瓜菜害蟲Q型煙粉虱Bemisia tabaci（Gennadias）形態(tài)特征研究

閆明輝 李靜靜 劉佳磊 閆鳳鳴 白潤(rùn)娥

摘? ? 要：為了準(zhǔn)確描述Q型煙粉虱Bemisia tabaci （Gennadias）各個(gè)齡期的形態(tài)特征，應(yīng)用超景深顯微鏡（VHX-600）和掃描式電子顯微鏡（S-3400NII）對(duì)寄主植物黃瓜上Q型煙粉虱進(jìn)行了詳細(xì)的記錄和觀察。結(jié)果表明，煙粉虱的卵呈長(zhǎng)梨形;1齡若蟲邊緣剛毛16對(duì)，可爬行;2齡若蟲眼點(diǎn)明顯，邊緣呈圓齒狀;3齡若蟲體色變淺，胸氣門、尾氣門可見，眼點(diǎn)變紅色;4齡若蟲橢圓形，體黃色，皿狀孔三角形，舌狀突長(zhǎng)匙狀。成蟲淡黃白色，翅2對(duì)，覆蓋白色蠟粉，雌蟲體長(zhǎng)（0.91±0.04） mm，翅展（2.13±0.06） mm;雄蟲略小。停息時(shí)左右翅合攏呈屋脊?fàn)?，并稍分開，可見黃色的腹部。研究結(jié)果為Q型煙粉虱的鑒定提供了形態(tài)依據(jù)。

關(guān)鍵詞：瓜菜;煙粉虱;齡期;形態(tài)特征;超微結(jié)構(gòu)

中圖分類號(hào)：S436.5+S436.6.421.2+2 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1673-2871（2021）08-015-06

Biology and morphology of life stages for Q Bemisia tabaci

YAN Minghui， LI Jingjing， LIU Jialei， YAN Fengming， BAI Rune

（College of Plant Protection， Henan Agricultural University， Zhengzhou 450002， Henan， China）

Abstract： In order to describe the morphological characteristics of Q Bemisia tabaci （Gennadias） of life stages， we observed and studied Q Bemisia tabaci on Cucumis sativus L. by using Microscope VHX-600 and SEM （S-3400NII）. Eggs， nymphal body sizes and characters were measured and observed， including the vasiform orifice， operculum， lingula. Adult characters of both sexes were investigated including the body size， compound eyes， antennal segments. The results showed that the eggs were pyriform; the 1st instar nymph can crawl， 16 pairs of marginal setae present; the 2nd instar nymph had obvious eye spots， and the margin rounded dentate; thoracic trachealfolds and caudal tracheal folds could be seen of the 3rd instar nymph， and the eye spots turned red; the 4th instar （pupal case） was oval， yellow， vasiform orifice was rounded-triangular and lingula was long spoon. The adult was light yellowish， 2 pairs of wings hyaline， dusted with powdery wax. The length of the female is （0.91 ± 0.04） mm and the wingspan is （2.13 ± 0.06） mm. The male is slightly smaller. The left and right wings close to form a ridge， yellow abdomen was visible. The results provide a solid morphological basis for the identification of Q Bemisia tabaci.

Key words： Cucurbits and vegetables; Bemisia tabaci; Age; Morphological characteristics; Ultrastructure

煙粉虱[Bemisia tabaci （Gennadius）]屬于半翅目（Hemiptera）粉虱科（Aleyrodidae）小粉虱屬（Beminsia）昆蟲，為世界性的重要農(nóng)業(yè)害蟲，主要分布在熱帶和亞熱帶地區(qū)。近年來，隨著全球貿(mào)易頻繁往來，煙粉虱幾乎遍布全球[1]。

煙粉虱是一種在植株韌皮部取食的刺吸式昆蟲，通過直接取食植物汁液和間接傳播植物病毒給寄主植物造成損傷[2]。煙粉虱能夠傳播多種植物病毒，而且傳播病毒帶來的危害遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于直接取食造成的影響[3-4]。煙粉虱的寄主植物廣泛，繁殖能力和適應(yīng)能力極強(qiáng)，嚴(yán)重危害瓜類、蔬菜、花卉等植物。在我國危害程度和危害范圍正在逐年增加，并造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失[5]。

煙粉虱包括至少39個(gè)形態(tài)上難以區(qū)分的生物型或隱種，且形態(tài)特征存在寄主相關(guān)變異[6]。對(duì)于煙粉虱生長(zhǎng)發(fā)育以及形態(tài)特征的研究，近年來報(bào)道較多。Gill[7]研究了小粉虱屬一些種類的形態(tài)特征，尤其是對(duì)煙粉虱的一些重要形態(tài)特征進(jìn)行了深入研究;臧連生等[8]對(duì)B型與非B型（China，ZHJ-1種群）煙粉虱的偽蛹形態(tài)特征進(jìn)行了比較;羅晨等[9]、張大山等[10]研究了B型煙粉虱對(duì)不同寄主植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響，主要記錄了不同齡期煙粉虱體型大小的差異，對(duì)形態(tài)特征未進(jìn)行相關(guān)描述;李靜靜等[11]對(duì)以棉花為寄主植物的6種煙粉虱（B、Q、Cv、ZHJ-1、ZHJ-2 和 ZHJ-3）的形態(tài)特征進(jìn)行了比較研究，結(jié)果顯示6種煙粉虱在同一種寄主植物上若蟲和成蟲大小均有差異。Baig等[12]對(duì)煙粉虱各齡期形態(tài)特征進(jìn)行了描述;李茂業(yè)等[13]利用體視鏡和掃描電鏡對(duì)以煙草為寄主的煙粉虱各個(gè)齡期的形態(tài)特征和生命參數(shù)表進(jìn)行了觀察和記錄，形態(tài)特征主要記錄了大小和邊緣的變化。

目前對(duì)于煙粉虱形態(tài)特征的研究大多集中在形態(tài)大小的比較分析、生育歷期的影響因素以及不同生物型煙粉虱之間形態(tài)大小的比較方面。大部分學(xué)者以煙粉虱4齡為研究對(duì)象，很少對(duì)煙粉虱整個(gè)生育期進(jìn)行研究，尤其是對(duì)于Q型煙粉虱形態(tài)特征的研究，目前還不夠系統(tǒng)和完善。筆者以寄主植物黃瓜上的Q型煙粉虱為研究對(duì)象，對(duì)Q型煙粉虱整個(gè)生育歷期內(nèi)各個(gè)齡期的形態(tài)特征進(jìn)行了觀察、記錄和詳細(xì)描述，試圖為準(zhǔn)確識(shí)別煙粉虱的種類和齡期提供堅(jiān)實(shí)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

Q型煙粉虱標(biāo)本全部來自河南農(nóng)業(yè)大學(xué)化學(xué)生態(tài)學(xué)溫室，寄主植物為黃瓜（Cucumis sativus）博杰107，購買于天津德瑞特種業(yè)有限公司，種子類別為雜交種。利用Q型煙粉虱mtDNA COI基因片段的特異性引物，對(duì)煙粉虱生物型進(jìn)行分子鑒定，確定其為Q型煙粉虱。試驗(yàn)于2020年6—11月在河南農(nóng)業(yè)大學(xué)化學(xué)生態(tài)學(xué)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1 煙粉虱生態(tài)標(biāo)本制作 摘取含有各齡期若蟲和成蟲的黃瓜葉片在超景深顯微鏡（VHX-600）下觀察并拍照。

1.2.2 煙粉虱掃描式電子顯微鏡（S-3400NII）標(biāo)本制作 卵和若蟲標(biāo)本制作：在體視顯微鏡下，初步挑選含有卵和各個(gè)齡期的結(jié)構(gòu)完整、清晰的煙粉虱標(biāo)本，將帶有卵和若蟲的干燥葉片剪成小塊狀，用黑色碳導(dǎo)電膠粘貼在樣品臺(tái)上，將樣品臺(tái)放入離子濺射儀ES1010內(nèi)進(jìn)行噴金。

煙粉虱成蟲的標(biāo)本制作：處理方法參照林克劍等[14]的方法，根據(jù)試驗(yàn)要求做了相關(guān)改進(jìn)。（1）將煙粉虱成蟲樣品放在離心管中，在冰箱中冷凍3～5 min，將成蟲樣品用70%酒精在超聲波中處理15 s;（2）隨后依次放入90%、100%的酒精中分別脫水1 min和30 s;（3）脫水后的樣品用導(dǎo)電膠固定在樣品臺(tái)上，樣品臺(tái)放入離子濺射儀ES1010內(nèi)進(jìn)行噴金。

1.3 煙粉虱形態(tài)特征觀察

在超景深顯微鏡（VHX-600）和掃描式電子顯微鏡（S-3400NII）下觀察其形態(tài)特征和超微結(jié)構(gòu)。同時(shí)繪制煙粉虱各個(gè)齡期的點(diǎn)線圖，對(duì)煙粉虱各個(gè)齡期的特征進(jìn)行系統(tǒng)描述。煙粉虱若蟲各齡期的標(biāo)定參照陳庭慧等[15]的方法。

1.4 測(cè)定指標(biāo)與方法

用超景深顯微鏡（VHX-600）上自帶的測(cè)量工具對(duì)煙粉虱若蟲的體長(zhǎng)、體寬、皿狀孔大小等進(jìn)行測(cè)量，同時(shí)觀察并記錄不同齡期若蟲邊緣剛毛和尾剛毛的數(shù)量、不同齡期若蟲各個(gè)部位的形狀以及在生長(zhǎng)發(fā)育過程中體色的變化。對(duì)煙粉虱成蟲，同樣也測(cè)定其體長(zhǎng)、體寬、觸角以及各鞭節(jié)長(zhǎng)、前翅和后翅大小等，同時(shí)對(duì)成蟲各個(gè)部位形態(tài)特征進(jìn)行詳細(xì)觀察，包括翅脈、復(fù)眼、口針、前中后足、腹節(jié)以及生殖器等。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2016、IBM SPSS statistics 20.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，對(duì)所有試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行均值、標(biāo)準(zhǔn)誤等計(jì)算，然后進(jìn)行比較分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 Q型煙粉虱卵

煙粉虱的卵呈長(zhǎng)梨形或橢圓形，長(zhǎng)約0.2 mm，寬約0.095 mm?；坑卸瘫Q為卵柄，卵柄除了有附著作用外，在受精時(shí)，卵柄內(nèi)充滿再生質(zhì)，有導(dǎo)入精子的作用;卵柄為一空管，周圍有一些膠體物質(zhì)，水分通過膠體物質(zhì)進(jìn)入卵中，卵柄具有吸收營養(yǎng)等作用。卵表面光滑，基本與葉面垂直，在卵頂端附近有明顯的斑紋。卵大多數(shù)散產(chǎn)于葉片背面，極少產(chǎn)于葉片正面或葉緣，且分布不規(guī)則。卵初產(chǎn)時(shí)呈淡黃綠色，孵化前顏色加深且紅色眼點(diǎn)清晰可見。卵變色均由頂部開始逐漸擴(kuò)展到基部，呈琥珀色至深褐色。卵通過一條縱向的裂開線孵化（圖1-A、圖2-A、圖3-A）。

2.2 Q型煙粉虱1齡若蟲

煙粉虱1齡若蟲從卵殼中孵化后呈卵圓形，會(huì)在原位置停留一段時(shí)間，過段時(shí)間后緩慢爬行進(jìn)行覓食，較活躍，當(dāng)尋到一個(gè)適宜的地方后就靜止不動(dòng)。觸角3節(jié)，末端尖;足4節(jié)，第2和第3節(jié)基部?jī)?nèi)側(cè)有1根刺毛。1齡若蟲通常較透明，體型小，體色淡白色帶黃色。長(zhǎng)約0.27 mm，體寬約0.14 mm，邊緣剛毛16對(duì)，頭部、第1和第8腹節(jié)剛毛以及尾剛毛可見，尾剛毛細(xì)長(zhǎng)。腹部平有8節(jié)，背部微隆起，可見綠色至黃色2個(gè)眼點(diǎn)，皿狀孔近心形，舌狀突的1/2被蓋片覆蓋（圖1-B、圖2-B、圖3-B）。

2.3 Q型煙粉虱2齡若蟲

可以看到煙粉虱2齡若蟲在寄主植物上體色比1齡渾濁，觸角及足退化，但有殘余，并未完全退化，固定在植物葉片背面取食植物汁液并分泌蜜露。體長(zhǎng)約0.36 mm，體寬約0.24 mm，眼點(diǎn)明顯，邊緣呈圓齒狀，亞緣區(qū)較寬，在頭部、胸部和腹部各有1對(duì)剛毛，但比3齡、4齡短，有1對(duì)細(xì)長(zhǎng)的尾剛毛。皿狀孔三角形，蓋片亞圓形，覆蓋皿狀孔的1/2，舌狀突短，大部分被蓋片覆蓋（圖1-C、圖2-C、圖3-C）。

2.4 Q型煙粉虱3齡若蟲

煙粉虱3齡若蟲呈橢圓形，邊緣圓齒狀，體長(zhǎng)約0.55 mm，體寬約0.39 mm，與2齡若蟲形態(tài)特征極為相似。不同點(diǎn)是明顯比2齡大，體色變淺，可見胸氣門、尾氣門，眼點(diǎn)變紅色，背部3對(duì)剛毛細(xì)長(zhǎng)。皿狀孔三角形，末端沒有閉合，尾溝基部有明顯的瘤狀突起，舌狀突半圓形，沒有被蓋片覆蓋，其上密生小刺毛，末端有2根刺毛（圖1-D、圖2-D、圖3-D）。

2.5 Q型煙粉虱4齡若蟲

煙粉虱4齡若蟲橢圓形，體黃色，體長(zhǎng)約0.81 mm，體寬約0.46 mm;邊緣無蠟絲，常有凹陷。煙粉虱蛹?xì)ぃ?齡若蟲）邊緣蠟絲的有無常常隨寄主而異，存在寄主相關(guān)變異。胸氣門和尾氣門處常有梳狀蠟緣飾，在胸氣門處呈左右對(duì)稱。亞緣區(qū)與背盤區(qū)分開，眼點(diǎn)紅色，緣齒不規(guī)則，一般呈鋸齒形。皿狀孔三角形，側(cè)面內(nèi)緣具有溝壑狀褶紋[15]。蓋片亞圓形，基部縊縮、覆蓋皿狀孔的1/3。舌狀突長(zhǎng)匙狀，頂端具有1對(duì)剛毛，尾溝比較開闊，尾溝內(nèi)面密被絨毛，尾溝基部有5～7個(gè)瘤狀凸起，皿狀孔外圍和尾溝兩側(cè)顯著隆起，偽蛹后端的尾溝兩側(cè)1對(duì)剛毛通常比較發(fā)達(dá)。羽化時(shí)，蛹?xì)け趁媪验_一道“T”形口，成蟲即通過背面的“T”形孔羽化（圖1-E～F，圖2- E～G，圖3- E～F）。

2.6 Q型煙粉虱成蟲

煙粉虱成蟲從倒“T”形裂縫羽化，體淡黃白色，雌蟲體長(zhǎng)（0.91±0.04） mm，翅展（2.13±0.06 ）mm;雄蟲體長(zhǎng)（0.85±0.05） mm，翅展（1.81±0.06） mm，雄蟲略小。體背具有明顯的白色蠟質(zhì)層，判斷雌雄最明顯的特征是雄蟲尾部呈錐形，而雌蟲尾部較飽滿膨大（圖4）。成蟲有2對(duì)翅，翅白色，覆蓋白色蠟粉，前翅有2條縱翅脈，第1條翅脈不分叉，后翅有1條縱翅脈，翅脈簡(jiǎn)單，停息時(shí)左右翅合攏呈屋脊?fàn)?，并稍微分開，可見黃色的腹部（圖4～5）。

煙粉虱頭部呈三角形，復(fù)眼紅色，腎形，上下復(fù)眼由一個(gè)單眼相連，小眼的數(shù)目不等，35～40個(gè)（圖6）?？谄鳛榇涛娇谄鳎卺樰^長(zhǎng)，0.3 mm左右，口針由口針鞘和口針組成，口針鞘對(duì)口針起著保護(hù)作用，口針上有刺毛在植物韌皮部取食植物汁液（圖7）。觸角發(fā)達(dá)7節(jié)，由柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)組成，鞭節(jié)5節(jié)，觸角長(zhǎng)0.31～0.35 mm，上面分布有很多刺毛。第1鞭節(jié)最長(zhǎng)（85～87 μm），第2鞭節(jié)最短（17～22 μm），觸角的節(jié)與節(jié)之間略膨大（圖8）。

煙粉虱成蟲有3對(duì)足，包括前足、中足、后足各1對(duì)，足的基本結(jié)構(gòu)相同，分為基節(jié)、轉(zhuǎn)節(jié)、脛節(jié)、腿節(jié)和跗節(jié)，跗節(jié)2節(jié)，爪3個(gè)，且爪中墊狹長(zhǎng)如葉片。脛節(jié)、腿節(jié)和跗節(jié)分布有排列整齊的刺毛，跗節(jié)上刺毛密集，并有圓錐狀感受器（圖9）。

煙粉虱雌蟲外生殖器由3個(gè)產(chǎn)卵瓣組成，1對(duì)腹瓣，1個(gè)背瓣，背瓣略呈三角形，延長(zhǎng)且有骨化邊，在電鏡上可見1條很細(xì)的中縱溝終止于生殖突的端部，它是不成對(duì)的附腺導(dǎo)管的輸出管。腹瓣、前生殖突的背緣和尖端均骨化，產(chǎn)卵器前方的背面有肛器和皿狀孔，皿狀孔內(nèi)含舌狀突和蓋片;雄蟲外生殖器由1對(duì)鋏狀抱握器和簡(jiǎn)單的管狀陽莖組成，兩者都起至第9腹節(jié)或下生殖板，抱握器從基部向前端逐漸變尖，不彎曲（圖10）。

3 討論與結(jié)論

由于煙粉虱是一個(gè)種下分化復(fù)雜且目前處于快速進(jìn)化的復(fù)合種，如何對(duì)其種下單元進(jìn)行分類和命名是一個(gè)尚待解決的難題[16]。除了應(yīng)用分子生物學(xué)技術(shù)進(jìn)行生物型的鑒定外，國內(nèi)外很多學(xué)者對(duì)不同生物型煙粉虱的形態(tài)特征也進(jìn)行了探討。與搜集到的資料分析比較，在煙粉虱個(gè)體大小的記錄方面：黃瓜上Q型煙粉虱各齡期若蟲和成蟲的大小與其他學(xué)者的研究結(jié)果基本吻合，比B型煙粉虱個(gè)體小[7，12，15]。但在不同寄主植物上大小差異明顯，比棉花上的個(gè)體要小，比番茄上的個(gè)體大，這可能與煙粉虱在不同寄主植物上的生長(zhǎng)發(fā)育歷期相關(guān)。在煙粉虱形態(tài)特征研究方面：目前大多數(shù)學(xué)者對(duì)煙粉虱4齡若蟲的形態(tài)特征進(jìn)行了研究，對(duì)其他各齡期以及成蟲的特征研究比較少。筆者在本試驗(yàn)中對(duì)黃瓜上Q型煙粉虱從卵到成蟲各齡期特征進(jìn)行了系統(tǒng)研究，4齡若蟲、成蟲復(fù)眼、觸角、生殖器等特征與其他學(xué)者研究結(jié)果基本一致，卵、1～3齡若蟲的特征與龍葵上Asia II-1煙粉虱的特征基本一致[11-13]。

筆者系統(tǒng)研究了Q型煙粉虱從卵至成蟲各齡期形態(tài)特征，首次描述了成蟲口針、翅以及前中后足的特征。但在煙粉虱超微特征方面，對(duì)觸角、足等部位感器的類型、形狀，復(fù)眼、口針的超微特征等仍需要深入研究;煙粉虱存在寄主相關(guān)變異[17]，B型煙粉虱在不同寄主植物上發(fā)育歷期和形態(tài)特征不同[9，13]，Q型煙粉虱在不同寄主植物上形態(tài)結(jié)構(gòu)的變異也是后續(xù)持續(xù)關(guān)注的研究?jī)?nèi)容。

目前我國危害瓜菜的煙粉虱主要有B型和Q型煙粉虱，成蟲在傳播病毒、引發(fā)霉污病、刺吸植物葉片汁液等方面的危害程度遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于若蟲。閆鳳鳴課題組對(duì)河南省各地區(qū)煙粉虱的生物型監(jiān)測(cè)一直在持續(xù)，在煙粉虱防治新技術(shù)中，提出要加強(qiáng)煙粉虱生物型的監(jiān)測(cè)預(yù)報(bào)，對(duì)不同地區(qū)煙粉虱生物型進(jìn)行準(zhǔn)確界定，并根據(jù)生物型的發(fā)生發(fā)展情況采取最有效的防治方法[18]。依據(jù)本研究煙粉虱成蟲的形態(tài)特征，可以實(shí)現(xiàn)田間Q型煙粉虱的快速界定，為利用新技術(shù)防治煙粉虱提供便捷有效的條件。

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