玉米紋枯病研究進展

章慧敏 宋旭東 周廣飛 張振良 冒宇翔 陳國清 陸虎華 石明亮 黃小蘭 薛林 郝德榮

摘要：玉米是全球三大糧食作物之一，具有重要的戰(zhàn)略地位。玉米紋枯病是一種由立枯絲核菌（Rhizoctonia solani）侵染玉米引起的真菌性病害，在世界范圍內(nèi)廣泛發(fā)生，每年造成的產(chǎn)量損失超過10%。由于缺少免疫和高抗材料，且玉米對紋枯病的抗性為多基因控制的數(shù)量性狀，易受環(huán)境影響，導(dǎo)致玉米紋枯病的抗性遺傳和育種應(yīng)用研究進展緩慢。對玉米紋枯病致病菌與致病機制、抗病種質(zhì)資源篩選、抗性及抗性相關(guān)數(shù)量性狀座位（QTL）定位、抗性機制和防治方法的研究進展進行綜述，以期為開展玉米紋枯病抗性研究和應(yīng)用提供新思路。

關(guān)鍵詞：玉米紋枯病;育種;抗病種質(zhì)資源;數(shù)量性狀座位（QTL）

中圖分類號：S435.131.4+9 ??文獻標(biāo)志碼： A

文章編號：1002-1302（2022）02-0008-07

收稿日期：2021-04-28

基金項目：南通市科技項目（編號：JC2020102）;江蘇沿江地區(qū)農(nóng)科所青年科技基金[編號：YJ（2020）001];江蘇現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項資金;江蘇省第十四批“六大人才高峰”高層次人才選拔培養(yǎng)資助項目（編號：NY-138）。

作者簡介：章慧敏（1993—），女，安徽銅陵人，碩士，研究實習(xí)員，研究方向為玉米遺傳育種。E-mail：hmzhang@qq.com。

通信作者：郝德榮，博士，研究員，研究方向為玉米遺傳育種。E-mail：deronghao@jaas.ac.cn。

玉米是世界上重要的糧食作物之一，也是我國的重要糧食作物，然而由于病蟲害的頻繁發(fā)生與流行，致使玉米產(chǎn)量與品質(zhì)嚴重受損。玉米紋枯病是玉米上的病害之一，在世界范圍內(nèi)均可發(fā)生，其為立枯絲核菌（Rhizoctonia solani）引起的真菌性病害[1]。由于近年來玉米密植、玉米主產(chǎn)區(qū)的多年連作及缺少優(yōu)質(zhì)高抗玉米品種的應(yīng)用，導(dǎo)致玉米紋枯病發(fā)病呈加快的趨勢，一般年份發(fā)病率達40%，嚴重時發(fā)病率達100%，使得玉米產(chǎn)量與品質(zhì)快速下降[2-4]。因此，研究并有效地控制紋枯病病害對玉米產(chǎn)業(yè)的發(fā)展和糧食安全具有重要價值。

1 玉米紋枯病致病病菌與致病機制

1.1 玉米紋枯病菌的分類

迄今，立枯絲核菌菌絲融合種群數(shù)量已經(jīng)達到14個，Ogoshi在融合群的基礎(chǔ)上劃分亞群，發(fā)現(xiàn)了18個立枯絲核菌亞群[5-7]。玉米紋枯病在全世界范圍內(nèi)均有發(fā)生，但各發(fā)生地病原的種類存在一定差異。研究者發(fā)現(xiàn)，在拉丁美洲、菲律賓只有 AG1-IA[8-9]，而在土耳其的玉米上則分離到了 AG-4、AG-5、AG-10、AG-Ba和WAG-Z[10]，在印度發(fā)現(xiàn)了AG-1-IA、AG-1-IB和AG-3[11] 。

我國各地區(qū)玉米紋枯病病菌的融合群也不盡相同。目前已經(jīng)在東北地區(qū)鑒定出AG1-IA、AG1-IB、AG1-IC、AG4-HG-I、AG4-HG-Ⅲ、AG-5、WAG-Z、AG-Ba等8個融合群[6，12]。在華北地區(qū)已經(jīng)鑒定出AG1-IA、AG1-IB、AG-3、AG-5、CAG-3、CAG-6、CAG-8、CAG-9和 CAG-10 等9個融合群[13] 。在華中地區(qū)的研究發(fā)現(xiàn)了AG1-IA、AG-4、AG-5與雙核絲核菌的 AG-A、AG-B（O）、AG-E和多核絲核菌的 WAG-Z 等7個融合群[14-15] 。在華東地區(qū)的研究已經(jīng)鑒定到AG1-IA、AG1-IC、AG5等3個融合群[16-17]，在華南地區(qū)研究發(fā)現(xiàn)了AG1-IA、AG1-IB、AG4、AG5和雙核絲核菌的AG-Bb和AG-K融合群[18-19]。西南地區(qū)的立枯絲核菌包括6個融合群：AG1-IA、AG1-ⅠB、AG2-2ⅢB、AG4-HGⅠ、AG-5及玉蜀黍絲核菌融合群WAG-Z[20-21] 。綜合以上研究可以看出，我國的融合群種類豐富，這也許與我國地域廣闊、南北緯度跨度大、地形地貌復(fù)雜、氣候溫度不同、土壤類型豐富、耕作制度和栽培作物種類差異較大等因素有關(guān)，這些因素使得融合群菌株形成獨特的遺傳背景，豐富了菌株的遺傳多樣性。在各地區(qū)融合群中，AGl-IA分離比例最高，為我國的優(yōu)勢融合群，原因可能在于AGl-IA具有較廣的溫度適應(yīng)范圍和較強的生長競爭能力。

1.2 玉米紋枯病病菌致病機制

植物與病原真菌的互作是一個十分復(fù)雜的系統(tǒng)，研究作物病原真菌的致病機制對于了解該作物與病原互作的機制具有重要意義。玉米紋枯病致病機制的研究相較于其他作物的相關(guān)研究較少。紋枯病病菌的侵染方式有直接穿透葉鞘表皮侵入、自然孔口侵入和氣孔侵入等幾種，以第1種侵入方式為主[22]。通過電鏡觀察發(fā)現(xiàn)，菌絲附著到葉鞘后，首先在其表面伸長生長，然后長出分支，形成侵染墊，為病菌穿透寄主提供機械壓力，使其強行刺入植株體內(nèi)，同時分泌胞壁降解酶和毒素等物質(zhì)分解、殺死細胞，以攫取營養(yǎng)供自身生長繁殖[23-26]。

紋枯病病菌侵染植物時釋放出的物質(zhì)一般稱為致病因子，這些代謝物質(zhì)是植物產(chǎn)生病害的主要原因之一，其中關(guān)于細胞壁降解酶和毒素的研究較多。作為一種壞死性病原菌，紋枯病病菌在寄主感染期間至少產(chǎn)生10種不同的細胞壁降解酶[27]。目前，關(guān)于紋枯病病菌產(chǎn)生的毒素成分尚不明確，但多數(shù)研究認為是羧酸及其衍生物或者糖類[28-29]。在玉米中，病菌分泌的主要物質(zhì)一般是多聚半乳糖醛酸酶（PG）、聚甲基半乳糖醛酸酶（PMG）和內(nèi)切 β-1，4葡聚糖酶（Cx）和粗毒素[30-31]。研究發(fā)現(xiàn)，酶對玉米葉鞘和葉片的侵染作用比毒素更顯著，且單一酶或毒素接種不同抗性的玉米品種時并沒有顯示出差異，說明侵染過程是由酶、毒素或者協(xié)同其他因子共同促成的，但具體作用機制還需進一步探究[32-35]。

近年來，隨著生物測序技術(shù)和大數(shù)據(jù)分析技術(shù)的快速發(fā)展，國內(nèi)外研究人員利用基因組學(xué)和轉(zhuǎn)錄組學(xué)對不同類型AGs融合菌進行比較，探索了立枯絲核菌轉(zhuǎn)座元件、信號肽、分泌物質(zhì)、致病基因的分布在植物致病性中的潛在作用，明確了致病性和酶相關(guān)基因與寄主范圍之間存在的相關(guān)性，發(fā)現(xiàn)并驗證了新的致病候選效應(yīng)因子AG1IA_09161（糖基轉(zhuǎn)移酶GT家族2結(jié)構(gòu)域）、AG1IA_05310（細胞色素C氧化酶組裝蛋白CTAG/Cox11結(jié)構(gòu)域）和AG1IA_07795（肽酶抑制劑I9結(jié)構(gòu)域），預(yù)測到了更多信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路中新的毒力相關(guān)因子[36-37]。同時，結(jié)合蛋白組學(xué)鑒定到了包括木聚糖酶和抑制因子I9結(jié)構(gòu)域在內(nèi)的含有能夠誘導(dǎo)植物細胞死亡的蛋白質(zhì)效應(yīng)物，且與生物營養(yǎng)菌相比，抑制物I9結(jié)構(gòu)域在多種壞死性真菌的分泌體中更為豐富[38]。這些進展為進一步剖析毒力機制提供了新的線索，對玉米紋枯病的致病機制研究具有重要的指導(dǎo)和借鑒意義。

2 玉米抗紋枯病種質(zhì)資源的篩選

玉米紋枯病主要在玉米生長后期造成危害，尤其在南方高溫高濕的環(huán)境下更易發(fā)生，目前仍無有效防控措施。目前已有的大量研究雖然沒有發(fā)現(xiàn)免疫和極抗材料，但不同種質(zhì)資源或品種對紋枯病的抗性表型是具有差異的，因此篩選抗病材料、挖掘抗病基因并將其用于抗紋枯病育種仍是一種經(jīng)濟有效且可以實現(xiàn)的方法。

為了獲得抗紋枯病玉米種質(zhì)材料，提高玉米紋枯病抗性育種水平，國內(nèi)外研究人員對不同玉米材料進行了紋枯病抗性鑒定。Asif等對28個玉米品種進行了抗病篩選，發(fā)現(xiàn)4個抗性品種[39];Chen等從282份玉米自交系中鑒定出4個中抗自交系[40];李蘆江等對240份玉米自交系紋枯病抗性進行人工接種鑒定，僅發(fā)現(xiàn)4份中抗自交系[41];蒙成等通過田間人工接種鑒定和自然發(fā)病，對70份外引改良玉米種質(zhì)材料進行紋枯病抗性鑒定，篩選出高抗玉米紋枯病材料11份、中抗品種2份[42];崔麗娜從620份玉米種質(zhì)資源中鑒定到36份抗性材料，僅占5.8%，中抗材料147份，占23.7%[43];段海明等對45個玉米新雜交組合進行抗性鑒定，發(fā)現(xiàn)AK47等4個組合表現(xiàn)為中抗[44];黃天述等通過鑒定，從285份玉米種質(zhì)資源中篩選出高抗、抗、中抗材料，占比分別為1.0%、3.2%、13.7%[45];黃明波等分別在溫室和大田進行苗期和成株期玉米的抗性鑒定，從54份材料中篩選出12份苗期中抗材料，從393份玉米自交系中篩選出成株期高抗材料5份，抗性材料27份[46];楊俊品等通過3年抗性鑒定，發(fā)現(xiàn)CML270高抗玉米紋枯病且抗性穩(wěn)定[47];程偉東等對860份玉米材料進行抗性鑒定，發(fā)現(xiàn)高抗、抗、中抗的比例分別為3.49%、28. 60%、26. 16%，且農(nóng)家種、雜合體中抗病材料所占比例較高[48];李石初等對廣西的83個糯玉米農(nóng)家品種進行抗性鑒定，發(fā)現(xiàn)抗病品種占42.2%，中抗品種占40.9%[49]。綜上，目前尚未發(fā)現(xiàn)玉米對紋枯病免疫的自交系，且中高抗種質(zhì)材料較少，主要來自R15、R09、CML163、lFaZBt-116、L1037、CML270等自交系和農(nóng)家品種[31-34，41-50]，雖然有多個抗性鑒定結(jié)果顯示，存在較抗病的玉米材料，但在育種上利用成功的較少。

3 玉米紋枯病抗性及抗性相關(guān)QTL定位

相關(guān)研究已經(jīng)證實，植物對紋枯病的抗性是數(shù)量性狀[51-52]。因此，QTL的定位、驗證和鑒定可以大大加快重要抗病基因的定位和克隆，從而有助于玉米抗紋枯病品種的選育。

目前，關(guān)于玉米上相關(guān)抗病基因定位的研究開展得較多，關(guān)于紋枯病抗性定位的研究相對較少。一直以來，研究人員通過分子標(biāo)記遺傳圖譜，挖掘了一批玉米紋枯病抗性及抗性相關(guān)QTLs。Yang等利用區(qū)間定位和復(fù)合區(qū)間定位分析法，挖掘出10個與玉米紋枯病抗性相關(guān)的主效QTLs，其中4個與相對抗病指數(shù)有關(guān)，3個與絕對病斑高有關(guān)，3個與相對病斑高有關(guān)[53];趙茂俊等通過復(fù)合區(qū)間作圖檢測到28個相關(guān)QTLs，其中拔節(jié)期、抽穗期分別檢測到9、10個QTLs，以病情指數(shù)為標(biāo)準(zhǔn)的相關(guān)QTLs有5個，以相對病斑為標(biāo)準(zhǔn)的相關(guān)QTLs有6個[54-56];劉昌林以病斑高為抗性指標(biāo)，采用復(fù)合區(qū)間作圖法定位到了7個抗性相關(guān)QTLs，以病情指數(shù)為抗性指標(biāo)，共定位到11個抗性相關(guān)QTLs[57];Chen等檢測到4個抗紋枯病QTLs，分別位于第6、7、10號染色體上[58];林海建等檢測到18個抗紋枯病QTLs，其中與病情指數(shù)相關(guān)的QTLs有11個，與病斑高度相關(guān)的QTLs有7個[59-61]。綜合分析可以發(fā)現(xiàn)，這些QTLs在10條染色體上均有分布，第6號染色體上有12個，數(shù)量最多;其次是第2號染色體，發(fā)現(xiàn)了9個;第10號染色體上分布得最少，僅有2個（圖1）。但與水稻上定位的紋枯病抗性QTLs相比，玉米上的QTLs僅有約50%，而且玉米上定位到的QTLs區(qū)間大，使得開發(fā)分子標(biāo)記和精細定位抗性基因十分困難，造成研究進展緩慢。

4 玉米對紋枯病的抗性機制

深入研究植物抗病機制有助于揭示其抗病性的本質(zhì)，從而找到防治病害的新方法。目前，針對玉米紋枯病抗病機制的研究廣泛卻不深入，主要集中于以下幾個方面：

一是抗病相關(guān)物質(zhì)（活性氧、防御酶、木質(zhì)素等）的研究。戴浩等對病原菌誘導(dǎo)后苗期玉米葉片上的活性氧（ROS）和細胞壞死情況進行動態(tài)檢測，結(jié)果顯示，玉米葉片ROS的積累在抗性材料中較感病材料中多，抗病葉片出現(xiàn)顯著的細胞壞死反應(yīng)[62]。金慶超等發(fā)現(xiàn)，植株被侵染后，苯丙氨酸解氨酶活性在抗病品種中的增加速度顯著高于感病品種[63]。李榮花等發(fā)現(xiàn)，抗性品種中多酚氧化酶（PPO）活性增加的幅度比感病品種大[64]。王紹敏等研究發(fā)現(xiàn)，玉米接種病原菌后，胼胝質(zhì)和木質(zhì)素等明顯積累，結(jié)合苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性動態(tài)變化及PAL、POD和PR-1基因的表達動態(tài)，證明PAL活性變化、木質(zhì)素含量及基因表達之間存在一定聯(lián)系[65]。Song等發(fā)現(xiàn)，菌根侵染可以誘導(dǎo)玉米葉片中DIMBOA生物合成基因BX9和另外2個防御相關(guān)基因PR2a和AOS的表達，說明植物防御素DIMBOA的積累和菌根定殖誘導(dǎo)的系統(tǒng)防御反應(yīng)在提高玉米菌根植株對紋枯病的抗性中起著至關(guān)重要的作用[66]。

二是抗病相關(guān)基因的研究。鄧路長等通過分析玉米PAL家族基因的表達模式，明確了PAL家族基因參與玉米同紋枯病病菌間的互作機制，只是在不同抗性材料中響應(yīng)有所差異[33]。高文成等發(fā)現(xiàn)，WRKY76轉(zhuǎn)錄因子能被病原菌、水楊酸、茉莉酸誘導(dǎo)表達，說明其可能參與調(diào)控植物抗紋枯病反應(yīng)[67];戴浩等發(fā)現(xiàn)，PR1、ZmDREB2A、ZmERF3、WIP1、PAL和POD基因在抗感自交系中的表達水平和表達時間有明顯不同，推測這些基因在紋枯病病菌侵染時發(fā)揮作用[62，65]。Yang等克隆和鑒定紋枯病病菌誘導(dǎo)的啟動子pGRMZM2G174449，它在對立枯絲核菌的響應(yīng)中起重要作用，利用它可以更好地理解防御相關(guān)基因的調(diào)控機制，用于培育增強和持久抗病的作物品系[68]。Li等在玉米抗病自交系Chang7-2中，發(fā)現(xiàn)ZmFBL41Chang7-2基因參與抗病機制調(diào)控，該基因編碼的蛋白因2個關(guān)鍵氨基酸變異而不能結(jié)合并降解底物ZmCAD，使木質(zhì)素含量增加，從而提高了玉米對紋枯病的抗性[69]，這是目前唯一解釋清楚的玉米抗紋枯病途徑。

三是利用組學(xué)等方法探究玉米在應(yīng)對病菌時所調(diào)控的基因/蛋白差異表達情況。通過玉米抗紋枯病基因表達譜和轉(zhuǎn)錄組測序分析發(fā)現(xiàn)，差異基因主要集中在信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、代謝和防御途徑、細胞轉(zhuǎn)運、蛋白修飾加工、轉(zhuǎn)錄調(diào)控等方面[70-71]。高健結(jié)合前人研究結(jié)果，推測植物被侵染后獲得脅迫信號，產(chǎn)生大量miRNA反向調(diào)控功能蛋白如WRKY、MYB、NAC等的轉(zhuǎn)錄表達，激活防御信號網(wǎng)絡(luò)調(diào)控基因產(chǎn)生抗性，由此應(yīng)對紋枯病的入侵[72]。同時與病原菌蛋白受體結(jié)合，產(chǎn)生一些R基因產(chǎn)物（NBS-LRR、LRR激酶等），調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)錄因子的表達及激素的內(nèi)穩(wěn)態(tài)，激活相關(guān)通路基因，產(chǎn)生抗病防御反應(yīng)。曾興等對玉米紋枯病抗、感材料總蛋白表達進行分析，發(fā)現(xiàn)莽草酸激酶Ⅰ、鐵氧-硫氧蛋白還原酶催化亞基（FTR-C）等增量表達能誘導(dǎo)抗病系統(tǒng)的啟動，而磷酸核酮糖竣化酶/加氧酶大亞基、光合系統(tǒng)I反應(yīng)中心N亞基等減量表達會抑制物質(zhì)和能量代謝途徑，最終導(dǎo)致植株感病死亡[71]。

綜上所述，研究人員針對玉米紋枯病抗性機制作出了各種努力，但無論在機制的剖析上還是在育種上的應(yīng)用都十分有限，需要進行更深入、更廣泛的挖掘和探索。

5 玉米紋枯病防治方法

目前防治紋枯病的方法主要分為3類：農(nóng)業(yè)防治、化學(xué)防治和生物防治。農(nóng)業(yè)防治方法主要有使用人工剝?nèi)~、加強栽培管理的方法，其中包括均衡施肥、適量施氮施鉀、及時開溝排水、合理密植等方法以減輕發(fā)病程度，但其費時費力且效果不好[73-74]?；瘜W(xué)防治以保護玉米穗位節(jié)葉及相鄰上下2張葉片為目標(biāo)，有效藥劑有井岡霉素、多菌靈、甲基硫菌靈、福美雙·福美鋅·福美甲胂及高效殺菌劑嘧菌酯和醚菌酯等，化學(xué)防治效果明顯，但對環(huán)境很不友好，多有殘留[75-78]。近年來，研究人員致力于生物防治的探索，發(fā)現(xiàn)一些生防菌株能對玉米紋枯病病菌進行有效抑制，如木霉屬、黏帚霉屬等，而研究較多、具有較大抑菌作用的有哈茨木霉與綠木霉[79-82]。除此之外，芽孢桿菌、土曲霉、假單胞菌、色桿菌、輪枝孢菌等生防細菌也可用于玉米紋枯病的生物防治[82-84]。很多生物菌不僅能抑制紋枯病病菌的生長，同時還能促進玉米的生長。通過生物防治法控制病害的速度較慢，一般不會對植物的抗病或增產(chǎn)產(chǎn)生立竿見影的效果，但其對農(nóng)田生態(tài)環(huán)境及人、畜安全性高的優(yōu)勢明顯。因此可見，生物防治技術(shù)會在未來農(nóng)業(yè)綠色可持續(xù)發(fā)展中發(fā)揮重要作用。

6 展望

玉米紋枯病已經(jīng)成為我國玉米產(chǎn)區(qū)的重要病害之一。目前，在抗紋枯病材料的篩選、創(chuàng)制、抗性基因的挖掘和抗病機制的研究等方面，成果并不理想。玉米紋枯病研究推進緩慢的原因可能有以下幾點：（1）紋枯病抗性表型由多基因控制，且受環(huán)境影響大，抗病表型難以被準(zhǔn)確鑒定，以病級、病情指數(shù)為抗病表型受到的主觀影響多，以致病表型不精準(zhǔn)。（2）大田自然抗病鑒定雖然省事，但采集的表型數(shù)據(jù)不準(zhǔn)確;大田或溫室人工接種耗費人力物力，投入高卻成效慢，難以堅持，且玉米紋枯病抗性研究并非熱點，獲得的關(guān)注少，得到的支持也相對較少。（3）紋枯病病菌菌株分布廣泛，生存力強，與玉米品系間相互作用，共同進化，致病與抗病機制變得愈加復(fù)雜。

在今后的研究中，一方面仍需依靠育種家不斷擴大抗病種質(zhì)資源篩選范圍，從不同的玉米基因庫中篩選出最具抗性的材料，同時需要優(yōu)化抗病表型鑒定手段，或者嘗試發(fā)現(xiàn)除病級、病情指數(shù)、病斑等其他可代表玉米對紋枯病抗性的新表型，或者利用新型智能作物表型鑒定技術(shù)，避免主觀性的判斷，使數(shù)據(jù)采集更簡易、更精準(zhǔn)、更客觀。另一方面，可參考、借鑒其他針對數(shù)量性狀抗病QTL挖掘的思路，進一步優(yōu)化出適合玉米紋枯病抗性QTL挖掘的方法，及時嘗試將新的生物技術(shù)運用到紋枯病抗病育種上，探索新通道。此外，育種、栽培、植保、土壤、人工智能等各專業(yè)的科學(xué)家可嘗試跨專業(yè)、跨領(lǐng)域合作以開拓思路，融合并進，豐富研究方法與內(nèi)容。

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