環(huán)剝對葡萄花芽分化及碳氮物質(zhì)代謝的影響

高秀巖等

摘要：以一年生無核白雞心葡萄為試材，研究新梢基部環(huán)剝對葡萄花芽分化及相關(guān)物質(zhì)含量的影響。結(jié)果表明，環(huán)剝處理短時間內(nèi)提高了植株葉片和枝段的淀粉、可溶性糖、可溶性蛋白含量，降低了植株葉片和枝段全氮含量，提高了C/N 比，進(jìn)而加快了花芽分化進(jìn)程，縮短花芽分化時間，使其30～40 d完成花序第二穗軸分化。

關(guān)鍵詞：葡萄；環(huán)剝；花芽分化；物質(zhì)代謝

中圖分類號： S663.101 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號：1002-1302（2014）03-0121-03

花芽分化是果樹發(fā)育過程中極為重要的階段，花芽的數(shù)量和質(zhì)量直接決定著果樹的產(chǎn)量。環(huán)剝作為果樹生產(chǎn)上常用的調(diào)控措施，已在許多樹種上成功地應(yīng)用，但目前關(guān)于環(huán)剝對葡萄花芽分化的研究報道較少。葡萄為多年生藤本果樹，其花芽形成較為容易，但有些品種在非干旱地區(qū)栽培由于生長過旺而出現(xiàn)“瞎眼”及花芽分化質(zhì)量較差現(xiàn)象，運(yùn)用人工技術(shù)措施控制葡萄枝條旺長，調(diào)控花芽分化的時期及比率，是調(diào)節(jié)葡萄產(chǎn)期及產(chǎn)量的有效措施。本試驗以生產(chǎn)上常用的品種無核白雞心為試材，研究環(huán)剝對無核白雞心葡萄花芽分化及相關(guān)物質(zhì)代謝水平的影響，以期掌握葡萄花芽分化規(guī)律及其與物質(zhì)代謝之間的相關(guān)性，為在生產(chǎn)中更好地提高葡萄花芽分化質(zhì)量及產(chǎn)量提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗于2009年4—11月在沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)果樹基地進(jìn)行，以貝達(dá)為砧木的一年生無核白雞心葡萄為試材，于2009年春季栽植于口徑約25 cm的泥盆中，常規(guī)管理，冬季保護(hù)越冬。

1.2 環(huán)剝處理

2009年7月20日，選擇基部粗度超過0.5 cm、生長基本一致的植株為試材進(jìn)行環(huán)剝。環(huán)剝口位于新梢基部，寬度約為直徑的1/2，以不環(huán)剝?yōu)閷φ?。環(huán)剝后10 d開始取樣，以后每隔10 d取樣1次，每次各取環(huán)剝口上方第4節(jié)位的冬芽20個，用石蠟切片法進(jìn)行花芽分化形態(tài)解剖學(xué)觀察并記錄相關(guān)數(shù)據(jù)。在切取冬芽的同時，分別取相應(yīng)植株的葉片和節(jié)位枝段測各項營養(yǎng)指標(biāo)。

1.3 測定方法

可溶性糖和淀粉含量測定采用蒽酮比色法[1]；可溶性蛋白測定參照Read等的考馬斯亮藍(lán)G-250法[2]；全氮測定參照李合生的微量凱氏定氮法[3]。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)剝對葡萄花芽分化的影響

由表1可見，處理后10 d，環(huán)剝植株第4節(jié)位的花芽80%處于未分化期，而對照植株的花芽100%處于未分化期；處理后20 d，環(huán)剝植株第4節(jié)位的花芽60%處于花序原基分化期，而對照50%處于花序原基分化期；處理后30 d，環(huán)剝植株第4節(jié)位的花芽80%處于花序第二穗軸分化期，而對照30%處于花序原基第二穂軸分化期；處理后40 d，環(huán)剝植株第4節(jié)位的花芽90%處于花序第二穗軸分化期，而對照60%處于花序原基第二穂軸分化期。葡萄花序分化情況見圖1。

2.2 環(huán)剝對葉片及枝段可溶性糖含量的影響

由圖2可見，環(huán)剝植株葉片可溶性糖含量高于對照。對照葉片可溶性糖含量在處理后 20 d下降到最低點(diǎn)，而環(huán)剝植株葉片可溶性糖含量則在處理后40 d下降到最低點(diǎn)。處理后 40 d，環(huán)剝植株與對照葉片的可溶性糖含量一致，最高點(diǎn)均出現(xiàn)在處理后50 d。由圖3可見，環(huán)剝植株枝段可溶性糖含量在處理后20 d達(dá)到高峰，此后一直處于下降趨勢，而對照植株枝段可溶性糖含量在處理后10 d達(dá)到高峰。環(huán)剝植株葉片和枝段可溶性糖含量均在處理后10～40 d內(nèi)明顯高于對照，此時正處于葡萄花芽生理分化的敏感期，由此可知，環(huán)剝有利于提高植株葉片和枝段可溶性糖含量，從而加快花芽分化進(jìn)程。

2.3 環(huán)剝對葉片及枝段淀粉含量的影響

由圖4可以看出，環(huán)剝植株葉片淀粉含量在處理后20 d達(dá)到高峰，且明顯高于對照；處理后60 d，環(huán)剝植株葉片淀粉含量呈逐漸下降趨勢，而對照則呈逐漸上升趨勢。由圖5可以看出，環(huán)剝植株枝段淀粉含量在處理后10 d后開始上升，而對照植株枝段淀粉含量則在處理后20 d才上升。環(huán)剝植株和對照的枝段淀粉含量在處理后60 d同時達(dá)到高峰，此后對照植株枝段淀粉含量明顯高于環(huán)剝植株。

2.4 環(huán)剝對葉片及枝段可溶性蛋白含量的影響

由圖6可以看出，環(huán)剝植株葉片可溶性蛋白含量在處理后30 d上升，含量持續(xù)高于對照，在處理后50 d達(dá)到高峰，而后呈下降趨勢，處理后60 d可溶性蛋白含量呈上升趨勢。對

照植株葉片可溶性蛋白含量變化趨勢與環(huán)剝植株基本一致，但低于環(huán)剝處理，這說明環(huán)剝有利于提高花芽分化過程中葉片的蛋白質(zhì)含量。由圖7可見，環(huán)剝植株枝段可溶性蛋白含量變化趨勢與對照基本一致，在花芽分化過程中高于對照，可見環(huán)剝有利于提高植株枝段可溶性蛋白的含量。

2.5 環(huán)剝對植株全氮含量的影響

由圖8可以看出，環(huán)剝植株葉片的全氮含量在處理后呈下降趨勢，而對照植株葉片的全氮含量則呈先上升后下降的趨勢；處理后20 d，環(huán)剝植株葉片的全氮含量處于最低值，而對照植株葉片的全氮含量則處于最高值。由圖9可以看出，環(huán)剝植株枝段的全氮含量與對照植株差異較小，且在花芽分化過程中變化幅度不大。

3 小結(jié)與討論

營養(yǎng)生長和營養(yǎng)物質(zhì)的積累是花芽分化的物質(zhì)基礎(chǔ)，花器的分化和發(fā)育是一個形態(tài)建成過程，需要大量的營養(yǎng)物質(zhì)來完成。碳水化合物是成花的有利因素[4]，對花芽形成的質(zhì)量起重要作用[5-6]。在以往的一些研究當(dāng)中，人們注意到枝條在花芽分化前積累了足夠的可溶性糖和淀粉供果樹花芽分化時利用。黃旭明等研究表明，枝梢環(huán)剝使“懷枝”荔枝射線細(xì)胞和髓部大量積累淀粉[7]；Bower等在4 月份對荔枝進(jìn)行環(huán)割，發(fā)現(xiàn)這項措施抑制荔枝5月份抽梢、促進(jìn)荔枝7月份開花，這種效應(yīng)與環(huán)割口以上葉片和枝條淀粉含量的顯著升高有關(guān)[8]；此外，吳定堯等研究還表明，環(huán)割提高了龍眼葉片的淀粉和總糖含量，葉片的總糖和淀粉含量與成花率有一定的正相關(guān)關(guān)系[9]。同時，蛋白質(zhì)作為結(jié)構(gòu)物質(zhì)在花芽分化過程中起著重要作用，蛋白質(zhì)大量積累是成花的重要物質(zhì)基礎(chǔ)。endprint

植物體中總氮含量的變化會由于人工技術(shù)措施的處理而變化，從而影響營養(yǎng)生長與生殖生長間的關(guān)系。環(huán)剝主要是控制樹體過旺生長，來協(xié)調(diào)營養(yǎng)生長與生殖生長間的關(guān)系，實(shí)現(xiàn)果樹產(chǎn)量高、品質(zhì)優(yōu)的目的。許明憲認(rèn)為環(huán)剝和環(huán)切的促花機(jī)理之一是提高了碳水化合物含量，降低全氮含量，從而提高C/N 比，且成花量與C/N 比呈正相關(guān)[10]。本試驗研究結(jié)果表明，環(huán)剝在短時間內(nèi)提高了無核白雞心葡萄葉片和枝段的淀粉、可溶性糖及可溶性蛋白含量，縮短了花芽分化時間，使其30～40 d就完成花序第二穗軸分化，環(huán)剝后植株葉片和枝段全氮含量均低于對照植株，環(huán)剝改變了葉片及枝段營養(yǎng)物質(zhì)含量，提高了C/N比，促進(jìn)了葡萄的花芽分化，這與前人在其他果樹上的研究結(jié)果基本相同。

參考文獻(xiàn)：

[1]鄒 琦. 植物生理學(xué)實(shí)驗指導(dǎo)[M]. 北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2000：54-59.

[2]Read S M，Northcote D H. Minimization of variation in the response to different proteins of the coomassie blue G dye-binding assay for protein[J]. Analytical Biochemistry，1981，116（1）：53-64.

[3]李合生. 植物生理生化實(shí)驗原理和技術(shù)[M]. 北京：高等教育出版社，2000：186-192.

[4]郭金麗，張玉蘭. 蘋果、梨花芽分化期蛋白質(zhì)、淀粉代謝的研究[J]. 內(nèi)蒙古農(nóng)牧學(xué)院學(xué)報，1999，20（2）：80-82

[5]李天紅，黃衛(wèi)東，孟昭清. 蘋果花芽孕育機(jī)理的探討[J]. 植物生理學(xué)報，1996，22（3）：251-257.

[6]沈方科，路 丹，方中斌，等. 四季蜜芒反季節(jié)花芽分化期間葉片有機(jī)營養(yǎng)變化規(guī)律及其與成花相關(guān)性的研究[J]. 中國南方果樹，2013，42（2）：6-9，14.

[7]黃旭明，王惠聰，袁煒群. 荔枝環(huán)剝時期對新梢生長及碳素儲備的影響[J]. 園藝學(xué)報，2003，30（2）：192-194.

[8]Bower J P，Cutting J G M，Lovatt C J，et al. Interaction of plant growth regulator and carbohydrate in flowering and fruit set[J]. Acta Horticulturae，1990，275：425-434.

[9]吳定堯，邱金淡，張海嵐，等. 環(huán)割促進(jìn)龍眼成花的研究[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2000，33（6）：40-43.

[10]許明憲. 果樹環(huán)切的增產(chǎn)效應(yīng)及機(jī)理[J]. 果樹科學(xué)，1987，4（2）：7-14.

[11]巴圖巴雅爾，徐業(yè)勇，王 明，等. 新疆阿克蘇地區(qū)引進(jìn)杏李品種的氣體交換特性對比分析[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，42（3）：124-126.endprint

植物體中總氮含量的變化會由于人工技術(shù)措施的處理而變化，從而影響營養(yǎng)生長與生殖生長間的關(guān)系。環(huán)剝主要是控制樹體過旺生長，來協(xié)調(diào)營養(yǎng)生長與生殖生長間的關(guān)系，實(shí)現(xiàn)果樹產(chǎn)量高、品質(zhì)優(yōu)的目的。許明憲認(rèn)為環(huán)剝和環(huán)切的促花機(jī)理之一是提高了碳水化合物含量，降低全氮含量，從而提高C/N 比，且成花量與C/N 比呈正相關(guān)[10]。本試驗研究結(jié)果表明，環(huán)剝在短時間內(nèi)提高了無核白雞心葡萄葉片和枝段的淀粉、可溶性糖及可溶性蛋白含量，縮短了花芽分化時間，使其30～40 d就完成花序第二穗軸分化，環(huán)剝后植株葉片和枝段全氮含量均低于對照植株，環(huán)剝改變了葉片及枝段營養(yǎng)物質(zhì)含量，提高了C/N比，促進(jìn)了葡萄的花芽分化，這與前人在其他果樹上的研究結(jié)果基本相同。

參考文獻(xiàn)：

[1]鄒 琦. 植物生理學(xué)實(shí)驗指導(dǎo)[M]. 北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2000：54-59.

[2]Read S M，Northcote D H. Minimization of variation in the response to different proteins of the coomassie blue G dye-binding assay for protein[J]. Analytical Biochemistry，1981，116（1）：53-64.

[3]李合生. 植物生理生化實(shí)驗原理和技術(shù)[M]. 北京：高等教育出版社，2000：186-192.

[4]郭金麗，張玉蘭. 蘋果、梨花芽分化期蛋白質(zhì)、淀粉代謝的研究[J]. 內(nèi)蒙古農(nóng)牧學(xué)院學(xué)報，1999，20（2）：80-82

[5]李天紅，黃衛(wèi)東，孟昭清. 蘋果花芽孕育機(jī)理的探討[J]. 植物生理學(xué)報，1996，22（3）：251-257.

[6]沈方科，路 丹，方中斌，等. 四季蜜芒反季節(jié)花芽分化期間葉片有機(jī)營養(yǎng)變化規(guī)律及其與成花相關(guān)性的研究[J]. 中國南方果樹，2013，42（2）：6-9，14.

[7]黃旭明，王惠聰，袁煒群. 荔枝環(huán)剝時期對新梢生長及碳素儲備的影響[J]. 園藝學(xué)報，2003，30（2）：192-194.

[8]Bower J P，Cutting J G M，Lovatt C J，et al. Interaction of plant growth regulator and carbohydrate in flowering and fruit set[J]. Acta Horticulturae，1990，275：425-434.

[9]吳定堯，邱金淡，張海嵐，等. 環(huán)割促進(jìn)龍眼成花的研究[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2000，33（6）：40-43.

[10]許明憲. 果樹環(huán)切的增產(chǎn)效應(yīng)及機(jī)理[J]. 果樹科學(xué)，1987，4（2）：7-14.

[11]巴圖巴雅爾，徐業(yè)勇，王 明，等. 新疆阿克蘇地區(qū)引進(jìn)杏李品種的氣體交換特性對比分析[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，42（3）：124-126.endprint

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參考文獻(xiàn)：

[1]鄒 琦. 植物生理學(xué)實(shí)驗指導(dǎo)[M]. 北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2000：54-59.

[2]Read S M，Northcote D H. Minimization of variation in the response to different proteins of the coomassie blue G dye-binding assay for protein[J]. Analytical Biochemistry，1981，116（1）：53-64.

[3]李合生. 植物生理生化實(shí)驗原理和技術(shù)[M]. 北京：高等教育出版社，2000：186-192.

[4]郭金麗，張玉蘭. 蘋果、梨花芽分化期蛋白質(zhì)、淀粉代謝的研究[J]. 內(nèi)蒙古農(nóng)牧學(xué)院學(xué)報，1999，20（2）：80-82

[5]李天紅，黃衛(wèi)東，孟昭清. 蘋果花芽孕育機(jī)理的探討[J]. 植物生理學(xué)報，1996，22（3）：251-257.

[6]沈方科，路 丹，方中斌，等. 四季蜜芒反季節(jié)花芽分化期間葉片有機(jī)營養(yǎng)變化規(guī)律及其與成花相關(guān)性的研究[J]. 中國南方果樹，2013，42（2）：6-9，14.

[7]黃旭明，王惠聰，袁煒群. 荔枝環(huán)剝時期對新梢生長及碳素儲備的影響[J]. 園藝學(xué)報，2003，30（2）：192-194.

[8]Bower J P，Cutting J G M，Lovatt C J，et al. Interaction of plant growth regulator and carbohydrate in flowering and fruit set[J]. Acta Horticulturae，1990，275：425-434.

[9]吳定堯，邱金淡，張海嵐，等. 環(huán)割促進(jìn)龍眼成花的研究[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2000，33（6）：40-43.

[10]許明憲. 果樹環(huán)切的增產(chǎn)效應(yīng)及機(jī)理[J]. 果樹科學(xué)，1987，4（2）：7-14.

[11]巴圖巴雅爾，徐業(yè)勇，王 明，等. 新疆阿克蘇地區(qū)引進(jìn)杏李品種的氣體交換特性對比分析[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，42（3）：124-126.endprint