標(biāo)上，試點(diǎn)圖標(biāo)遠(yuǎn)比品種圖標(biāo)分散，品種圖標(biāo)僅分布在水平方向的6 400～7 000 kg/hm2之間，而試點(diǎn)圖標(biāo)從 4 500～9 000 kg/hm2均有分布。說明試點(diǎn)間的產(chǎn)量變異遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于品種間的產(chǎn)量變異，即同一品種在不同試點(diǎn)間的產(chǎn)量差異較大，而同一試點(diǎn)不同品種間的產(chǎn)量差異相對較小。品種V2產(chǎn)量最高，其次是V4、V3和V10，V13和V15的產(chǎn)量較低;環(huán)境E1產(chǎn)量最高，其次是E5、E6和E7，E11和E18產(chǎn)量較低?？v坐標(biāo)方向反映的是基因型與環(huán)境交互作用（GEI）的差異，品種越靠近0值線，其穩(wěn)定性越好;試點(diǎn)離0值線越遠(yuǎn)，其鑒別力越強(qiáng)。由圖1可知，V3的穩(wěn)定性最好，其次是V12、V15、V10和V1，V6、V5和V13較差。試點(diǎn)E1鑒別力最強(qiáng)，其次是E22、E21、E15和E17，E8和E4鑒別力較弱。

本研究中AMMI1雙標(biāo)圖只占互作效應(yīng)的31.77%，由此推斷的品種穩(wěn)定性和試點(diǎn)鑒別力不夠全面。而利用IPCA1和IPCA2所作的AMMI2雙標(biāo)圖（圖2）則解釋了互作效應(yīng)的51.87%，其結(jié)果較可靠。在AMMI2交互作用雙標(biāo)圖中，品種離原點(diǎn)越近，其穩(wěn)定性越好;離原點(diǎn)越遠(yuǎn)，其鑒別力越強(qiáng)。由圖2可見，品種V8、V9和V15穩(wěn)定性較好，而V6、V5和V13穩(wěn)定性較差。試點(diǎn)以E1的鑒別力仍最強(qiáng)，其次是E22、E2和E17，E4和E8的鑒別力較弱。

2.3 穩(wěn)定性參數(shù)評價品種穩(wěn)定性和試點(diǎn)鑒別力

盡管AMMI2雙標(biāo)圖的分析結(jié)果相當(dāng)可靠，但仍未考慮IPCA3～I(xiàn)PCA5上29.34%的顯著互作信息，為了更全面準(zhǔn)確地評判品種穩(wěn)定性和試點(diǎn)鑒別力，利用5個基因與環(huán)境交互作用顯著的主成分（IPCA1～I(xiàn)PCA5）上的得分，計(jì)算各品種的穩(wěn)定性參數(shù)Dg和各試點(diǎn)的穩(wěn)定性參數(shù)De 。Dg值越小，表明品種的穩(wěn)定性越好;De值越大，表明試點(diǎn)對品種的鑒別力越高。從表3可以看出，品種穩(wěn)定性排序?yàn)閂15>V4>V3>V9>V1>V8>V10>V11>V12>V7>V14>V5>V2>V13>V6，即V15、V4、V3、V9、V1在各試點(diǎn)上的產(chǎn)量綜合穩(wěn)定性較好。結(jié)合AMMI雙標(biāo)圖、穩(wěn)定性參數(shù)以及品種平均產(chǎn)量，V3（農(nóng)麥161）、V4（寧麥1529）和V10（寧麥資16306）屬于高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)型品種，它們較對照分別增產(chǎn)4.76%、5.55%和4.55%;V2（華麥1405）、V5（襄麥46）、V6（光明麥1526）雖然產(chǎn)量較高，但穩(wěn)定性較差;V1（寧1526）、V8（寧15219）、V9（寧1625）和V15（揚(yáng)麥20，對照）穩(wěn)定性好，但它們的產(chǎn)量均低于試驗(yàn)平均產(chǎn)量;V13（信麥165）產(chǎn)量低且穩(wěn)定性差。

由表4可知，試點(diǎn)鑒別力參數(shù)排序?yàn)镋1>E2>E18>E15>E21>E22>E17>E20>E19>E6>E3>E12>E5>E11>E10>E4>E14>E7>E9>E13>E16>E8，即試點(diǎn)E1鑒別力最強(qiáng)，其次是E2、E18，試點(diǎn)E8鑒別力最弱。結(jié)合AMMI雙標(biāo)圖和試點(diǎn)的穩(wěn)定性參數(shù)，試點(diǎn)E1（江蘇南京）和E2（江蘇常熟）對品種的鑒別力較強(qiáng)，其次是E18（浙江海寧）、E21 （河南平橋）、E22（上海崇明），試點(diǎn)E8（江蘇高郵）、E16 （湖北隨縣）和E4（江蘇泰州）對品種的鑒別力較弱。

2.4 品種的特殊適應(yīng)性

2.4.1 AMMI雙標(biāo)圖法

品種與試點(diǎn)的交互作用是品種特殊適應(yīng)性的具體表現(xiàn)。在AMMI1雙標(biāo)圖中，品種與其臨近的試點(diǎn)一般具有正向互作，即該品種對試點(diǎn)有一定程度的特殊適應(yīng)性。在實(shí)際的區(qū)域試驗(yàn)中，僅對高產(chǎn)品種作具體分析。由圖1可知，高產(chǎn)品種V2對E4、E16具有特殊適應(yīng)性;V4對E10具有特殊適應(yīng)性。在AMMI2雙標(biāo)圖中，品種對試點(diǎn)的特殊適應(yīng)性由品種在試點(diǎn)與原點(diǎn)連線的投影到原點(diǎn)的距離確定。由圖2可知，高產(chǎn)品種V2在E12、E15、E18、E20、E21等試點(diǎn)上有特殊適應(yīng)性，而在E1、E2、E6、E7、E9、E10等試點(diǎn)上表現(xiàn)為負(fù)互作，即不適宜在這些地點(diǎn)種植;V4在E2、E6、E7、E8、E14等試點(diǎn)上有特殊適應(yīng)性， 而在E4、E12、 E18、E20、E21等試點(diǎn)上表現(xiàn)為負(fù)互作，對其他高產(chǎn)品種的情況可作類似推斷。

2.4.2 互作效應(yīng)分析

品種與環(huán)境互作效應(yīng)是確定優(yōu)良品種推廣應(yīng)用區(qū)域的重要依據(jù)，也是AMMI模型作為分析互作效應(yīng)的一種重要標(biāo)志。在新品種試驗(yàn)示范過程中盡量利用有利的互作，避免負(fù)互作帶來的不利影響。表5是基于所有顯著的IPCA值得出的特殊適應(yīng)性參數(shù)Dge值（不包括列殘差）的互作信息，比AMMI雙標(biāo)圖確定的互作信息更完善。從表5可以看出每個品種與地點(diǎn)組合的互作情況，如高產(chǎn)品種V2在試點(diǎn)E15、E19、E18上有較大的正交互作用，對E19、E15、E18具有特殊適應(yīng)性，而在試點(diǎn)E1、E14上負(fù)交互作用較大，說明不宜在E1、E14試點(diǎn)種植。V4對E2、E19等試點(diǎn)具有特殊適應(yīng)性，而不宜在E9、E16、E21等試點(diǎn)上種植。V3對E7、E6、E17等試點(diǎn)具有特殊適應(yīng)性，而不宜在E1、E15、E20等試點(diǎn)上種植。V10則除E5、E6、E8、E9、E12、E15、E18、E19、E20試點(diǎn)外，具有廣泛適應(yīng)性。其他高產(chǎn)基因型和環(huán)境的情況可作類似推斷。

3 討論與結(jié)論

AMMI模型方差分析表明，環(huán)境、基因型及其互作效應(yīng)三者對產(chǎn)量的影響均達(dá)到極顯著水平。基因型與環(huán)境互作效應(yīng)對產(chǎn)量的影響雖然遠(yuǎn)小于環(huán)境，但它是基因型效應(yīng)的4.6倍，這與國內(nèi)外在水稻[21]、大麥[22]、玉米[23]、棉花[24]、油菜[25]等農(nóng)作物品種上的研究結(jié)果基本一致，也與高海濤等對國家冬麥區(qū)黃淮旱地冬小麥和國家旱地春小麥區(qū)域試驗(yàn)結(jié)果[11，26]完全一致。這說明在小麥新品種篩選和試驗(yàn)示范推廣過程中，應(yīng)首先考慮環(huán)境因素的影響，并高度重視基因型與環(huán)境的互作效應(yīng)，因地制宜地選擇與當(dāng)?shù)丨h(huán)境條件良好耦合的品種。需要指出的是，雖然基因型效應(yīng)對產(chǎn)量穩(wěn)定性的影響遠(yuǎn)小于環(huán)境效應(yīng)，也小于基因型與環(huán)境的互作效應(yīng)，但是在同一試點(diǎn)的不同品種間產(chǎn)量相差仍比較大，22個試點(diǎn)品種間產(chǎn)量平均相差14.83%，最高試點(diǎn)達(dá)30.47%，因此對于優(yōu)良品種的增產(chǎn)潛力不能忽視。

本試驗(yàn)結(jié)果表明，不同小麥品種在各試點(diǎn)的產(chǎn)量穩(wěn)定性和不同試點(diǎn)對小麥品種鑒別力差異較大。對照揚(yáng)麥20的Dg為10.23，而光明麥1526則為34.63，后者是前者的3.39倍。在22個試點(diǎn)中，江蘇南京的De最高，為30.38，江蘇高郵試點(diǎn)最低，為3.55，前者是后者的8.56倍，這與前人在不同作物上的研究結(jié)果[27-30]基本一致。因此，在小麥區(qū)域試驗(yàn)的品種選擇和試點(diǎn)設(shè)置中，既要考慮品種、試點(diǎn)環(huán)境的典型性和代表性，也要考慮試點(diǎn)對品種差異的鑒別能力。本試驗(yàn)選取長江中下游5省1市共22個試點(diǎn)，這些試點(diǎn)生態(tài)環(huán)境復(fù)雜多樣、品種間產(chǎn)量差異較大，不僅篩選出江蘇南京、江蘇常熟、浙江海寧、河南平橋、上海崇明等對品種鑒別力強(qiáng)的試點(diǎn)，而且還篩選出農(nóng)麥161、寧麥1529、寧麥資16306等高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)品種，這些品種已晉級進(jìn)入2019—2020年的生產(chǎn)試驗(yàn)，有望進(jìn)入大面積生產(chǎn)。

雖然AMMI雙標(biāo)圖能直觀地反映品種的穩(wěn)定性和試點(diǎn)鑒別力，但在本試驗(yàn)中，AMMI1雙標(biāo)圖只代表31.77%（IPCA1）的基因型與環(huán)境互作變異信息;利用IPCA1和IPCA2所作的AMMI2雙標(biāo)圖也只代表51.87%的基因與環(huán)境互作變異信息。由于沒有考慮IPCA3～I(xiàn)PCA5上29.34%的顯著互作信息，因此導(dǎo)致雙標(biāo)圖分析和穩(wěn)定性參數(shù)分析結(jié)果不完全一致。由圖1可知，E18的試點(diǎn)鑒別力較低，而從表4可見，E18的試點(diǎn)鑒別力很高（De值為29.63），排在所有試點(diǎn)的第3位。又由圖2可知，穩(wěn)定性較好、排在前5位的品種分別為V8、V9、V15、V1和V12，而從Dg值排序（表3）來看，排在前5位穩(wěn)定性較好的品種分別為V15、V4、V3、V9和V1。前人研究認(rèn)為，當(dāng)顯著的IPCA數(shù)量≥3個時，雙標(biāo)圖并不能反映全部有效的交互信息，應(yīng)該利用所有顯著的IPCA計(jì)算出穩(wěn)定性參數(shù)，這樣更能真實(shí)地反映參試品種的穩(wěn)定性差異以及試點(diǎn)的代表性[31-33]。

培育高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)具有廣適應(yīng)性的品種是育種工作者追求的目標(biāo)，但從實(shí)際試驗(yàn)中不難發(fā)現(xiàn)既高產(chǎn)又穩(wěn)定并具備廣適性的品種很少。本試驗(yàn)選用的15個小麥基因型都是通過1年預(yù)備試驗(yàn)或1年區(qū)試豐產(chǎn)性表現(xiàn)較好從而晉級的優(yōu)良品種。通過豐產(chǎn)性、穩(wěn)定性和適應(yīng)性分析可知，雖篩選出農(nóng)麥161、寧麥1529和寧麥資16306等3個高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)型品種，但除了寧麥資16306以外，其他品種都不具有廣泛適應(yīng)性。試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，有些在多環(huán)境下穩(wěn)定性一般或較差的品種卻在某些環(huán)境下豐產(chǎn)性表現(xiàn)相當(dāng)突出，具有明顯的特殊適應(yīng)性，如高產(chǎn)但穩(wěn)定性較差的華麥1405對湖北襄陽、浙江海寧和浙江嘉興等地具有明顯特殊適應(yīng)性;又如高產(chǎn)但穩(wěn)產(chǎn)性差的光明麥1526對江蘇的南京、淮安、東臺、鹽城以及上海崇明等地具有特殊適應(yīng)性。這些品種在局部地區(qū)推廣能充分發(fā)揮它們的增產(chǎn)潛力。

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