赤楊對遼東落葉松人工林土壤氨基糖積累的影響

井艷麗,劉世榮 ,2,*,殷 有,鄧繼峰,劉源躍,閻品初,茍堪堪

1 沈陽農業(yè)大學,沈陽 110866 2 中國林業(yè)科學研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護研究所,國家林業(yè)局森林生態(tài)環(huán)境重點實驗室，北京 100091

落葉松(Larixspp.)是我國北方重要的用材樹種,面積約占東北地區(qū)人工林的55%[1]。近年來,長期同齡純林連栽導致落葉松林地力衰退趨勢日益明顯[2- 3],直接影響人工林的可持續(xù)經營。施用氮肥能夠有效改善落葉松林土壤狀況,提高林地生產力[4- 5]。然而,化學氮肥的生產和使用不僅消耗大量能源、增加營林成本,還會產生土壤板結等一系列生態(tài)問題[6]。研究發(fā)現以固氮樹種作為伴生種營造混交林能夠有效提高土壤肥力[7]、林分生產力[8]和人工林穩(wěn)定性[9]。因此,通過引入固氮樹種來提高林分綜合效益,是實現林業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要途徑之一。

微生物是土壤養(yǎng)分循環(huán)的主要驅動者,也是維持森林生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展的關鍵因子[10]。固氮樹種引入能夠為微生物提供生長代謝的養(yǎng)分和能量,促進微生物增殖[11]并影響其群落結構[7,12]。隨著活體微生物群落大小及結構的變化,相應地,微生物死亡后積累在土壤中的細胞殘留物也會受到影響[13- 14]。這些微生物殘留物成為重要的養(yǎng)分中間過渡庫,顯著影響土壤穩(wěn)定性有機質的形成和轉化[15- 16]。因此,深入了解微生物殘留物對營林措施的響應,對于預測和管理森林土壤碳動態(tài)具有重要意義。氨基糖是微生物細胞壁的組成部分,具有較高的穩(wěn)定性,可以作為微生物殘留物的標識物來指示微生物來源的碳、氮去向,闡明微生物對土壤有機碳的貢獻[17]。在已經定量的氨基糖單體中,氨基葡萄糖(Glucosamine,GluN)主要來自真菌,胞壁酸(Muramic acid,MurN)唯一來自細菌,氨基半乳糖(Galactosamine,GalN)和甘露糖胺(Mannosamine,ManN)的來源還不確定[17- 19]。由于氨基糖具有異源性,因此常用氨基葡萄糖/胞壁酸比值指示真菌和細菌對土壤有機碳的相對貢獻[14,20]。研究表明氮肥添加促進森林土壤氨基糖的積累[21],改變真菌殘留物對有機碳的貢獻[22]。然而,長期固氮樹種引入對土壤氨基糖含量的影響研究未見報道。本研究以遼東山區(qū)落葉松純林及其與非豆科固氮樹種赤楊的混交林為研究對象,探討赤楊引入對混交林中落葉松根際、非根際土壤氨基糖積累特征的影響,揭示氨基糖含量與土壤環(huán)境之間的關系,以期為深入了解土壤有機質形成和穩(wěn)定的微生物作用機制奠定理論基礎,為落葉松人工林合理經營提供依據。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗區(qū)位于遼寧省本溪市清原滿族自治縣草河口鎮(zhèn)內的遼寧省森林經營研究所實驗林場(123°34′53″—125°45′42″E, 40°48′50″—41°33′50″N)。該地區(qū)屬于溫帶大陸性季風氣候,年平均溫度為6.1℃,年降雨量為926.3mm,主要集中在6—8月份,無霜期為124—144d。土壤以暗棕色森林土為主,土壤質地多為粉砂壤質,pH值為5.5—6.2。植被屬于長白植物區(qū)系。現有森林以天然次生林為主,人工林主要是日本落葉松(Larixkaempferi)、油松(P.tabuliformis)、紅松(P.koraiensis)等針葉林。林下灌木主要有忍冬(Loniceraaltamanni)、毛榛子(Corylusmandshurica)、衛(wèi)矛(Euonyrnusalatus)等；草本主要有蕨(Pteridiumspp．)、黃花蒿(Herbaartemisiae)、蚊子草(Filipendulapalmata)等。

1.2 樣地設置及樣品采集

2016年7月全面調查林分情況,選擇立地條件及管理措施相近的日本落葉松純林和落葉松-赤楊帶狀混交林(落葉松∶赤楊=7∶3)樣地各3塊(表 1),樣地面積為 20m×30m。在純林內選擇 3 株落葉松標準木,在混交林內選擇落葉松和赤楊標準木各3 株。在每一株標準木的周圍按照不同方位設置4個采樣點,挖出細根并采用抖落法采集根際土壤的混合樣品。在各樣地內沿“S”形采集 0—10cm的非根際土壤的混合樣品。所采集到的土壤樣品帶回實驗室,過2mm篩,揀出肉眼可見的植物殘體、根系、石塊等,室溫風干,用于土壤化學性質和氨基糖的測定。

1.3 分析方法

土壤有機碳(SOC)和全氮(TN)采用元素分析儀測定(Heraeus Elementar Vario EL, Hanau,Germany)；土壤pH 值用pH計測定；全磷(TP)采用濃硫酸消煮-鉬銻抗比色法測定；有效磷采用碳酸氫納浸提法；堿解氮采用堿解擴散法測定[23]。微生物群落結構采用磷脂脂肪酸法(PLFAs)測定,其中細菌群落用14:00,14:0iso,15:0iso,15:0anteiso,16:00,16:0iso,17:0iso,17:0anteiso,16:1ω7c,17:00,17:0cyclo,18:1ω7c,19:0cyclo指示[24],真菌用18:1ω9c,18:2ω6c,16:1ω5c指示[25]。土壤氨基糖含量采用糖腈乙酰酯衍生氣相色譜法測定[26]。具體步驟如下：將0.3mg N的風干土放入水解瓶內,105℃鹽酸水解8h后,冷卻至室溫。水解瓶加入100μL的肌醇,振蕩搖勻后過濾。濾液用旋轉蒸發(fā)儀蒸干,殘余物用蒸餾水溶解,并用 KOH調節(jié) pH 至 6.6—6.8,然后離心(3000r/min)。上清液用冷凍干燥儀凍干,殘余物用甲醇溶解并再次離心(3000r/min)。上清液轉移到衍生瓶中,用氮氣吹干(45℃)加入1mL水和100μL N-甲基氨基葡萄糖,冷凍干燥后進行氨基糖的糖腈乙酰酯衍生。衍生物用用乙酸乙酯-正己烷溶解,轉移到色譜瓶中,進行氣相色譜測定 (GC- 7890B, Agilent, USA, HP- 5 毛細管色譜柱30m×0.25mm×0.25μm) 。

表1 樣地基本情況

1.4 土壤中氨基糖含量的計算

氨基糖的計算公式為：

m=miAx/AiRf

(1)

式中,mi為添加的肌醇質量；Ax和Ai分別為樣品測定中氨基糖和肌醇的峰面積；Rf為每種氨基糖的相對校正因子,利用標準樣品中氨基糖和肌醇的校正因子計算。

1.5 數據處理

采用SPSS 16.0進行ANOVA 方差分析及多重比較(LSD)。采用Origin 8.5制圖,用Canoco 4.5分析氨基糖與環(huán)境因子間的關系。

2 結果與分析

2.1 土壤性質

由表2可以看出,根際土壤有機碳、全氮、速效磷、堿解氮和微生物生物量高于非根際土,然而根際作用對C/N、土壤pH值、全磷和真菌/細菌無顯著影響。赤楊引入對土壤有機碳、全氮、C/N、土壤pH值、速效磷、堿解氮和微生物生物量影響顯著。混交林落葉松根際土壤有機碳、全氮和微生物生物量比純林分別高出74.1%、93.4%和52.4%,非根際分別高出45.6%、125.2%和58.2%。林分類型對土壤全磷和真菌/細菌影響不顯著。赤楊土壤pH值顯著低于混交林中的落葉松,但二者之間其他土壤性質無顯著差異。

2.2 氨基糖含量

由圖1可知,不同處理下根際氨基葡萄糖、胞壁酸和氨基半乳糖的變化范圍分別為1099.5—2193.3、80.6—141.7、361.1—920.4 mg/kg；非根際的變化范圍分別為488.9—1320.9、20.1—65.2、218.6—585.2mg/kg。赤楊引入顯著促進根際及非根際各氨基糖單體含量。其中,與純林相比,混交林落葉松根際及非根際土壤氨基糖葡萄糖含量分別高出99.5%(P<0.01)和154%(P<0.01)。胞壁酸變化趨勢與氨基葡萄糖一致,其中混交林落葉松根際和非根際土壤胞壁酸比純林分別高出66.1%(P<0.01)和132.3%(P<0.01)。然而,混交林落葉松和赤楊之間各氨基糖單體含量均無顯著差異。

表2 不同林分類型根際與非根際土壤性質

純落代表純林中的落葉松；混落代表混交林中的落葉松；混赤代表混交林中的赤楊;數據代表平均值±標準誤(n=3);不同大寫字母代表林分之間差異顯著,不同小寫字母代表根際與非根際之間差異顯著(P<0.05)

氨基糖具有異源性,因此氨基葡萄糖/胞壁酸比值可以用來指示真、細菌對土壤有機質轉化過程中的相對貢獻。由圖2可知,不同處理下根際氨基葡萄糖/胞壁酸比值的變化范圍為13.7—16.4,非根際的變化范圍為17.8—21.7。赤楊引入對根際及非根際氨基葡萄糖/胞壁酸影響不顯著。不同處理下氨基糖對土壤有機碳的貢獻變化范圍為39.4—61.9mg/g,混交林根際及非根際氨基糖對土壤有機碳的貢獻均顯著高于純林(圖3)。

2.3 非生物因子對氨基糖的影響

冗余分析能夠確定非生物因子對土壤氨基糖的影響程度。對根際和非根際土壤氨基糖進行了冗余分析(圖4),結果表明,土壤氨基糖與土壤有機碳、全氮和堿解氮含量呈正相關關系,但全氮是影響氨基糖的最主要因子(P<0.01)。第一排序軸和第二排序軸分別解釋了氨基糖含量99.7% 和0.3%變異。

3 討論

3.1 赤楊對土壤性質的影響

以往研究發(fā)現,固氮樹種引入提高林地土壤碳氮的截獲潛力[7]。這與本研究結果一致,說明赤楊引入改善了落葉松人工林土壤的養(yǎng)分狀況。在溫帶森林生態(tài)系統(tǒng),氮是限制植物生長的關鍵因子。因此,固氮樹種引入可能緩解了土壤-植物的氮限制,提高植物凈生產力[27],增加凋落物產量[7,28]；同時,固氮樹種較高的落葉含氮量能夠促進凋落物中養(yǎng)分的釋放[29],從而提高土壤微生物的活性(表2)并最終增加土壤碳氮的固持。我們還發(fā)現混交林中落葉松和赤楊之間的土壤養(yǎng)分含量差異不顯著(表2),這可能是因為落葉松能夠通過直接接觸赤楊根系[30]或間接利用赤楊凋落物分解釋放的物質[8]獲得養(yǎng)分。

圖1 不同林分下根際和非根際土壤氨基葡萄糖、胞壁酸和氨基半乳糖含量Fig.1 The contents of glucosamine, muramic acid and galactosamine in rhizosphere and non-rhizosphere soils of different stand types數據代表平均值±標準誤(n=3)；不同大寫字母代表林分之間差異顯著,不同小寫字母代表根際與非根際之間差異顯著(P<0.05)

圖2 不同林分下根際和非根際氨基葡萄糖/胞壁酸比值 Fig.2 The glucosamine/muramic acid ratio in rhizosphere and non-rhizosphere soils of different stand types數據代表平均值±標準誤(n=3)；不同大寫字母代表林分之間差異顯著,不同小寫字母代表根際與非根際之間差異顯著(P<0.05)

圖3 不同林分下根際和非根際氨基糖對土壤有機碳的貢獻 Fig.3 The amino sugar proportion in SOC in rhizosphere and non-rhizosphere soils of different stand types數據代表平均值±標準誤(n=3)；不同大寫字母代表林分之間差異顯著,不同小寫字母代表根際與非根際之間差異顯著(P<0.05)

圖4 落葉松純林和落葉松-赤楊混交林土壤氨基糖的冗余分析 Fig.4 Redundancy analysis of amino sugars in pure larch plantation and a mixed larch and alder plantation soils**代表P<0.01; 土壤有機碳,SOC；全氮,TN；土壤C/N比,C/N；全磷,TP；速效磷,AP；堿解氮,AN

本研究中,純林土壤pH值明顯高于混交林(表2),說明赤楊引入加劇了落葉松人工林的土壤酸化程度。許多學者對固氮樹種的研究得出一致的結論[31- 32]。造成這種現象的原因可能是一方面固氮樹種的引入增強了土壤的硝化作用[33],產生了更多的H+。另一方面,固氮樹種增加土壤硝態(tài)氮含量[7],導致淋溶過程中其帶走的鹽基陽離子也增加[34]。本研究土壤為粉砂壤質地,可能進一步加劇了鹽基陽離子的損失。

3.2 赤楊對土壤氨基糖含量與比值的影響

本研究發(fā)現,純林根際土壤氨基葡萄糖和胞壁酸含量顯著高于非根際土。產生這種現象的原因主要是由于根際土壤微生物生物量高于非根際(表2)。根際作用對微生物生物量的影響與前人研究結果一致[35]。不同樹種具有獨特的微生物殘留物積累特征[36- 37],因此固氮樹種引入可能對土壤微生物殘留物具有重要影響。本研究發(fā)現,落葉松混交林土壤中氨基糖單體含量均顯著高于純林(圖1),說明赤楊引入有利于土壤中微生物殘留物的積累。以往研究發(fā)現,當土壤中養(yǎng)分缺乏時,氨基糖會作為碳源或氮源被微生物利用[17,22]；反之,則促進氨基糖在土壤中的積累[13,38]。本研究中赤楊引入增加了土壤的碳源和氮源(表2),進而增加微生物生物量是促進氨基糖積累的主要原因。此外,研究還發(fā)現赤楊對落葉松非根際土氨基糖的促進作用明顯高于根際土,表明赤楊引入對養(yǎng)分較差的土壤中微生物殘留物促進作用更強。類似地,李麗東等[39]研究結果也發(fā)現,秸稈添加后,氨基糖在低有機質土壤中的增加幅度高于高有機質土壤。這可能是因為與根際土高的可利用性氮相比,非根際土的氮限制更為強烈(表2),因此赤楊引入對非根際土的微生物活性和周轉影響更大。冗余分析結果表明全氮是影響氨基糖的最重要因子(圖4),也從另一個角度支持了這一結果。

此外,純林與混交林之間的氨基葡萄糖/胞壁酸比值差異不顯著(圖2),說明赤楊引入對落葉松林土壤中真菌和細菌的相對貢獻影響較小,真菌和細菌的殘留物積累處于相對平衡的狀態(tài)。Zhang等[22]發(fā)現11年高氮添加(150kg N hm-2a-1)抑制氨基葡萄糖/胞壁酸比值,而低氮(50kg N hm-2a-1)對其無影響。因此,本研究結果暗示當前赤楊引入強度(落葉松∶赤楊為7∶3)可能尚處于低氮添加水平。氨基糖轉化和積累過程受可利用碳和礦質營養(yǎng)影響[17,40],其比值反映了時間尺度的微生物群落動態(tài)[41]。因此,今后研究中利用同位素標記技術,同步觀測氨基糖與微生物群落結構隨時間的變化動態(tài)將有利于深入了解固氮樹種影響土壤氨基葡萄糖/胞壁酸比值的機制。

作為土壤穩(wěn)定性碳庫的重要組成部分,氨基糖在長期碳固持中扮演重要作用[14,41]。與純林相比,混交林中高的氨基糖對土壤有機碳的貢獻(圖3)說明赤楊引入顯著提高落葉松林土壤有機碳的穩(wěn)定性。盡管赤楊同時增加了土壤有機碳以及氨基糖含量,然而非根際土壤有機碳的增加幅度顯著高于氨基糖增加幅度(P<0.01),說明植物來源有機碳稀釋了非根際土壤有機碳中氨基糖濃度。然而,這種稀釋作用并未存在于根際土,可能是因為作為固氮植物根瘤菌產生的信號物質的組成部分及構建植物-根瘤菌共生關系的必要成分[13],氨基糖通過地下過程傳遞到落葉松根際。

4 結論

赤楊引入促進落葉松土壤中各氨基糖單體的積累,其中對非根際氨基葡萄糖和胞壁酸的促進作用大于非根際土。赤楊引入不影響土壤中真菌和細菌殘留物積累的相對貢獻,但顯著促進氨基糖對土壤有機碳的貢獻。本研究認為,赤楊引入改善土壤養(yǎng)分狀況,特別是氮素含量,是促進混交林微生物殘留物積累的重要原因。因此,以提高林地肥力、增匯減排為目的進行遼東山區(qū)人工造林時,可以重點考慮引入赤楊,但要預防其引起的土壤酸化問題。

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