中度火干擾對(duì)興安落葉松林土壤呼吸的影響

胡同欣,胡海清,孫 龍

東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 哈爾濱 150040

近年來(lái)全球氣候顯著的變化對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)及人類(lèi)活動(dòng)產(chǎn)生著強(qiáng)烈的影響。研究表明化石燃料燃燒所導(dǎo)致的碳排放將會(huì)使全球氣溫在未來(lái)幾十年甚至幾百年內(nèi)持續(xù)升高[1]。土壤作為全球氣候變化的記錄者,全球氣候變化將通過(guò)土壤有機(jī)碳的動(dòng)態(tài)變化對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生巨大的影響。其中土壤呼吸作為生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的一個(gè)重要的組成部分,它包括植物根系、土壤微生物、菌根呼吸作用所釋放的CO2的總和[2]。土壤呼吸是全球陸地生態(tài)系統(tǒng)中第二大碳排放來(lái)源,土壤呼吸釋放的CO2量大約為80—98 Pg C a-1,每年通過(guò)土壤呼吸釋放到大氣中的CO2是全球化石燃料釋放的10倍。因此,全球土壤呼吸變化將對(duì)全球碳平衡起著至關(guān)重要的作用[3-4]。

森林生態(tài)系統(tǒng)是陸地生態(tài)系統(tǒng)中重要的組成部分,探究森林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸的變化機(jī)理以及未來(lái)潛在的變化規(guī)律是了解森林生態(tài)系統(tǒng)對(duì)全球氣候變化響應(yīng)的關(guān)鍵[5]。森林生態(tài)系統(tǒng)對(duì)干擾因素的響應(yīng)將對(duì)森林內(nèi)土壤呼吸的變化產(chǎn)生重要的影響[6]。最近許多研究關(guān)注各種干擾因素對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸的影響,如在森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)開(kāi)展控制火燒、凋落物移除、皆伐、氮的添加,以及森林土地利用方式的轉(zhuǎn)變等研究[7- 10]。在全球范圍來(lái)看,盡管森林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸過(guò)程如此重要,但對(duì)于高緯度北方森林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸的變化依然缺乏系統(tǒng)深入的研究[11]。高緯度北方森林生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量較高,約占全球碳總量的1/3—1/2,約含200—500Gt的碳,在全球碳庫(kù)中具有重要地位[12]。此外,高緯度地區(qū)北方森林生態(tài)系統(tǒng)對(duì)于氣候變化非常敏感[13]。北方森林生態(tài)系統(tǒng)作為森林火災(zāi)的高發(fā)、頻發(fā)區(qū)域,對(duì)于研究全球碳平衡變化帶來(lái)了許多不確定因素[14]。這些不確定因素主要來(lái)自于森林火災(zāi)火行為的異質(zhì)性[15-16],以及火后森林內(nèi)重要的環(huán)境因子如溫度、土壤含水率的變化。目前對(duì)于火干擾后土壤呼吸的變化多集中于火干擾后氣象條件和土壤呼吸組分的變化。重度火燒能夠改變森林內(nèi)的水文條件,并間接增加土壤表面的徑流量,影響森林內(nèi)土壤養(yǎng)分的分解速率[17]。森林火災(zāi)能夠降低森林的郁閉度,增加太陽(yáng)輻射對(duì)土壤表面的影響從而改變土壤呼吸速率[18]。森林火災(zāi)還能夠氧化森林內(nèi)部植物,通過(guò)改變土壤溫度、土壤濕度、土壤微生物活動(dòng)、土壤中粗細(xì)根的比例來(lái)影響森林內(nèi)土壤呼吸的變化[19-20]。許多研究利用不同的方法探究火干擾后土壤呼吸組分(土壤自養(yǎng)呼吸和異養(yǎng)呼吸)的變化,但并沒(méi)有得出一致的結(jié)論[21- 23]。這些研究表明量化火干擾后土壤溫度、土壤濕度和土壤呼吸組分變化對(duì)于了解火干擾后土壤呼吸變化機(jī)理起著至關(guān)重要的作用。

本研究地區(qū)屬于中國(guó)大興安嶺地區(qū),是中國(guó)北方森林生態(tài)系統(tǒng)的主要區(qū)域,該地區(qū)的主要林型為興安落葉松林,約占整個(gè)大興安嶺地區(qū)的70%以上[24]。這一地區(qū)同時(shí)是森林火災(zāi)的高發(fā)頻發(fā)區(qū)域,1995—2010年間黑龍江大興安嶺地區(qū)共發(fā)生1614次森林火災(zāi)。森林總過(guò)火面積達(dá)3.5×106hm2[25]。森林火災(zāi)是影響這一地區(qū)碳循環(huán)的主要影響因子,但目前對(duì)這一地區(qū)火干擾后土壤呼吸的變化依然缺乏深入的報(bào)道。本研究擬解決的主要研究問(wèn)題為：(1)量化生長(zhǎng)季土壤自養(yǎng)呼吸和異養(yǎng)呼吸火后的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律,(2)分析火干擾對(duì)土壤呼吸及其組分的影響,(3)探究火后影響土壤呼吸變化的主要環(huán)境因子。本研究結(jié)果將有助于量化在全球氣溫升高的背景下火干擾在北方森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)中所起的作用,從而為該區(qū)域建立火干擾條件下碳循環(huán)模型提供數(shù)據(jù)基礎(chǔ)。

1 研究區(qū)域概況與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)位于黑龍江省伊勒呼里山北麓的黑龍江省大興安嶺塔河林業(yè)局,地理位置坐標(biāo)為52°09′07″—52°23′24″N, 125°19′55″—125°48′E,東臨呼瑪縣,西接漠河縣,南靠新林區(qū)、呼中區(qū),該林業(yè)局面積為9.8×105hm2,屬于寒溫帶季風(fēng)氣候,冬季漫長(zhǎng)而寒冷,夏季短暫而濕熱,平均氣溫-2.4℃,極端最低溫度-47℃,年降水量460.3mm,全年無(wú)霜期僅為98d。本實(shí)驗(yàn)樣地海拔401m,土壤厚度60—80cm,土壤類(lèi)型為棕色針葉林土,研究區(qū)主要喬木為興安落葉松(LarixgmeliniiRupr.)和白樺 (BetulaplatyphyllaSuk.)。

1.2 樣地設(shè)置

本研究以Keeley[26]提出火強(qiáng)度劃分方法為依據(jù),本實(shí)驗(yàn)樣地內(nèi)火燒強(qiáng)度均一,火燒強(qiáng)度為中等強(qiáng)度,枯枝落葉層、半腐殖質(zhì)層被燒毀,半腐殖質(zhì)層以下顏色不變,樹(shù)干熏黑高度約2.0—2.4m,樣地內(nèi)樹(shù)木死亡率約64%。本研究在塔河林業(yè)局選取2006年4月興安落葉松林中度火燒跡地設(shè)置樣地,同時(shí)選擇臨近未過(guò)火區(qū)域設(shè)置對(duì)照樣地?；馃E地與對(duì)照樣地分別設(shè)置3塊20m×20m的標(biāo)準(zhǔn)樣地,共計(jì)6塊樣地。對(duì)照樣地與火燒樣地內(nèi)土壤性質(zhì)和植被基本情況見(jiàn)表1。

表1 對(duì)照樣地與火燒跡地土壤性質(zhì)和植被基本情況

1.3 研究方法

1.3.1 土壤呼吸的測(cè)定

本實(shí)驗(yàn)中土壤呼吸通量用LI- 8100- 103便攜測(cè)量氣室連接到LI- 8100土壤呼吸通量自動(dòng)測(cè)量系統(tǒng)(LI-COR Inc., LincoLn, NE, USA)進(jìn)行測(cè)定。2009年11月,在每塊樣地內(nèi)隨機(jī)設(shè)置5個(gè)內(nèi)徑為19cm,高8cm的SH- 200PVC環(huán)。對(duì)該環(huán)進(jìn)行加工處理后插入土壤中,將PVC環(huán)露出土壤3cm左右,并確保在土壤呼吸測(cè)量過(guò)程中PVC環(huán)的位置不發(fā)生變化。土壤異養(yǎng)呼吸的測(cè)定采用壕溝法[27]。在距離每塊樣地1—1.5m位置,根據(jù)不同方向設(shè)置4個(gè)60cm×60cm的樣方。確定樣方位置后開(kāi)始挖壕溝,挖至土層深度約45—50cm,確保土層下方?jīng)]有細(xì)根存在為止,同時(shí)將樣方內(nèi)的植物根系與壕溝面的聯(lián)系切斷,用雙層塑料布沿壕溝面將樣方圍住,隔離周?chē)蹬c樣方的接觸,將土壤回填并將挖壕面壓實(shí)。小心將樣方內(nèi)所有活體植物移除,并將PVC環(huán)安置在樣方中央,方法與樣地內(nèi)設(shè)置PVC環(huán)方法相同。總土壤呼吸(Rs)與壕溝法測(cè)量的土壤異養(yǎng)呼吸(Rh)的差值為土壤自養(yǎng)呼吸(Ra)。用土壤根系呼吸比例(RC=Ra/Rs)來(lái)表示土壤自養(yǎng)呼吸占土壤總呼吸的比例。本研究土壤呼吸測(cè)定的時(shí)間段為2010年6—10月,每個(gè)月測(cè)量1次,整個(gè)生長(zhǎng)季共5次。測(cè)定期間始終保持壕溝小樣方內(nèi)沒(méi)有活體植物。

在測(cè)定土壤呼吸的同時(shí),用LI- 8100自帶的溫度探頭(Licor p/n 8100- 201)和體積含水率探針(ECH20 EC- 5; p/n 8100- 202)測(cè)定5cm土壤溫度(℃)和5cm土壤體積含水率(%)。

1.3.2 數(shù)據(jù)分析

利用SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)采集數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和分析,分別對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行描述性分析、顯著性分析、計(jì)算相關(guān)系數(shù)和協(xié)方差、利用ANOVA檢驗(yàn)不同組數(shù)據(jù)均值之間的差異。根據(jù)以往的研究,指數(shù)方程模型能夠較好地反映土壤呼吸速率與5cm土壤溫度之間的關(guān)系,從而建立土壤呼吸與5cm土壤溫度的回歸模型為[18, 28]:

Rs=α×eβ×T

(1)

式中,Rs為土壤呼吸速率(μmol CO2m-2s-1)；T為5cm土壤溫度(℃)；α和β分別為回歸方程系數(shù)。

土壤呼吸對(duì)溫度的敏感性通常用土壤呼吸溫度敏感性指數(shù)Q10來(lái)描述,Q10是溫度增加10℃土壤呼吸速率改變的商,Q10可以通過(guò)如下方程來(lái)計(jì)算[29-30]：

Q10=e10×β

(2)

β為式1計(jì)算結(jié)果所得出的回歸方程系數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 火干擾后土壤呼吸速率,土壤溫度和含水率的動(dòng)態(tài)變化

圖1 興安落葉松林對(duì)照樣地,火燒跡地生長(zhǎng)季土壤呼吸(Rs)(a),土壤溫度(b),土壤體積含水率(c)的動(dòng)態(tài)變化 (平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)Fig.1 Variation of growing season (a) soil respiration (Rs), (b) soil temperature (T) and (c) soil volumetric water content (W) of control and post-fire plots (mean±SE)

在對(duì)照樣地與火燒跡地中,6—10月生長(zhǎng)季土壤呼吸速率(Rs)呈現(xiàn)出顯著的動(dòng)態(tài)變化(P<0.05)。土壤呼吸的變化呈現(xiàn)出較為顯著的單峰趨勢(shì)(圖1a)。在對(duì)照樣地和火燒跡地Rs從6—8月呈現(xiàn)出增加趨勢(shì),從8—10月呈現(xiàn)出下降趨勢(shì)。對(duì)照樣地中Rs最大值出現(xiàn)在8月((6.81±1.87)μmol CO2m-2s-1),最小值出現(xiàn)在9月((1.57±0.38)μmol CO2m-2s-1)。火燒跡地中最大值出現(xiàn)在7月((5.63±1.17)μmol CO2m-2s-1),最小值出現(xiàn)在10月((0.62±0.21)μmol CO2m-2s-1)。對(duì)照樣地與火燒跡地生長(zhǎng)季Rs平均值分別為(4.21±1.25)μmol CO2m-2s-1,(3.67±1.03)μmol CO2m-2s-1。與對(duì)照樣地相比火燒跡地生長(zhǎng)季Rs平均值顯著降低 (P<0.05),與對(duì)照樣地相比火燒跡地Rs平均值降低13%。

在整個(gè)實(shí)驗(yàn)期間土壤溫度最大值出現(xiàn)在6—8月,最低值均出現(xiàn)在10月份,土壤溫度同樣呈現(xiàn)出顯著的動(dòng)態(tài)變化(P<0.05)(圖1b)。對(duì)照樣地中土壤溫度的最大值為(9.70±0.89)℃,最小值為(1.78±0.41)℃。在火燒跡地中土壤溫度的最大值和最小值分別為(14.20±1.91)℃,(2.12±1.11)℃。對(duì)照樣地與火燒跡地的平均值分別為(6.07±1.10)℃, (9.38±1.41)℃。與對(duì)照樣地相比火燒跡地土壤溫度要顯著高于對(duì)照樣地(P<0.05),火燒跡地生長(zhǎng)季年平均溫度比對(duì)照樣地大約高3℃。對(duì)照樣地與火燒跡地土壤含水率均呈現(xiàn)顯著動(dòng)態(tài)變化(P<0.05),土壤含水率最大值出現(xiàn)在降雨豐沛的7—8月份,最低值則都出現(xiàn)在6月和10月。對(duì)照樣地與火燒跡地年平均值分別為27.17%±6.43%,26.86%±7.15%。對(duì)照樣地與火燒跡地的生長(zhǎng)季平均值不存在顯著差異(P>0.05)。

2.2 火干擾后土壤呼吸組分的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律

土壤異養(yǎng)呼吸(Rh)和土壤自養(yǎng)呼吸(Ra)呈現(xiàn)出與Rs近似單峰曲線的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律(圖2a, b)。對(duì)照樣地與火燒跡地Rh生長(zhǎng)季平均值分別為(3.13±0.73)μmol CO2m-2s-1, (3.28±0.88)μmol CO2m-2s-1。對(duì)照樣地與火燒跡地Rh生長(zhǎng)季平均值之間不存在顯著差異(P>0.05)。而對(duì)照樣地與火燒跡地生長(zhǎng)季Ra平均值分別為(1.09±0.66)μmol CO2m-2s-1, (0.39±0.18)μmol CO2m-2s-1。對(duì)照樣地與火燒跡地Ra生長(zhǎng)季平均值之間存在顯著差異(P<0.05),火燒跡地生長(zhǎng)季Ra平均值降低了64%。對(duì)照樣地與火燒跡地生長(zhǎng)季RC平均值分別為25.34±11.07, 16.62±10.56。

圖2 興安落葉松林對(duì)照樣地,火燒跡地生長(zhǎng)季異養(yǎng)呼吸(Rh)(a),土壤自養(yǎng)呼吸(Ra)(b),根系呼吸比例(RC)(c)的動(dòng)態(tài)變化 (平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)Fig.2 Variation of growing season (a) soil heterotrophic respiration (Rh), (b) soil autotrophic respiration (Ra) and (c) the ratio of root soil respiration (RC) of control and post-fire plots (mean±SE)

2.3 土壤呼吸與土壤溫度和含水率之間的關(guān)系

研究發(fā)現(xiàn),5cm土壤溫度與對(duì)照樣地和火燒跡地中Rs與Rh均呈現(xiàn)出顯著的正相關(guān)關(guān)系,而土壤含水率只與對(duì)照樣地Rh呈現(xiàn)出顯著負(fù)相關(guān)性,在其余樣地中均與土壤含水率沒(méi)有顯著相關(guān)性(表2)。

經(jīng)過(guò)計(jì)算對(duì)照樣地與火燒跡地中Rs的Q10值分別為4.25±1.19, 5.85±1.06,對(duì)照樣地和火燒跡地Rh的Q10分別為3.08±1.19, 3.95±1.05(表3)?；馃E地Rs與Rh的Q10值均要顯著高于對(duì)照樣地Rs和Rh的Q10值(P<0.05)。

表2 土壤呼吸(Rs)和土壤異養(yǎng)呼吸(Rh)與5cm土壤溫度和含水率的相關(guān)性分析/%

**.在0.01水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)

表3 土壤呼吸(Rs)和土壤異養(yǎng)呼吸(Rh)與5cm土壤溫度指數(shù)回歸方程和Rs與Rh 的Q10值

3 討論

3.1 火干擾對(duì)土壤呼吸的影響

楊金艷和林麗莎等對(duì)我國(guó)東北部溫帶落葉松林生態(tài)系統(tǒng)生長(zhǎng)季土壤呼吸觀測(cè)結(jié)果與本研究相似,溫帶落葉松林生長(zhǎng)季土壤呼吸速率變化范圍分別為0.95—3.52μmol CO2m-2s-1[31], 0.43—6.27μmol CO2m-2s-1[32]。許多研究表明北方森林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸的變化范圍為1.14—14.0μmol CO2m-2s-1[33- 35]。不同森林生態(tài)系統(tǒng)研究表明Rh占Rs的比例為50%—68%,本研究結(jié)果生長(zhǎng)季Rh平均值約占Rs平均值的75%,這可能是因?yàn)榕d安落葉松林林下灌木草本較少,生產(chǎn)力較低導(dǎo)致的[36]。

在本研究中火燒跡地土壤呼吸值顯著降低。一般來(lái)說(shuō),火燒會(huì)降低土壤呼吸速率,降低的程度受森林火災(zāi)的強(qiáng)度和火燒持續(xù)時(shí)間的影響[37-38]。為了進(jìn)一步探究火干擾對(duì)土壤呼吸影響的機(jī)理,有必要進(jìn)一步分析火干擾對(duì)土壤呼吸組分的影響?；鸶蓴_導(dǎo)致土壤呼吸降低的程度取決于Rh和Ra所占的比例,其主要原因是兩者會(huì)隨著環(huán)境因子的變化表現(xiàn)出明顯的空間異質(zhì)性[39-40]。本研究中,火燒對(duì)Rh沒(méi)有顯著影響,但導(dǎo)致Ra顯著降低,同時(shí)火燒降低了RC。許多研究表明在北方森林生態(tài)系統(tǒng)中由于重度火燒對(duì)凋落物層和腐殖質(zhì)層的破壞,導(dǎo)致在火干擾后的1—2a內(nèi),土壤呼吸值降低53%—67%[41]。同時(shí)因?yàn)榈蚵湮飳雍捅韺佑袡C(jī)碳的損失,火燒會(huì)導(dǎo)致Rh降低[42]。但Hicke等[43]和Muoz-Rojas等[18]研究發(fā)現(xiàn)由于火燒后大量的灰分物質(zhì)分解導(dǎo)致Rh在火燒后增加?；馃瞥送寥辣韺又脖徊⒏淖兞酥脖坏难萏孢^(guò)程[44],在火干擾后初期大量灰分物質(zhì)的分解為微生物活動(dòng)提供了良好的養(yǎng)分物質(zhì)基礎(chǔ)[45],但是由于較低的凈初級(jí)生產(chǎn)力,Rh將會(huì)在火干擾后兩年開(kāi)始降低,在火燒后5a后將低于未火燒前的水平[43]。在本研究中火燒4a后Rh與未過(guò)火樣地不存在顯著的差異。雖然火燒會(huì)導(dǎo)致植物根系死亡,從而導(dǎo)致土壤自養(yǎng)呼吸降低,但因?yàn)橥寥喇愷B(yǎng)呼吸所占比例較大,會(huì)掩蓋了火干擾后土壤自養(yǎng)呼吸的變化[7]。因此量化土壤呼吸的組分有利于更加深入了解火干擾后土壤呼吸的變化規(guī)律。

Burke等[46]指出在火燒7年以后,加拿大北方森林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸將恢復(fù)到火燒前的水平。而本研究中在火燒后4a以后,土壤呼吸依然低于火燒前的水平,這主要是因?yàn)镽a顯著降低導(dǎo)致的?；馃龝?huì)對(duì)植物根系造成破壞,同時(shí)會(huì)影響植物根系對(duì)土壤有機(jī)碳的吸收[47-48],火燒對(duì)植物細(xì)根的影響將會(huì)在火燒后持續(xù)數(shù)年[49]?；鸶蓴_對(duì)土壤呼吸的長(zhǎng)期影響取決于火燒的強(qiáng)度和火后森林管理的策略,這將會(huì)影響火后植被的恢復(fù),微生物量以及土壤有機(jī)碳的變化[50-51]。森林火災(zāi)作為一個(gè)強(qiáng)烈的干擾因子將會(huì)導(dǎo)致北方森林碳平衡變化的失衡。如果森林火災(zāi)的頻率和強(qiáng)度持續(xù)增加,將會(huì)導(dǎo)致北方森林生態(tài)系統(tǒng)碳匯向碳源的轉(zhuǎn)化[52-53]。

3.2 火干擾后土壤呼吸與土壤溫度和含水率的關(guān)系

在本研究中,土壤呼吸與土壤溫度和土壤含水率的變化存在較為相似的同步變化規(guī)律,在溫度較高和降雨豐沛的7—8月,土壤呼吸達(dá)到峰值,在溫度較低同時(shí)降雨較少的9—10月呈現(xiàn)出下降趨勢(shì)?；馃E地與對(duì)照樣地相比,火燒跡地土壤溫度要顯著高于對(duì)照樣地,這主要是由于火燒破壞了森林林冠層,同時(shí)移除了新鮮的凋落物,使得火燒跡地受到太陽(yáng)輻射的影響,土壤表面溫度升高導(dǎo)致的[54]。

以往的研究表明土壤呼吸的整個(gè)生物過(guò)程都會(huì)受到土壤溫度和含水率的影響[55-56]。但是由于土壤水熱條件的交互作用,在野外條件下很難進(jìn)行獨(dú)立控制并進(jìn)行區(qū)分[57]。本研究中同樣考慮到將土壤溫度與含水率作為影響土壤呼吸的主要環(huán)境因子進(jìn)行分析,研究結(jié)果表明土壤溫度是控制這一地區(qū)土壤呼吸變化的主要因素。溫度與Rs和Rh呈現(xiàn)出顯著的正相關(guān)關(guān)系。從表2中發(fā)現(xiàn),Rs和Rh在火燒跡地與溫度的相關(guān)性要高于溫度與對(duì)照樣地中的相關(guān)性。這可能是由于火燒后林冠層的損失和土壤表層太陽(yáng)輻射增強(qiáng)了Rs和Rh對(duì)于溫度的響應(yīng),火燒后Q10值的增加也能反映這一點(diǎn)。而在本實(shí)驗(yàn)中Rs和Rh與5cm土壤含水率相關(guān)性較小或呈現(xiàn)出負(fù)相關(guān)性。這樣的結(jié)果可能是由于在對(duì)照樣地與火燒跡地中土壤含水率不存在顯著的差異導(dǎo)致的。一些研究表明只有在極端的條件下土壤含水率才會(huì)成為土壤呼吸的主要的調(diào)控因素[58]。我國(guó)東北地區(qū)植物生長(zhǎng)季雨量充沛,土壤含水率不是限制這一地區(qū)土壤呼吸變化的主要影響因子[32]。

Rs和Rh與5cm土壤溫度呈現(xiàn)出指數(shù)增長(zhǎng)變化,對(duì)照樣地中Rs的Q10為4.25±1.19,其他學(xué)者研究表明生長(zhǎng)季興安落葉松林Q10的變化范圍是1.5—5.7[36,59-60]。本研究發(fā)現(xiàn)無(wú)論是Rs還是Rh在火燒跡地中Q10值均顯著高于對(duì)照樣地(P<0.05)。目前研究結(jié)果表明Q10不僅能反映土壤呼吸對(duì)于溫度變化的響應(yīng),同時(shí)能夠表示土壤呼吸對(duì)根系生物量,土壤濕度和土壤底物條件的綜合響應(yīng)[39, 61-62]。這可能是由于火燒對(duì)植物根系的影響,同時(shí)火燒后溫度升高將導(dǎo)致更多的可溶性有機(jī)碳以及灰分物質(zhì)被利用,加速微生物和植物根系對(duì)土壤有機(jī)碳的吸收[63-64]。植物根系對(duì)溫度的響應(yīng),將會(huì)增強(qiáng)Rs對(duì)溫度的響應(yīng),火后更多的可利用的有機(jī)碳也將提高Q10值[65]。雖然目前許多研究已經(jīng)關(guān)注火干擾后Q10的變化,但依然沒(méi)有獲得一致的研究結(jié)果[66- 68]。未來(lái)研究將進(jìn)一步探究火干擾后植物根系對(duì)Q10值的影響,這不僅有利于了解土壤呼吸對(duì)溫度的響應(yīng),同時(shí)能夠更加深入的了解火干擾后土壤呼吸的變化機(jī)制。這將會(huì)有利于進(jìn)一步探究北方森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)對(duì)全球氣候變化的響應(yīng)。

4 結(jié)論

本研究測(cè)定了中國(guó)大興安嶺塔河地區(qū)火干擾后四年土壤呼吸速率并量化其火干擾后土壤呼吸組分的變化。研究結(jié)果表明火干擾導(dǎo)致該地區(qū)土壤呼吸速率顯著降低,土壤呼吸速率的降低是因?yàn)橥寥雷责B(yǎng)呼吸顯著降低導(dǎo)致的。土壤溫度是控制這一地區(qū)土壤呼吸變化的主要環(huán)境因子。火干擾后土壤呼吸的變化與土壤溫度具有更強(qiáng)的相關(guān)性,火干擾后土壤呼吸Q10顯著增加。研究結(jié)果表明在全球氣候變化的背景下火干擾后中國(guó)塔河地區(qū)興安落葉松林生態(tài)系統(tǒng)對(duì)溫度變化更為敏感。將來(lái)研究將致力于火干擾后中國(guó)北方森林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸及其組分的長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)工作,這將對(duì)揭示中國(guó)高緯度地區(qū)北方森林生態(tài)系統(tǒng)火干擾后碳循環(huán)的變化規(guī)律具有重要意義。

致謝：黑龍江省大興安嶺塔河林業(yè)局對(duì)本研究提供支持,特此致謝。

參考文獻(xiàn)(References):

[1] Solomon S, Plattner G K, Knutti R, Friedlingstein P. Irreversible climate change due to carbon dioxide emissions. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2009, 106(6): 1704- 1709.

[2] Luo Y Q, Zhou X H. Commercial systems and homemade chambers of soil respiration measurement soilrespiration and the environment//Luo Y Q, Zhou X H, eds. Soil Respiration and the Environment. Burlington: Academic Press, 2006: 14- 18.

[3] Buchmann N. Biotic and abiotic factors controlling soil respiration rates inPiceaabiesstands. Soil Biology and Biochemistry, 2000, 32(11/12): 1625- 1635.

[4] Bond-Lamberty B, Thomson A. Temperature-associated increases in the global soil respiration record. Nature, 2010, 464(7288): 579- 582.

[5] Liu W, Moriizumi J, Yamazawa H, Iida T. Depth profiles of radiocarbon and carbon isotopic compositions of organic matter and CO2in a forest soil. Journal of Environmental Radioactivity, 2006, 90(3): 210- 223.

[6] Tang J W, Bolstad P V, Martin J G. Soil carbon fluxes and stocks in a Great Lakes forest chronosequence. Global Change Biology, 2009, 15(1): 145- 155.

[7] Smith D R, Kaduk J D, Balzter H, Wooster M J, Mottram G N, Hartley G, Lynham T J, Studens J, Curry J, Stocks B J. Soil surface CO2flux increases with successional time in a fire scar chronosequence of Canadian boreal jack pine forest. Biogeosciences, 2010, 7(5): 1375- 1381.

[8] Jia X X, Shao M A, Wei X R. Responses of soil respiration to N addition, burning and clipping in temperate semiarid grassland in northern China. Agricultural and Forest Meteorology, 2012, 166- 167: 32- 40.

[9] Pang X Y, Bao W K, Zhu B, Cheng W X. Responses of soil respiration and its temperature sensitivity to thinning in a pine plantation. Agricultural and Forest Meteorology, 2013, 171- 172: 57- 64.

[10] Kang H Z, Fahey T J, Bae K, Fisk M, Sherman R E, Yanai R D, See C R. Response of forest soil respiration to nutrient addition depends on site fertility. Biogeochemistry, 2016, 127(1): 113- 124.

[11] Laganière J, Paré D, Bergeron Y, Chen H Y H. The effect of boreal forest composition on soil respiration is mediated through variations in soil temperature and C quality. Soil Biology and Biochemistry, 2012, 53: 18- 27.

[12] McGuire A D, Melillo J M, Joyce L A. The role of nitrogen in the response of forest net primary production to elevated atmospheric carbon dioxide. Annual Review of Ecology and Systematics, 1995, 26473- 503.

[13] Bai W M, Wan S Q, Niu S L, Liu W X, Chen Q S, Wang Q B, Zhang W H, Han X G, Li L H. Increased temperature and precipitation interact to affect root production, mortality, and turnover in a temperate steppe: implications for ecosystem C cycling. Global Change Biology, 2010, 16(4): 1306- 1316.

[14] Kasischke E S, Turetsky M R. Recent changes in the fire regime across the North American boreal region—spatial and temporal patterns of burning across Canada and Alaska. Geophysical Research Letters, 2006, 33(9): L09703.

[15] Ngao J, Epron D, Delpierre N, Bréda N, Granier A, Longdoz B. Spatial variability of soil CO2efflux linked to soil parameters and ecosystem characteristics in a temperate beech forest. Agricultural and Forest Meteorology, 2012, 154- 155: 136- 146.

[16] Hu H Q, Hu T X, Sun L. Spatial heterogeneity of soil respiration in aLarixgmeliniiforest and the response to prescribed fire in the Greater Xing′an Mountains, China. Journal of Forestry Research, 2016, 27(5): 1153- 1162.

[17] O′Donnell J A, Turetsky M R, Harden J W, Manies K L, Pruett L E, Shetler G, Neff J C. Interactive effects of fire, soil climate, and moss on CO2fluxes in black spruce ecosystems of Interior Alaska. Ecosystems, 2009, 12(1): 57- 72.

[19] Luan J W, Liu S R, Zhu X L, Wang J X, Liu K. Roles of biotic and abiotic variables in determining spatial variation of soil respiration in secondary oak and planted pine forests. Soil Biology and Biochemistry, 2012, 44(1): 143- 150.

[20] Loehman R A, Reinhardt E, Riley K L. Wildland fire emissions, carbon, and climate: seeing the forest and the trees---A cross-scale assessment of wildfire and carbon dynamics in fire-prone, forested ecosystems. Forest Ecology and Management, 2014, 317: 9- 19.

[21] Tang J W, Baldocchi D D. Spatial-temporal variation in soil respiration in an oak-grass savanna ecosystem in California and its partitioning into autotrophic and heterotrophic components. Biogeochemistry, 2005, 73(1): 183- 207.

[22] Harmon M E, Bond-Lamberty B, Tang J W, Vargas R. Heterotrophic respiration in disturbed forests: a review with examples from North America. Journal of Geophysical Research, 2011, 116(G4): G00K04.

[23] Pumpanen J, Kulmala L, Lindén A, Kolari P, Nikinmaa E, Hari P. Seasonal dynamics of autotrophic respiration in boreal forest soil estimated by continuous chamber measurements. Boreal Environment Research, 2015, 20: 637- 650.

[24] 徐化成. 中國(guó)大興安嶺森林. 北京: 科學(xué)出版社, 1998: 40- 43.

[25] 胡海清, 魏書(shū)精, 孫龍. 1965- 2010年大興安嶺森林火災(zāi)碳排放的估算研究. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 36(7): 629- 644.

[26] Keeley J E. Fire intensity, fire severity and burn severity: a brief review and suggested usage. International Journal of Wildland Fire, 2009, 18(1): 116- 126.

[27] Hanson P J, Edwards N T, Garten C T. Andrews J A. Separating root and soil microbial contributions to soil respiration: a review of methods and observations. Biogeochemistry, 2000, 48(1): 115- 146.

[28] Lloyd J, Taylor J A. On the temperature-dependence of soil respiration. Functional Ecology, 1994, 8: 315- 323.

[29] Xu M, Qi Y. Soil-surface CO2efflux and its spatial and temporal variations in a young ponderosa pine plantation in Northern California. Global Change Biology, 2001, 7(6): 667- 677.

[30] Schipper L A, Hobbs J K, Rutledge S, ArcusV L. Thermodynamic theory explains the temperature optima of soil microbial processes and highQ10values at low temperatures. Global Change Biology, 2014, 20(11): 3578- 3586.

[31] 楊金艷. 東北天然次生林生態(tài)系統(tǒng)地下碳動(dòng)態(tài)研究[D]. 哈爾濱: 東北林業(yè)大學(xué), 2005.

[32] 林麗莎, 韓士杰, 王躍思. 長(zhǎng)白山闊葉紅松林土壤CO2釋放通量. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2005, 33(1): 11- 13.

[33] Gordon A M, Schlentner R E, Van Cleve K. Seasonal patterns of soil respiration and CO2evolution following harvesting in the white spruce forests of interior Alaska. Canadian Journal of Forest Research, 1987, 17(4): 304- 310.

[34] French N H F, Goovaerts P, Kasischke E S. Uncertainty in estimating carbon emissions from boreal forest fires. Journal of Geophysical Research, 2004, 109(D14): D14S08.

[35] You W Z, Wei W J, Zhang H D, Yan T W, Xing Z K. Temporal patterns of soil CO2efflux in a temperate Korean Larch (LarixolgensisHerry.) plantation, Northeast China. Trees, 2013, 27(5): 1417- 1428.

[36] 楊金艷, 王傳寬. 東北東部森林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸組分的分離量化. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2006, 26(6): 1640- 1647.

[37] Weber M G. Forest soil respiration after cutting and burning in immature Aspen ecosystems. Forest Ecology and Management, 1990, 31(1/2): 1- 14.

[38] Sun L, Hu T X, Kim J H, Guo F T, Song H, Lv X H, Hu H Q. The effect of fire disturbance on short-term soil respiration in typical forest of Greater Xing′an Range, China. Journal of Forestry Research, 2014, 25(3): 613- 620.

[39] Boone R D, Nadelhoffer K J, Canary J D, Kaye J P. Roots exert a strong influence on the temperature sensitivity of soil respiration. Nature, 1998, 396(6711): 570- 572.

[40] Burton A J, Pregitzer K S, Zogg G P, Zak D R. Drought reduces root respiration in sugar maple forests. Ecological Applications, 1998, 8(3): 771- 778.

[41] O′N(xiāo)eill K P, Richter D D, Kasischke E S. Succession-driven changes in soil respiration following fire in black spruce stands of interior Alaska. Biogeochemistry, 2006, 80(1): 1- 20.

[42] O′N(xiāo)eill K P, Kasischke E S, Richter D D. Environmental controls on soil CO2flux following fire in black spruce, white spruce, and aspen stands of interior Alaska. Canadian Journal of Forest Research, 2002, 32(9): 1525- 1541.

[43] Hicke J A, Asner G P, Kasischke E S, French N H F, Randerson J T, Collatz G J, Stocks B J, Tucker C J, Los S O, Field C B. Post-fire response of north American boreal forest net primary productivity analyzed with satellite observations. Global Change Biology, 2003, 9(8): 1145- 1157.

[45] Rutigliano F A, De Marco A, D′Ascoli R, Castaldi S, Gentile A, De Santo A V. Impact of fire on fungal abundance and microbial efficiency in C assimilation and mineralisation in a Mediterranean Maquis soil. Biology and Fertility of Soils, 2007, 44(2): 377- 381.

[46] Burke R A, Zepp R G, Tarr M A, Miller W L, Stocks B J. Effect of fire on soil-atmosphere exchange of methane and carbon dioxide in Canadian boreal forest sites. Journal of Geophysical Research, 1997, 102(D24): 29289- 29300.

[47] Ryu S R, Concilio A, Chen J Q, North M, Ma S Y. Prescribed burning and mechanical thinning effects on belowground conditions and soil respiration in a mixed-conifer forest, California. Forest Ecology and Management, 2009, 257(4): 1324- 1332.

[48] Sullivan B W, Kolb T E, Hart S C, Kaye J P, Hungate B A, Dore S, Montes-Helu M. Wildfire reduces carbon dioxide efflux and increases methane uptake in ponderosa pine forest soils of the southwestern USA. Biogeochemistry, 2011, 104(1/3): 251- 265.

[49] Uribe C, Inclán R, Sánchez D M, Clavero M A, Fernández A M, Morante R, Cardea A, Blanco A, Van Miegroet H. Effect of wildfires on soil respiration in three typical mediterranean forest ecosystems in Madrid, Spain. Plant and Soil, 2013, 369(1/2): 403- 420.

[50] Kowalski A S, Loustau D, Berbigier P, Manca G, Tedeschi V, Borghetti M, Valentini R, Kolari P, Berninger F, Rannik ü, Hari P, Rayment M, Mencuccini M, Moncrieff J, Grace J. Paired comparisons of carbon exchange between undisturbed and regenerating stands in four managed forests in Europe. Global Change Biology, 2004, 10(10): 1707- 1723.

[51] Pausas J G, Keeley J E. Evolutionary ecology of resprouting and seeding in fire-prone ecosystems. New Phytologist, 2014, 204(1): 55- 65.

[52] Cox P M, Betts R A, Jones C D, Spall S A, Totterdell I J. Acceleration of global warming due to carbon-cycle feedbacks in a coupled climate model. Nature, 2000, 408(6809): 184- 187.

[53] Brown D R N, Jorgenson M T, Douglas T A, Romanovsky V E, Kielland K, Hiemstra C, Euskirchen E S, Ruess R W. Interactive effects of wildfire and climate on permafrost degradation in Alaskan lowland forests. Journal of Geophysical Research, 2015, 120(8): 1619- 1637.

[54] Iverson, L R, Hutchinson T F. Soil temperature and moisture fluctuations during and after prescribed fire in mixed-oak forests, USA. Natural Areas Journal, 2002, 22(4): 296- 304.

[55] Raich J W, Schlesinger W H. The global carbon dioxide flux in soil respiration and its relationship to vegetation and climate. Tellus B, 1992, 44(2): 81- 99.

[56] Wang C K, Han Y, Chen J Q, Wang X C, Zhang Q Z, Bond-Lamberty B. Seasonality of soil CO2efflux in a temperate forest: biophysical effects of snowpack and spring freeze-thaw cycles. Agricultural and Forest Meteorology, 2013, 177: 83- 92.

[57] Ngao J, Longdoz B, Granier A, Epron D. Estimation of autotrophic and heterotrophic components of soil respiration by trenching is sensitive to corrections for root decomposition and changes in soil water content. Plant and Soil, 2007, 301(1/2): 99- 110.

[58] Rey A, Pegoraro E, Oyonarte C, Were A, Escribano P, Raimundo J. Impact of land degradation on soil respiration in a steppe (StipatenacissimaL.) semi-arid ecosystem in the SE of Spain. Soil Biology and Biochemistry, 2011, 43(2): 393- 403.

[59] 王慶豐, 王傳寬, 譚立何. 移栽自不同緯度的落葉松(Larixgmeliniirupr.)林的春季土壤呼吸. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2008, 28(5): 1883- 1892.

[60] 包慧君. 興安落葉松森林土壤碳排放特征的研究[D]. 呼和浩特: 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué), 2010.

[61] Davidson E A, Janssens I A. Temperature sensitivity of soil carbon decomposition and feedbacks to climate change. Nature, 2006, 440(7081): 165- 173.

[62] 盛浩, 楊玉盛, 陳光水, 高人, 曾宏達(dá), 鐘羨芳. 植物根呼吸對(duì)升溫的響應(yīng). 生態(tài)學(xué)報(bào), 2007, 27(4): 1596- 1605.

[63] Thornley J H M, Cannell, M G R. Soil carbon storage response to temperature: an hypothesis. Annals of Botany, 2001, 87(5): 591- 598.

[64] Conant R T, Ryan M G, ?gren G I, Birge H E, Davidson E A, Eliasson P E, Evans S E, Frey S D, Giardina C P, Hopkins F M, Hyv?nen R, Kirschbaum M U F, Lavallee J M, Leifeld J, Parton W J, Steinweg J M, Wallenstein M D, Wetterstedt J ? M, Bradford M A. Temperature and soil organic matter decomposition rates-synthesis of current knowledge and a way forward. Global Change Biology, 2011, 17(11): 3392- 3404.

[65] Cronan C S. Belowground biomass, production, and carbon cycling in mature Norway spruce, Maine, U.S.A. Canadian Journal of Forest Research, 2003, 33(2): 339- 350.

[66] Rochette P, Desjardins R L, Pattey E. Spatial and temporal variability of soil respiration in agricultural fields. Canadian Journal of Soil Science, 1991, 71(2): 189- 196.

[67] Lin G H, Ehleringer J R, Rygiewicz P T, Johnson M G, Tingey D T. Elevated CO2and temperature impacts on different components of soil CO2efflux in Douglas-fir terracosms. Global Change Biology, 1999, 5(2): 157- 168.

[68] Cheng X Q, Han H R, Kang F F, Liu K, Song Y L, Zhou B, Li Y. Short-term effects of thinning on soil respiration in a Pine (Pinustabulaeformis) plantation. Biology and Fertility of Soils, 2014, 50(2): 357- 367.