放牧干擾下高寒草甸物種和生活型豐富度與地上及地下生物量的關(guān)系

牛鈺杰,楊思維,2,王貴珍,劉 麗,杜國(guó)禎,花立民,*

1 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院/草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心, 蘭州 730070 2 畢節(jié)市畜牧獸醫(yī)科學(xué)研究所, 畢節(jié) 551700 3 蘭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 蘭州 730030

生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系是當(dāng)今生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)問(wèn)題[1- 2]。生物量作為反映草地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)功能的直接指標(biāo)[3],是研究生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系的有效途徑[4]。物種多樣性是生物多樣性在物種水平上的表現(xiàn),其對(duì)生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)功能有決定性作用[5]。因而在生物多樣性與生產(chǎn)力(生物量)關(guān)系的研究中,物種多樣性被廣泛應(yīng)用。而植物功能類群是具有確定的植物功能性狀的一系列植物組合,是生態(tài)學(xué)家為研究植被對(duì)環(huán)境變化和干擾響應(yīng)而引入的生態(tài)學(xué)概念[6]。功能群多樣性作為物種組合類群的多少,簡(jiǎn)化了群落物種研究的復(fù)雜性[1],被研究者所使用[7-8]。但對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)而言,物種多樣性與功能群多樣性哪一個(gè)對(duì)生產(chǎn)力有較顯著影響仍然爭(zhēng)議不斷[7]。一是高寒草甸物種以根莖或叢生的禾本科和莎草科植物為主,物種識(shí)別的專業(yè)化要求較高[5]；二是功能群研究中最核心的問(wèn)題仍決定于功能群劃分的植物特征選擇,植物功能特征不是絕對(duì)單一的,進(jìn)而導(dǎo)致功能群劃分不一致[9-10]。三是因?yàn)椴莸刂参锏叵律锪康臏y(cè)定工作量巨大,以往許多研究大都只利用地上生物量作為生產(chǎn)力的代表[11],然而草原群落地下生物量往往是地上生物量的5—10倍甚至更多[11],忽略植物群落地下生物量將對(duì)多樣性和生產(chǎn)力關(guān)系造成極大的影響。而植物生活型作為功能群劃分的最原始依據(jù)[10],是從外部形態(tài)入手反映功能變化的指標(biāo),劃分直觀準(zhǔn)確且外部形態(tài)識(shí)別簡(jiǎn)單,并對(duì)放牧干擾的響應(yīng)敏感迅速[12]。選取生活型作為功能群劃分的依據(jù),可以解決物種專業(yè)化識(shí)別和功能群純粹功能性狀人為劃分不一致的難題。因此,比較生活型多樣性和物種多樣性與草地生物量關(guān)系,對(duì)明晰多樣性與生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力之間關(guān)系具有重要意義。

高寒草甸作為青藏高原最主要草地資源載體[13],對(duì)區(qū)域乃至全球的生態(tài)安全和畜牧生產(chǎn)有不可替代的作用[14]。放牧強(qiáng)度特征和季節(jié)動(dòng)態(tài)作為高寒草甸植被一個(gè)生長(zhǎng)周期內(nèi)最主要且不可避免的放牧干擾方式[11,15]。豐富度作為真正客觀反映多樣性變化的指標(biāo)被廣泛用于植物群落組成變化的研究[8,11,16]。因此在放牧強(qiáng)度和季節(jié)兩個(gè)因素作用下,探討基于物種豐富度和生活型豐富度在決定高寒草甸生物量方面的作用大小就有重要的模式效應(yīng)。故本研究選擇典型高寒草甸,對(duì)不同季節(jié)植物豐富度和生物量變化進(jìn)行動(dòng)態(tài)檢測(cè),以期明晰放牧干擾下豐富度與生物量之間的理論關(guān)系并確定生活型豐富度對(duì)群落生產(chǎn)力的貢獻(xiàn)能力。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于青藏高原東北緣,行政上隸屬甘肅省天?？h抓喜秀龍鄉(xiāng),地理坐標(biāo)37°11′—37°14′N,102°40′—102°47′E,海拔2958 m。年均氣溫-0.1℃,>0℃的年積溫為1380℃。研究地雨熱同期,年均降水量416 mm,主要集中在7—9月,占全年降雨量的76%,且8月降雨和氣溫都達(dá)到最高。無(wú)絕對(duì)無(wú)霜期,植物生長(zhǎng)期120—140 d。土壤類型為高山草甸土,土層厚度40—80 cm。優(yōu)勢(shì)物種為垂穗披堿草(Elymusnutans)、冷地早熟禾(Poacrymophila)、紫花針茅(Stipapurpurea)、矮生嵩草(Kobresiahumilis)和陰山扁蓿豆(Melissitusruthenica)等。

1.2 樣地選擇與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

在系統(tǒng)考察研究區(qū)域植被情況與調(diào)查當(dāng)?shù)貙?shí)際載畜量的基礎(chǔ)上,計(jì)算當(dāng)?shù)厝攴拍燎闆r下中等程度載畜量為每公頃4.5—5.0羊單位。在地勢(shì)平坦、環(huán)境一致、優(yōu)勢(shì)種均為垂穗披堿草(Elymusnutans)和紫花針茅(Stipapurpurea)的總面積10 hm2草地,選擇體重相近的甘肅高山細(xì)毛羊?yàn)樵囼?yàn)羊,設(shè)置6個(gè)不同的放牧強(qiáng)度區(qū)。試驗(yàn)前樣地進(jìn)行群落清查,具體包括物種蓋度、生物量、豐富度等信息。于2012—2014進(jìn)行全年連續(xù)放牧,每天放牧?xí)r間8:00—18:00。開始放牧?xí)r,放牧樣地具體信息見(jiàn)表1。連續(xù)3a放牧后,研究地資源供應(yīng)情況發(fā)生顯著變化,隨放牧強(qiáng)度增加,水分降低和容重增加(圖1)。這為短期放牧干擾下多樣性(以豐富度表示)與生物量的關(guān)系在不同資源供給的空間尺度和3a放牧前后的時(shí)間尺度上的對(duì)比研究提供了理想樣地。

表1 研究樣地詳細(xì)信息(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)

不同小寫字母表示不同放牧強(qiáng)度樣地各項(xiàng)指標(biāo)差異顯著(P<0.05)

圖1 2014年研究樣地環(huán)境指標(biāo)特征Fig.1 The environmental characteristics in the plots in 2014容重和水分均為0—30 cm土壤的平均測(cè)定值

1.3 植物群落調(diào)查

在2014年6月、8月、10月,即草地返青期、旺盛生長(zhǎng)期、枯黃期,進(jìn)行植物群落調(diào)查。用系統(tǒng)隨機(jī)取樣的方法,將每個(gè)樣地規(guī)則地分為9個(gè)小區(qū)。避開樣地群落邊緣,在每個(gè)小區(qū)隨機(jī)地設(shè)置一個(gè)樣方,即每個(gè)樣地重復(fù)取樣9次。每次開展植物群落調(diào)查。用50 cm×50 cm樣方調(diào)查物種豐富度及地上生物量,記錄樣方內(nèi)出現(xiàn)的植物種,并用物種數(shù)表示該樣方物種豐富度。以Whittaker植物生活型分類方法[17]及高賢明和陳靈芝對(duì)植物生活型分類系統(tǒng)的修訂[18]為參考,將物種劃分為6個(gè)生活型(叢生型、根莖型、蓮座型、匍匐型、一年生、直立型),以樣方內(nèi)生活型的數(shù)目表示生活型豐富度。分物種將植株地上部分齊地面剪取,帶回實(shí)驗(yàn)室后置于70℃烘箱內(nèi)烘干至恒重,獲得干重,以表示地上生物量。測(cè)定地下生物量時(shí),在每個(gè)樣方旁用直徑10 cm的根鉆,按照0—10、10—20、20—30 cm的深度鉆取土柱,每個(gè)樣方重復(fù)取三鉆,用0—30 cm的根量表示該樣方的地下生物量。將土柱放在0.5 mm網(wǎng)眼的紗網(wǎng)袋里,用水沖洗,將采集到的根系置于70℃的烘箱中烘干稱重,計(jì)算地下生物量。研究中總計(jì)調(diào)查樣方162個(gè)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

1.4.1 多重比較

對(duì)物種豐富度、生活型豐富度、地上和地下生物量做不同放牧強(qiáng)度和季節(jié)間的多重比較(α=0.05),用雙因素方差分析方法分析放牧強(qiáng)度與季節(jié)對(duì)其影響的顯著性。

1.4.2 群落生活型組成比例

統(tǒng)計(jì)樣方內(nèi)每種生活型的物種種數(shù),除以樣方總的物種數(shù),表示該生活型的組成比例。建立樣方生活型組成的植物矩陣,與放牧強(qiáng)度和季節(jié)的環(huán)境因子矩陣(放牧季節(jié)的量化[11],以植物開始返青的5月為基點(diǎn),將 6月、8月、10月分別賦值30、90、150)。進(jìn)行放牧強(qiáng)度與季節(jié)對(duì)生活型組成的方差分解,通過(guò)蒙特卡羅置換檢驗(yàn)其顯著性。

1.4.3 線性回歸

采用線性回歸方法擬合地上和地下生物量與物種和生活型豐富度的回歸關(guān)系。依據(jù)R2值的大小,確定物種豐富度及功能群豐富度對(duì)生產(chǎn)力的解釋能力。

1.4.4 分析軟件

數(shù)據(jù)初步處理在Microsoft Excel 2013上完成,以SPSS 19.0軟件進(jìn)行多重比較、雙因素方差分析、線性回歸,以CONOCO 5.0 for Windows軟件完成方差分解分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 放牧干擾下物種豐富度和生活型豐富度變化

本研究共調(diào)查17科、40屬、52種植物。對(duì)物種豐富度分析可知(表2),在不同季節(jié),低放牧強(qiáng)度區(qū)(Plot1和Plot2)物種豐富度隨季節(jié)出現(xiàn)顯著性變化,且8月最高。高強(qiáng)度放牧區(qū)(Plot3、Plot4、Plot5和Plot6)隨季節(jié)無(wú)顯著性變化。在不同放牧強(qiáng)度區(qū),6月和10月物種豐富度隨放牧強(qiáng)度的增加無(wú)顯著差異,而8月隨放牧強(qiáng)度增加而顯著降低。方差分析表明,放牧強(qiáng)度(F=5.446P=0.000)和季節(jié)(F=5.561P=0.005)均對(duì)物種豐富度造成顯著影響。對(duì)生活型豐富度分析可知(表2),其隨放牧強(qiáng)度和季節(jié)未表現(xiàn)出規(guī)律性的變化。但放牧強(qiáng)度(F=2.568P=0.030)對(duì)生活型豐富度造成顯著影響。

表2 植物豐富度隨不同放牧強(qiáng)度與季節(jié)的變化

括號(hào)內(nèi)為橫向比較,括號(hào)外為縱向比較；顯著水平：P<0.05

由圖2可知,植物群落在不同的放牧強(qiáng)度和季節(jié)下的物種組成發(fā)生差異。隨放牧強(qiáng)度增加,每個(gè)季節(jié)直立型物種的比例均顯著減少,蓮座型物種的比例顯著增加。隨季節(jié)發(fā)展,在盛草期的8月,叢生型物種的比例顯著低于6月和10月。方差分解表明(表3),放牧強(qiáng)度對(duì)生活型組成比例的貢獻(xiàn)為6.20%,且達(dá)到極顯著水平。

圖2 放牧干擾下群落生活型組成比例Fig.2 Life form composition ratio under grazing disturbance

成分Fraction方差Variation(adj)自由度df均方Mean Square% ofExplained%of AllFP季節(jié)Season0.0010.01 1.70 0.10 1.20 0.31 強(qiáng)度Intensity0.0610.07 98.50 6.20 9.90 0.00 季節(jié)×強(qiáng)度Season× Intensity0.00——-0.20 0.00 —總解釋量Total Explained0.0620.04 100 6.30 總變異All Variation1135——100

表中“—”表示未進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析

2.2 地上和地下生物量隨放牧干擾的變化

分析地上生物量可知(表4),在3個(gè)季節(jié),地上生物量均隨放牧強(qiáng)度的增加而顯著降低。在不同放牧強(qiáng)度下,地上生物量隨季節(jié)僅在低強(qiáng)度放牧區(qū)(Plot1和Plot2)表現(xiàn)顯著性變化,且8月最高。高強(qiáng)度放牧區(qū)(Plot3、Plot4、Plot5和Plot6)均未表現(xiàn)出顯著性變化。雙因素方差分析的結(jié)果進(jìn)一步表明,放牧強(qiáng)度(F=72.838P<0.01)和季節(jié)(F=30.461P<0.01)均極顯著影響地上生物量。

分析地下生物量可知(表4),在3個(gè)季節(jié),地下生物量隨放牧強(qiáng)度的增加均未表現(xiàn)出顯著變化。在不同放牧強(qiáng)度下,地下生物量隨季節(jié)僅在最低放牧強(qiáng)度的Plot1和最高放牧強(qiáng)度Plot6內(nèi)無(wú)顯著變化,其余放牧強(qiáng)度區(qū)表現(xiàn)顯著性變化,且8月最大。雙因素方差分析的結(jié)果進(jìn)一步表明,放牧季節(jié)(F=16.001P<0.01)極顯著影響地下生物量,而放牧強(qiáng)度(F=0.346P=0.884)對(duì)地下生物量無(wú)顯著影響。

2.3 放牧干擾前植物豐富度和生物量的關(guān)系

由圖3可知,試驗(yàn)前,物種豐富度和生活型豐富度均與地上和地下生物量之間顯著正相關(guān),根據(jù)R2值大小可知,地上生物量比地下生物量受豐富度變化的影響更大。

表4 生物量隨不同放牧強(qiáng)度與季節(jié)的變化

括號(hào)內(nèi)為橫向比較,括號(hào)外為縱向比較；顯著水平：P<0.05

圖3 試驗(yàn)開始前(2012年)豐富度與生物量的關(guān)系Fig.3 Relationships between richness and biomass before the grazing disturbance (2012)A 物種豐富度(Species richness);B 生活型豐富度(Life form richness)

2.4 不同季節(jié)影響下物種和生活型豐富度與生物量關(guān)系

由圖4可知,對(duì)物種豐富度與生物量關(guān)系進(jìn)行分析,地上生物量在8月隨物種豐富度增加而顯著增加,在6月與10月關(guān)系不顯著。而地下生物量與物種豐富度在每個(gè)月份均未表現(xiàn)出顯著關(guān)系。對(duì)生活型豐富度與生物量關(guān)系分析可知,8月地上和地下生物量均隨生活型豐富度增加而顯著增加；而其余月份間無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系。在6月與10月,物種和生活型豐富度均與生物量關(guān)系不顯著；但在8月,生活型豐富度與地下生物量顯著正相關(guān),而物種豐富度與地下生物量無(wú)關(guān)。

圖4 不同季節(jié)影響下的豐富度與生物量關(guān)系Fig.4 Relationships between species richness and biomass under different seasonA 6月(June);B 8月(August);C 10月(October)

2.5 放牧強(qiáng)度影響下物種和生活型豐富度與生物量關(guān)系

由圖5可知,對(duì)物種豐富度與生物量關(guān)系進(jìn)行分析,在低強(qiáng)度放牧區(qū)(Plot1、Plot2和Plot3),地上和地下生物量均隨物種豐富度的增加而顯著增加,高強(qiáng)度放牧區(qū)地上和地下生物量均與物種豐富度無(wú)關(guān)。對(duì)生活型豐富度與生物量關(guān)系進(jìn)行分析,在不同放牧強(qiáng)度區(qū)地上生物量均隨生活型豐富度增加而顯著增加,地下生物量?jī)H在低強(qiáng)度放牧區(qū)(Plot1、Plot2)隨生活型豐富度增加而顯著增加。低強(qiáng)度放牧區(qū),物種和生活型豐富度與地上和地下生物量均顯著正相關(guān)；而在高強(qiáng)度放牧區(qū),只有生活型豐富度與地上生物量顯著正相關(guān)。

3 討論與結(jié)論

3.1 放牧干擾對(duì)物種和生活型豐富度與地上和地下生物量的影響

高寒草甸作為青藏高原最主要的生態(tài)系統(tǒng)類型,其生物多樣性和草地生產(chǎn)力都極大地受到放牧干擾的影響[12,19]。而植物有不同的物候期,在不同季節(jié)表現(xiàn)不同的生長(zhǎng)趨勢(shì),因此,植物豐富度和生物量對(duì)放牧強(qiáng)度的響應(yīng)也存在季節(jié)性差異[11,14,20]。本研究發(fā)現(xiàn),在8月,物種豐富度隨放牧強(qiáng)度的增加而顯著降低,其余月份無(wú)顯著性變化。而低放牧強(qiáng)度區(qū)物種豐富度隨季節(jié)出現(xiàn)顯著性變化,高強(qiáng)度放牧區(qū)物種豐富度較低,且隨季節(jié)無(wú)顯著性變化。其原因可能是重度放牧干擾下,植物短時(shí)間內(nèi)受到的放牧脅迫極為嚴(yán)重,以致物種快速喪失[21],限制了植物多樣性的發(fā)揮。在8月和低放牧強(qiáng)度區(qū)環(huán)境資源的有效性較高,“投機(jī)主義”的一年生雜類草快速生長(zhǎng)[11],因而物種豐富度較高。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)(圖2),生活型豐富度不受季節(jié)影響,只在10月與放牧強(qiáng)度呈單峰變化趨勢(shì)。返青期所有生活型物種均快速萌發(fā),而在8月叢生型物種的比例顯著下降,一年生和直立型植物的比例增加,到10月一年生植物在較高和較低強(qiáng)度放牧區(qū)的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)均明顯下降,表明各生活型植物是通過(guò)比例的調(diào)整來(lái)適應(yīng)季節(jié)的變化。對(duì)放牧干擾下生物量分析可知,在3個(gè)季節(jié),地上生物量均隨放牧強(qiáng)度的增加顯著降低,因?yàn)榈厣仙锪渴芊拍粮蓴_的作用較為直接[18,22]。不同放牧強(qiáng)度區(qū),地上生物量隨季節(jié)僅在低強(qiáng)度放牧區(qū)變化顯著,表明低強(qiáng)度放牧有利于激發(fā)地上生物量的生長(zhǎng)。而地下生物量隨放牧強(qiáng)度的增加未表現(xiàn)顯著變化。王長(zhǎng)庭等[19]也認(rèn)為高寒嵩草草甸植物地下根系極度發(fā)育,不易受放牧干擾的影響。布仁巴音也發(fā)現(xiàn)[23],不論冬季或夏季放牧對(duì)地下生物量的影響均不顯著。進(jìn)一步證明,地下生物量對(duì)短期放牧干擾的響應(yīng)較為遲鈍。

圖5 不同放牧強(qiáng)度區(qū)生活型豐富度與生物量的關(guān)系Fig.5 Relationships between life form richness and biomass in different plots

3.2 植物生長(zhǎng)盛期和低強(qiáng)度放牧區(qū)豐富度與生物量呈正線性關(guān)系

植物豐富度與生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的關(guān)系在不同研究區(qū)表現(xiàn)出較大差異[24],主要原因是不同研究對(duì)象影響豐富度和生產(chǎn)力的因素存在差異,如放牧導(dǎo)致的環(huán)境差異或群落物種組合差異都可能導(dǎo)致不同的多樣性-生產(chǎn)力格局[11,14]。在放牧干擾的不同強(qiáng)度特征和季節(jié)下,植物豐富度與生物量的關(guān)系不盡相同。本研究發(fā)現(xiàn),在盛草期的8月和低強(qiáng)度放牧區(qū)物種和生活型豐富度均與地上生物量呈正線性關(guān)系。8月作為青藏高原一年中水熱資源最好的季節(jié),低強(qiáng)度放牧區(qū)也是可利用資源最好的區(qū)域。良好的資源供給增強(qiáng)了物種和生活型豐富度與生物量之間的線性關(guān)系[8]。資源供給(如土壤因子)作為植物可利用性限制條件,資源供應(yīng)充足時(shí)可以使得不同物種和生活型植物對(duì)資源的利用差異表現(xiàn)出來(lái),從而使得各植物積極生長(zhǎng),最終生物量與豐富度正線性相關(guān)[25]。在6月、10月和高強(qiáng)度放牧樣地地下生物量與物種和生活型豐富度均無(wú)關(guān)。進(jìn)一步表明,環(huán)境資源供應(yīng)不足時(shí),使得物種間對(duì)資源利用的差異不能充分表現(xiàn)出來(lái),即多樣性的作用缺乏表現(xiàn)條件[8],尤其影響了地下生物量與物種豐富度間相關(guān)關(guān)系的表達(dá)。當(dāng)環(huán)境資源利用的限制增加時(shí),群落組成物種的性狀將被限制在一定范圍內(nèi)[26],且植物地下性狀的變化較地上部分滯后,適應(yīng)脅迫環(huán)境的優(yōu)勢(shì)物種的生存潛力被激發(fā),但物種豐富度的增加可能并不會(huì)引起不同植物根系生物量整體的增大,因此地下生物量不會(huì)隨著物種豐富度而規(guī)律性變化。

3.3 放牧干擾下生活型豐富度與生物量之間的關(guān)系強(qiáng)于物種豐富度

放牧干擾顯著影響了資源的可利用性和植物對(duì)資源的利用能力[27],不同群落生活型產(chǎn)生差異化的響應(yīng)策略[28],導(dǎo)致植物首先通過(guò)外形特征進(jìn)行組合,以適應(yīng)環(huán)境變異的影響,進(jìn)而促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的發(fā)揮。本研究表明,在放牧試驗(yàn)前(2012年),物種和生活型豐富度均與地上和地下生物量顯著正相關(guān)。而連續(xù)3a放牧后,地上生物量只在低放牧強(qiáng)度區(qū)與物種豐富度呈正線性關(guān)系。而地上生物量在不同的放牧強(qiáng)度區(qū)均與生活型豐富度正線性相關(guān)。不同物種對(duì)環(huán)境資源利用方式不同,豐富度的增加有利于各物種在不同時(shí)間、空間上,以各自不同的方式對(duì)有限的資源進(jìn)行利用,使資源的利用效率最大化,從而提高生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力,這也支持了多樣性-生產(chǎn)力假說(shuō)[25]。地下生物量與物種豐富度和生活型豐富度只在低放牧強(qiáng)度樣地表現(xiàn)顯著相關(guān)關(guān)系,地下生物量對(duì)干擾的響應(yīng)較為遲鈍。多樣性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)功能的影響隨著物種的多樣性和生活型差異的增加而增大。生活型豐富度較物種豐富度更敏感地反映群落生物量的大小,在不同放牧強(qiáng)度樣地均對(duì)地上生物量的發(fā)揮產(chǎn)生正向積極作用。這一現(xiàn)象可以用生態(tài)冗余或生態(tài)保險(xiǎn)來(lái)解釋[29],某一生活型中如果去除一個(gè)或多個(gè)種,留下的種可以補(bǔ)償它們的作用,被去除的種作為冗余種對(duì)生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)功能的貢獻(xiàn)相對(duì)較小。但如果某一生活型被去除,群落的生態(tài)保險(xiǎn)作用被消減,進(jìn)而因?yàn)槟骋活愋臀锓N的喪失而造成生產(chǎn)功能喪失。

3.4 生活型豐富度應(yīng)在群落短期干擾下多樣性與生產(chǎn)力關(guān)系研究中被重視

生活型作為植物適應(yīng)生態(tài)環(huán)境而具有的一定形態(tài)外貌、結(jié)構(gòu)和習(xí)性[16]。在放牧干擾下,植物群落的生活型調(diào)整決定群落能否適應(yīng)放牧生境而維持生存[30]。由于植物生活型對(duì)放牧具有不同的響應(yīng)策略,導(dǎo)致了植物群落的物種組成和替代變化,從而構(gòu)成了不同放牧強(qiáng)度下群落結(jié)構(gòu)變化的基礎(chǔ)[31]。本研究發(fā)現(xiàn),不同放牧強(qiáng)度區(qū),生活型豐富度均對(duì)地上生物量均表現(xiàn)出積極的正作用,更敏感的反映了生物量的變化。而以往多樣性與生產(chǎn)力(生物量)研究中,一是從物種水平上研究多樣性與生產(chǎn)力的關(guān)系,但因?yàn)楦吆莸橐詤采蚋o的莎草科和禾本科植物分布為主,植物在物種水平上的區(qū)分難度極大,因而實(shí)際的可操作性差。二是使用物種組合類型的功能群多樣性來(lái)簡(jiǎn)化群落物種研究的復(fù)雜性[8,18],但因?yàn)楣δ苋菏腔谏?、形態(tài)、生活史或其它與某一生態(tài)過(guò)程相關(guān)以及與物種行為相聯(lián)系的一些生物學(xué)特性來(lái)劃分的,其生物學(xué)特性的選擇基于野外實(shí)際調(diào)查[5,9],且干擾下群落的純生理性功能分化需在較長(zhǎng)時(shí)期才能實(shí)現(xiàn)[5,32]。而群落生活型即植物的外部形態(tài)可以在較短時(shí)間內(nèi)對(duì)干擾做出響應(yīng)[10- 11],進(jìn)而影響群落結(jié)構(gòu)。本研究也進(jìn)一步表明,群落生活型多樣性可以決定生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)功能,且比物種多樣性有更大的優(yōu)勢(shì)。生活型豐富度的增加可以使得不同形態(tài)的物種對(duì)空間資源的利用差異表現(xiàn)出來(lái),從而使得不同植物都能積極生長(zhǎng),最終對(duì)生產(chǎn)力產(chǎn)生顯著正面影響。因此,生活型豐富度在短期干擾下有極大的應(yīng)用前景,一方面,植物型態(tài)的劃分更直接準(zhǔn)確、也可以簡(jiǎn)化群落以物種為研究單元的復(fù)雜性,另一方面,因其與生物量的密切關(guān)系,提供了從增加生活型豐富度進(jìn)而提高群落生產(chǎn)力的理論思路,也因其顯著正相關(guān)關(guān)系,可以對(duì)群落初級(jí)生產(chǎn)力在生活型豐富度的水平上進(jìn)行準(zhǔn)確快速的預(yù)測(cè)。

參考文獻(xiàn)(References):

[1] Bai Y F, Wu J G, Pan Q M, Huang J H, Wang Q B, Li F S, Buyantuyev A, Han X G. Positive linear relationship between productivity and diversity: evidence from the Eurasian Steppe. Journal of Applied Ecology, 2007, 44(5): 1023- 1034.

[2] Naeem S. Ecosystem consequences of biodiversity loss: the evolution of a paradigm. Ecology, 2002, 83(6): 1537- 1552.

[3] Scurlock J M O, Johnson K, Olson R J. Estimating net primary productivity from grassland biomass dynamics measurements. Global Change Biology, 2002, 8(8): 736- 753.

[4] Cardinale B J, Wright J P, Cadotte M W, Carroll I T, Hector A, Srivastava D S, Loreau M, Weis J J. Impacts of plant diversity on biomass production increase through time because of species complementarity. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2007, 104(46): 18123- 18128.

[5] 董世魁, 湯琳, 張相鋒, 劉世梁, 劉全儒, 蘇旭坤, 張勇, 武曉宇, 趙珍珍, 李鈺, 沙威. 高寒草地植物物種多樣性與功能多樣性的關(guān)系. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2017, 37(5): 1472- 1483.

[6] 胡文祥. 基于植物性狀的青藏高原高寒草甸常見(jiàn)物種對(duì)施肥的響應(yīng)[D]. 蘭州: 蘭州大學(xué), 2011.

[7] Yan R R, Xin X P, Yan Y C, Wang X, Zhang B H, Yang G X, Liu S M, Deng Y, Li L H. Impacts of differing grazing rates on canopy structure and species composition in hulunber meadow steppe. Rangeland Ecology & Management, 2015, 68(1): 54- 64.

[8] 馬文靜, 張慶, 牛建明, 康薩如拉, 劉朋濤, 何欣, 楊艷, 張艷楠, 鄔建國(guó). 物種多樣性和功能群多樣性與生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的關(guān)系——以內(nèi)蒙古短花針茅草原為例. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2013, 37(7): 620- 630.

[9] 胡楠, 范玉龍, 丁圣彥, 廖秉華. 陸地生態(tài)系統(tǒng)植物功能群研究進(jìn)展. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2008, 28(7): 3302- 3311.

[10] Broennimann O, Thuiller W, Hughes G, Midgley G F, Alkemade J M R, Guisan A. Do geographic distribution, niche property and life form explain plants′ vulnerability to global change? Global Change Biology, 2006, 12(6): 1079- 1093.

[11] 王國(guó)杰, 汪詩(shī)平, 郝彥賓, 蔡學(xué)彩. 水分梯度上放牧對(duì)內(nèi)蒙古主要草原群落功能群多樣性與生產(chǎn)力關(guān)系的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2005, 25(7): 1649- 1656.

[12] 韓大勇, 楊永興, 楊楊, 李珂. 放牧干擾下若爾蓋高原沼澤濕地植被種類組成及演替模式. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 31(20): 5946- 5955.

[13] Wu G L, Du G Z, Liu Z H, Thirgood S. Effect of fencing and grazing on a Kobresia-dominated meadow in the Qinghai-Tibetan Plateau. Plant and Soil, 2009, 319(1/2): 115- 126.

[14] 杜國(guó)禎, 覃光蓮, 李自珍, 劉正恒, 董高生. 高寒草甸植物群落中物種豐富度與生產(chǎn)力的關(guān)系研究. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2003, 27(1): 125- 132.

[15] 袁建立, 江小蕾, 黃文冰, 王剛. 放牧季節(jié)及放牧強(qiáng)度對(duì)高寒草地植物多樣性的影響. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2004, 13(3): 16- 21.

[16] Gotelli N J, Colwell R K. Quantifying biodiversity: procedures and pitfalls in the measurement and comparison of species richness. Ecology Letters, 2001, 4(4): 379- 391.

[17] Whittaker RH. Communities and Ecosystems. New York: Macmillan Company, 1970.

[18] 高賢明, 陳靈芝. 植物生活型分類系統(tǒng)的修訂及中國(guó)暖溫帶森林植物生活型譜分析. 植物學(xué)報(bào), 1998, 40(6): 553- 559.

[19] 王長(zhǎng)庭, 龍瑞軍, 王啟蘭, 曹廣民, 施建軍, 杜巖功. 放牧擾動(dòng)下高寒草甸植物多樣性、生產(chǎn)力對(duì)土壤養(yǎng)分條件變化的響應(yīng). 生態(tài)學(xué)報(bào), 2008, 28(9): 4144- 4152.

[20] Altesor A, Oesterheld M, Leoni E, Lezama F, Rodríguez C. Effect of grazing on community structure and productivity of a Uruguayan grassland. Plant Ecology, 2005, 179(1): 83- 91.

[21] Klein J A, Harte J, Zhao X Q. Experimental warming causes large and rapid species loss, dampened by simulated grazing, on the Tibetan Plateau. Ecology Letters, 2004, 7(12): 1170- 1179.

[22] 王常順, 孟凡棟, 李新娥, 姜麗麗, 汪詩(shī)平. 草地植物生產(chǎn)力主要影響因素研究綜述. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2014, 34(15): 4125- 4132.

[23] 布仁巴音. 不同季節(jié)放牧對(duì)高寒草甸植物群落多樣性和生產(chǎn)力的影響[D]. 北京: 中國(guó)科學(xué)院研究生院, 2012.

[24] 袁自強(qiáng), 魏盼盼, 高本強(qiáng), 張榮. 取樣尺度對(duì)亞高寒草甸物種多樣性與生產(chǎn)力關(guān)系的影響. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 36(12): 1248- 1255.

[25] Naeem S, Thompson L J, Lawler S P, Lawton J H, Woodfin R M. Declining biodiversity can alter the performance of ecosystems. Nature, 1994, 368(6473): 734- 737.

[26] 呂亭亭, 王平, 燕紅, 張穩(wěn), 廖桂項(xiàng), 姜海波, 鄒暢林, 盛連喜. 草甸和沼澤植物群落功能多樣性與生產(chǎn)力的關(guān)系. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2014, 38(5): 405- 416.

[27] 毛志宏, 朱教君. 干擾對(duì)植物群落物種組成及多樣性的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2006, 26(8): 2695- 2701.

[28] Damhoureyeh S A, Hartnett D C. Variation in grazing tolerance among three tallgrass prairie plant species. American Journal of Botany, 2002, 89(10): 1634- 1643.

[29] Loreau M. Biodiversity and ecosystem functioning: recent theoretical advances. Oikos, 2000, 91(1): 3- 17.

[30] 段敏杰, 高清竹, 萬(wàn)運(yùn)帆, 李玉娥, 郭亞奇, 旦久羅布, 洛桑加措. 放牧對(duì)藏北紫花針茅高寒草原植物群落特征的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2010, 30(14): 3892- 3900.

[31] 劉志民, 趙曉英, 劉新民. 干擾與植被的關(guān)系. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2002, 11(4): 1- 9.

[32] 鮑雅靜, 李政海. 基于能量屬性的植物功能群劃分方法探索——以內(nèi)蒙古錫林河流域草原植物群落為例. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2008, 28(9): 4540- 4546.