甜菜堿對(duì)干旱脅迫下茄子幼苗生長(zhǎng)及生理指標(biāo)的影響

柴文臣 閻世江

摘? ? 要：為研究甜菜堿對(duì)干旱脅迫下茄子幼苗生長(zhǎng)的影響，對(duì)茄子幼苗噴施不同質(zhì)量濃度甜菜堿，給予干旱脅迫，測(cè)定幼苗的生長(zhǎng)指標(biāo)及生理指標(biāo)。結(jié)果表明，干旱脅迫抑制了茄子幼苗正常生長(zhǎng)，茄子葉片葉綠素含量、POD活性、SOD活性、CAT活性、脯氨酸含量均表現(xiàn)出干旱脅迫1～5 d上升，在5 d達(dá)到最大值，而后下降，MDA含量隨干旱處理時(shí)間的延長(zhǎng)逐漸上升。噴施甜菜堿可以緩解干旱脅迫對(duì)茄子幼苗的影響，維持幼苗正常生長(zhǎng)，茄子株高、莖粗、鮮質(zhì)量、干質(zhì)量均比對(duì)照提高;噴施甜菜堿后植株MDA含量保持在較低水平，其他生理指標(biāo)均保持在較高水平。其中以40 mg·L-1甜菜堿的處理效果最好，茄子株高、莖粗、鮮質(zhì)量、干質(zhì)量分別達(dá)15.51 cm、3.51 mm、25.24 g、2.14 g。因此，在茄子生產(chǎn)中遇到干旱時(shí)可以采用噴施40 mg·L-1甜菜堿處理以抵御干旱。

關(guān)鍵詞：茄子;甜菜堿;苗期;干旱;生長(zhǎng);生理指標(biāo)

中圖分類號(hào)：S641.1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1673-2871（2021）08-078-06

Effect of betaine on the growth and physiological indexes of eggplant seedlings under drought stress

CHAI Wenchen， YAN Shijiang

（College of Horticulture， Shanxi Agricultural University（Vegetable Research Institute， Shanxi Academy of Agricultural Science）， Taiyuan 030031， Shanxi， China）

Abstract： To study the effect of betaine on eggplant seedlings under drought stress， eggplant seedlings were sprayed with different concentrations of betaine and then were treated by drought stress. The indexes of growth and physiological indicators were determined. The results showed that drought stress inhibited the growth of eggplant seedlings. Chlorophyll content， POD activity， SOD activity， CAT activity， and proline content were increased from 1 d to 5 d， and then decreased after 5 d， MDA content were gradually increased with the extension of treatment time. Spraying betaine could alleviate the effect of drought stress on eggplant seedlings and keep the normal growth of seedlings. The plant height， stem thickness， fresh weight， and dry weight were accumulated; chlorophyll content， POD activity， SOD activity， CAT activity， and proline content were kept at a high level， and MDA content was kept at a low level ， Among them， 40 mg·L-1 exhibited the best treatment effect， the plant height， stem diameter， fresh weight， and dry weight were 15.51 cm， 3.51 mm， 25.24 g and 2.14 g. Therefore， it is recommended that the method of spraying betaine with 40 mg·L-1 could be used to resist drought in eggplant production.

Key words： Eggplant; Betaine; Seedlings; Drought; Growth; Physiological indexes

茄子（Solanum melongena L.）在全國(guó)各地栽培面積很大，深受大家的喜愛，果實(shí)可以食用兼藥用。茄子在生長(zhǎng)過程中前期所需水分較少，生長(zhǎng)中后期即開花坐果期需要水分較多，如遇干旱則嚴(yán)重影響其生長(zhǎng)，表現(xiàn)出植株矮小，生長(zhǎng)勢(shì)弱，萎蔫，果實(shí)產(chǎn)量、品質(zhì)下降等現(xiàn)象[1]。近年來，干旱作為一種極端天氣時(shí)常出現(xiàn)，嚴(yán)重威脅茄子生產(chǎn)。如何讓茄子抵御干旱威脅成為學(xué)者研究的熱點(diǎn)。甜菜堿是一種生物堿，為代謝的次生產(chǎn)物，具有滲透調(diào)節(jié)作用，可以增強(qiáng)植物抗逆性，如抗鹽堿、抗旱[2]。郭啟芳等[3]研究小麥幼苗抗鹽性時(shí)發(fā)現(xiàn)，噴施甜菜堿后小麥幼苗抗鹽性增強(qiáng)。張立新等[4]對(duì)冬小麥幼苗進(jìn)行干旱脅迫處理，幼苗生長(zhǎng)受抑制，但噴施甜菜堿后有一定程度的緩解。范春麗等[5]在干旱脅迫下對(duì)石榴樹噴施外源甜菜堿，發(fā)現(xiàn)光合參數(shù)及SOD、POD酶活性較未噴施的處理升高，表明外源甜菜堿能抵御干旱脅迫。馬明臻等[6]對(duì)蘋果的研究也得出類似結(jié)論。前人研究多集中在作物、果樹等方面，在茄子上的應(yīng)用少見研究報(bào)道。為此，筆者對(duì)茄子幼苗噴施不同質(zhì)量濃度甜菜堿，進(jìn)行干旱脅迫，測(cè)定其生長(zhǎng)生理相關(guān)指標(biāo)，研究其變化規(guī)律，以期為茄子的逆境生理研究奠定理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料

茄子品種為黑霸王，由山東省濟(jì)南三優(yōu)高科種業(yè)有限公司培育，屬早熟品種，果實(shí)近圓形，表皮黑亮。所需農(nóng)資、甜菜堿（Secoma公司生產(chǎn)）、茄子種子均在當(dāng)?shù)剞r(nóng)資市場(chǎng)購買。

1.2 方法

試驗(yàn)設(shè)在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)東陽基地。2020年3月采用50孔穴盤育苗，每穴播種1粒種子，共播種5個(gè)穴盤。45 d后待幼苗生長(zhǎng)至4葉1心時(shí)分苗至10 cm×10 cm營(yíng)養(yǎng)缽中。按試驗(yàn)設(shè)計(jì)5個(gè)處理，甜菜堿溶液質(zhì)量濃度分別為20、40、60、80 mg·L-1，對(duì)照（CK）噴施清水，每個(gè)處理40缽，3次重復(fù)，在8：00、12：00、17：00 各噴施1次，以葉面出現(xiàn)水珠為宜。處理后不再澆水，自然干旱，7 d后各處理隨機(jī)選取5株幼苗測(cè)量株高等生長(zhǎng)指標(biāo)。

自然干旱1 d開始，每隔2 d各處理隨機(jī)選取5株分別測(cè)定茄子葉片葉綠素含量、POD活性、SOD活性、CAT活性、MDA含量、脯氨酸含量[7]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)采用DPS 2000軟件進(jìn)行方差分析，采用Excel 2010統(tǒng)計(jì)并制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同質(zhì)量濃度甜菜堿處理對(duì)茄子幼苗生長(zhǎng)的影響

由表1可以看出，干旱脅迫下，各處理茄子株高、莖粗、鮮質(zhì)量、干質(zhì)量均呈現(xiàn)出隨甜菜堿處理質(zhì)量濃度升高而先升高后降低趨勢(shì)。噴施甜菜堿處理后茄子株高、莖粗、鮮質(zhì)量均顯著高于對(duì)照;20、80 mg·L-1甜菜堿處理后茄子干質(zhì)量高于對(duì)照，且與對(duì)照差異不顯著，40、60 mg·L-1甜菜堿處理后茄子干質(zhì)量均顯著高于對(duì)照。其中，40 mg·L-1甜菜堿處理后茄子株高、莖粗、鮮質(zhì)量、干質(zhì)量均為最高，分別比對(duì)照顯著提高17.41%、24.91%、23.48%、8.08%。

由此可見，干旱脅迫下甜菜堿可以有效緩解干旱脅迫對(duì)茄子幼苗生長(zhǎng)的影響，但不同的質(zhì)量濃度效果不同，在40 mg·L-1時(shí)處理效果最好，超過該質(zhì)量濃度則對(duì)茄子幼苗產(chǎn)生藥害。

2.2 不同質(zhì)量濃度甜菜堿處理對(duì)茄子幼苗生理指標(biāo)的影響

2.2.1 茄子葉片葉綠素含量 由圖1可以看出，在干旱脅迫1 d后，5個(gè)處理茄子葉片葉綠素含量（ρ，后同）為0.79～0.82 mg·L-1，差異未達(dá)顯著水平。在脅迫3 d后，不噴施甜菜堿的處理葉片葉綠素含量呈現(xiàn)下降，噴施甜菜堿處理葉片葉綠素含量均呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，其中40 mg·L-1處理葉綠素含量最高，達(dá)1.18 mg·L-1，顯著高于其他的處理。在5 d脅迫后，對(duì)照葉綠素含量繼續(xù)下降，噴施甜菜堿處理葉綠素含量繼續(xù)上升，以40 mg·L-1的處理葉綠素含量最高。在7 d脅迫后，所有處理葉綠素含量較5 d脅迫均下降，仍以40 mg·L-1的處理葉綠素含量最高，達(dá)1.05 mg·L-1。

2.2.2 茄子葉片POD活性 由圖2可以看出，在干旱脅迫1 d后，40、60、80 mg·L-1的處理葉片POD活性為0.84～0.91 U，均顯著高于20 mg·L-1處理和對(duì)照。隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，3 d后5個(gè)處理的葉片POD活性大幅度升高，40、60、80 mg·L-1處理間葉片POD活性差異不顯著，但均顯著高于20 mg·L-1處理和對(duì)照。在干旱脅迫5 d后，5個(gè)處理葉片POD活性均達(dá)到最高水平，其中以40 mg·L-1甜菜堿處理葉片POD活性最高，達(dá)2.17 U，且顯著高于其他4個(gè)處理。在干旱脅迫7 d后，5個(gè)處理葉片POD活性均較5 d脅迫出現(xiàn)下降，分別下降至1.60、1.74、1.78、1.79、1.80 U，不噴施甜菜堿葉片POD活性顯著低于噴施甜菜堿處理，噴施甜菜堿幾個(gè)處理之間葉片POD活性差異未達(dá)顯著水平。

2.2.3 茄子葉片SOD活性 由圖3可以看出，在干旱脅迫后1 d，噴施40、60、80 mg·L-1甜菜堿處理茄子葉片SOD活性顯著高于20 mg·L-1甜菜堿處理和對(duì)照。在3 d脅迫后，從總體上看5個(gè)處理的SOD活性均較干旱脅迫1 d有所上升，40、60、80 mg·L-1處理茄子葉片SOD活性之間差異未達(dá)顯著水平。在脅迫5 d后，茄子葉片SOD活性所表現(xiàn)出的趨勢(shì)與3 d類似，40、60、80 mg·L-1處理SOD活性仍然顯著高于20 mg·L-1處理和對(duì)照。在脅迫后7 d，所有處理茄子葉片SOD活性均下降，但噴施甜菜堿處理均顯著高于對(duì)照。

2.2.4 茄子葉片CAT活性 由圖4可以看出，在干旱脅迫開始1 d后，噴施甜菜堿處理茄子葉片CAT活性均較未噴施處理升高。在3 d脅迫后，茄子葉片CAT活性均上升，20 mg·L-1甜菜堿處理茄子葉片CAT活性達(dá)196.07 U，顯著高于對(duì)照;40、60、80 mg·L-1甜菜堿處理茄子葉片CAT活性處于較高水平，分別達(dá)233.83、228.64、223.70 U，均顯著高于20 mg·L-1處理和對(duì)照。在5 d脅迫后，5個(gè)處理茄子葉片CAT活性均較前期升高，噴施甜菜堿處理茄子葉片CAT活性均顯著高于對(duì)照，其中40 mg·L-1甜菜堿處理CAT活性最高，達(dá)258.64 U，顯著高于其他處理。在7 d脅迫后，全部處理茄子葉片CAT活性均比5 d脅迫下降，其中對(duì)照最低，其他4個(gè)處理均顯著高于對(duì)照。

2.2.5 茄子葉片MDA含量 由圖5可以看出，干旱脅迫后，茄子葉片MDA含量變化與前述的SOD、POD、CAT活性變化規(guī)律不同。從總體上看，隨著干旱脅迫時(shí)間延長(zhǎng)，5個(gè)處理茄子葉片MDA含量均呈逐漸上升趨勢(shì)。在測(cè)定的4個(gè)時(shí)期內(nèi)，均以對(duì)照茄子葉片MDA含量為最高，而噴施甜菜堿處理后1 d、3 d、5 d茄子葉片MDA含量均顯著低于對(duì)照，而噴施甜菜堿40、60、80 mg·L-1處理后7 d茄子葉片MDA含量均顯著低于對(duì)照，噴施甜菜堿20 mg·L-1處理后7 d茄子葉片MDA含量低于對(duì)照，但差異不顯著。在脅迫3 d開始，40、60、80 mg·L-1甜菜堿處理MDA含量均較低，均以40 mg·L-1處理為最低。

2.2.6 茄子葉片脯氨酸含量 由圖6可以看出，在干旱脅迫開始后1 d，各處理茄子葉片脯氨酸含量差異不顯著。脅迫3 d后，各處理茄子葉片脯氨酸含量出現(xiàn)差異，以40 mg·L-1甜菜堿處理為最高，達(dá)13.82 mg·L-1，且顯著高于其他處理，對(duì)照茄子葉片脯氨酸含量顯著低于甜菜堿處理。在5 d脅迫后，全部處理脯氨酸含量均出現(xiàn)升高，以40 mg·L-1甜菜堿處理為最高。隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，在7 d后5個(gè)處理脯氨酸含量均出現(xiàn)下降，仍以40 mg·L-1甜菜堿處理為最高，達(dá)10.74 mg·L-1。

綜合茄子葉片各生理指標(biāo)變化可以看出，在干旱脅迫下，茄子葉片各生理指標(biāo)除MDA含量外，其他指標(biāo)均在脅迫開始階段逐步上升，脅迫后5 d達(dá)最高值，之后開始下降，而MDA含量一直保持逐漸上升趨勢(shì)。由此可見，甜菜堿處理可以緩解干旱脅迫對(duì)茄子幼苗的影響，表現(xiàn)出應(yīng)激反應(yīng)，MDA含量上升，使其他指標(biāo)先升后降，在20、40、60、80 mg·L-1等不同質(zhì)量濃度處理中以40 mg·L-1處理效果最好。

3 討論與結(jié)論

株高、莖粗、鮮質(zhì)量、干質(zhì)量是常見的描述植物生長(zhǎng)的指標(biāo)，如植物遇到適宜的環(huán)境，上述指標(biāo)上升，在逆境脅迫下，上述指標(biāo)受影響。汪燦等[8]對(duì)薏苡種質(zhì)資源研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，薏苡在干旱脅迫下，株高、莖粗、鮮質(zhì)量、干質(zhì)量等指標(biāo)與正常灌溉條件下相比均下降，但對(duì)于耐旱性較強(qiáng)的材料而言，仍然保持較高的水平。王繼玥等[9]對(duì)黃秋葵幼苗、莫熙禮等[10]對(duì)辣椒幼苗的研究均有類似的結(jié)果。本項(xiàng)研究結(jié)果與上述學(xué)者的研究結(jié)論一致，表明在干旱脅迫下茄子生長(zhǎng)由于缺乏水分而受到抑制，幼苗不能正常發(fā)育，使株高、莖粗、鮮質(zhì)量、干質(zhì)量下降，施用甜菜堿后上述指標(biāo)上升，表明甜菜堿作為一種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，可以在細(xì)胞脫水的情況下進(jìn)行有效的調(diào)節(jié)，維持正常的細(xì)胞膜的穩(wěn)定性，維持植物體正常的生長(zhǎng)[11]。

葉綠素作為一種色素廣泛地參與植物體的光合作用[11]。王繼玥等[9]對(duì)黃秋葵幼苗的研究發(fā)現(xiàn)，外源甜菜堿使葉綠素含量上升，這與本項(xiàng)研究的結(jié)論一致。Makela等[12]認(rèn)為甜菜堿能保護(hù)逆境下的蛋白和色素，進(jìn)而維持正常的光合作用;侯彩霞等[13]、趙新西等[14]也有類似的報(bào)道。

POD、SOD、CAT是一類保護(hù)酶，在植物體遭遇干旱時(shí)能殺滅有害物質(zhì)，維持細(xì)胞膜的穩(wěn)定性[11]。在逆境下細(xì)胞膜發(fā)生膜脂過氧化作用，MDA是其中的產(chǎn)物[11]。石小虎[15]對(duì)溫室番茄、王麗君[16]對(duì)花椰菜、常青華[17]對(duì)甘藍(lán)的研究發(fā)現(xiàn)在干旱脅迫下POD、SOD、CAT活性上升以保證細(xì)胞正常生理活動(dòng)。郝敬虹[18]等對(duì)黃瓜幼苗、劉京萍等[19]對(duì)菠菜研究發(fā)現(xiàn)干旱脅迫下MDA含量上升，但施用外源物質(zhì)水楊酸或聚天冬氨酸錳后，緩解了干旱的影響，MDA含量上升幅度較小。本項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)在干旱脅迫下，保護(hù)酶活性在脅迫開始階段逐步上升，5 d后達(dá)最高，而后開始下降，表明植物體在遇到干旱逆境后增強(qiáng)保護(hù)酶活性以抵御逆境，但作用有限，長(zhǎng)時(shí)間干旱逆境將造成不可逆的傷害，施用甜菜堿之后，保護(hù)酶活性上升幅度較對(duì)照大。在干旱脅迫下MDA含量逐漸升高，但施用甜菜堿之后，上升幅度減緩，并在測(cè)定的幾個(gè)時(shí)期內(nèi)均低于對(duì)照，表明甜菜堿能激發(fā)保護(hù)酶活性，抑制MDA的形成，對(duì)植物體抵御干旱逆境有利。

研究發(fā)現(xiàn)脯氨酸是一類滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在干旱脅迫下含量上升[11]。本研究發(fā)現(xiàn)，噴施甜菜堿后脯氨酸含量上升，提高茄子幼苗的抗旱性，其原因可能是脯氨酸積累后能促進(jìn)蛋白質(zhì)的水合作用，形成具有一定保水能力的聚合物，維持細(xì)胞膜穩(wěn)定，同時(shí)還可清除自由基，維持細(xì)胞滲透平衡[20-21]。

綜上所述，干旱脅迫抑制了茄子幼苗正常生長(zhǎng)，葉片葉綠素含量、POD活性、SOD活性、CAT活性、脯氨酸含量等指標(biāo)在脅迫開始階段逐步上升，脅迫5 d后達(dá)最大值，而后開始下降，MDA含量逐漸上升。噴施甜菜堿可以緩解干旱脅迫對(duì)茄子幼苗的影響，維持幼苗正常的生長(zhǎng)，使茄子株高、莖粗、鮮質(zhì)量、干質(zhì)量得到積累;在干旱脅迫下茄子表現(xiàn)出應(yīng)激反應(yīng)，使葉綠素含量等指標(biāo)均高于對(duì)照，MDA含量低于對(duì)照，20、40、60、80 mg·L-1等不同質(zhì)量濃度甜菜堿處理下，有效緩解了干旱脅迫，葉綠素含量等指標(biāo)均保持在較高的水平，MDA含量保持在較低的水平，其中以40 mg·L-1處理效果最好。因此建議，今后在茄子生產(chǎn)中如遇到干旱脅迫時(shí)，采用噴施40 mg·L-1甜菜堿，可以抵御干旱，該方法簡(jiǎn)單有效，可以大面積推廣。

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