茂蘭國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)石松類和蕨類植物區(qū)系特征

胡佳玉，譚成江，姚正明，張憲春

(1.中國(guó)科學(xué)院植物研究所，系統(tǒng)與進(jìn)化植物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100093；2.貴州茂蘭國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，貴州 荔波 558400；3.中國(guó)科學(xué)院大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，北京 100049)

茂蘭國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于貴州省黔南布依族苗族自治州荔波縣境內(nèi)，包括立化、洞塘、翁昂和永康四個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)，地理坐標(biāo)為 107°52′～108°45′E、25°09′～25°20′N，總面積 21 285 hm2以上，該保護(hù)區(qū)為中亞熱帶山地季風(fēng)氣候，年平均氣溫為15.3 ℃，氣溫年均差18.3 ℃，1月平均氣溫為5.2 ℃，7月平均氣溫為23.5 ℃。全年降雨量為1752.5 mm，主要集中在4～10月份，年平均相對(duì)濕度83%。該區(qū)域地質(zhì)屬于喀斯特石灰?guī)r地質(zhì)，保護(hù)區(qū)主要為碳酸巖石構(gòu)成的山地，土壤較薄，主要植被為常綠、落葉闊葉混交林，不同的植被類型和地貌也為不同生活型的石松類和蕨類植物生長(zhǎng)提供了有利條件。

由于喀斯特地貌環(huán)境具有一定的特殊性和脆弱性[1]，導(dǎo)致其被破壞后難以恢復(fù)[2]。通過對(duì)喀斯特地貌植物區(qū)系的研究，可以為喀斯特地貌的植物開發(fā)利用提供科學(xué)參考。但以往對(duì)喀斯特地貌植物區(qū)系的研究多聚焦于種子植物[3]，針對(duì)石松類和蕨類植物區(qū)系研究還較少[4]，石松類和蕨類植物是一個(gè)地區(qū)植物區(qū)系的重要組成部分，在植物進(jìn)化中有著重要的地位[5]。了解一個(gè)地區(qū)的石松類和蕨類植物組成和區(qū)系特點(diǎn)，對(duì)于研究該地區(qū)植物區(qū)系起源和發(fā)展有重要意義[6]。而石松類和蕨類植物對(duì)環(huán)境的敏感性又導(dǎo)致了不同生態(tài)環(huán)境的石松類和蕨類植物的區(qū)系組成具有特異性[7]。本研究通過對(duì)茂蘭國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)石松類和蕨類植物進(jìn)行區(qū)系分析，并與鄰近地區(qū)植物區(qū)系進(jìn)行比較，為該地區(qū)對(duì)石松類和蕨類植物的多樣性保護(hù)和開發(fā)利用提供參考，豐富喀斯特地貌石松類和蕨類植物區(qū)系的研究。

1 研究方法

本研究通過在貴州茂蘭國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)及其周邊地區(qū)進(jìn)行多次野外考察，標(biāo)本采集與鑒定，按照PPG I[8]系統(tǒng)并結(jié)合最新系統(tǒng)生物學(xué)研究，如將該地區(qū)分布的伏石蕨屬、鱗果星蕨屬、盾蕨屬并入瓦韋屬[9]，整理出茂蘭石松類和蕨類植物名錄，編寫《中國(guó)茂蘭石松類和蕨類植物》[10]。參考吳征鎰[11]和陸樹剛[12]的分布類型劃分，對(duì)茂蘭的石松類和蕨類植物進(jìn)行分布區(qū)劃分。選取廣西花坪、貴州梵凈山、四川峨眉山和云南馬關(guān)地區(qū)，采用Sorensen相似性系數(shù)[13]Ss=2C/(A+B)×100% (其中 Ss為相似性系數(shù)，C為兩地區(qū)共有的屬或種數(shù)，A和B分別為兩地區(qū)的屬或種數(shù))，來探討不同地區(qū)的區(qū)系相似性關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 石松類和蕨類植物的組成

通過統(tǒng)計(jì)，茂蘭國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)共有石松類和蕨類植物32科76屬237種(表1)，其中石松類植物2科：石松科2屬2種、卷柏科1屬18種，共20種；蕨類植物30科73屬，共217種。相關(guān)文獻(xiàn)顯示，貴州省共有石松類和蕨類植物 36科 119屬838種[14]，基于此數(shù)據(jù)，茂蘭石松類和蕨類植物分別占貴州石松類和蕨類植物科的 88.89%、屬的63.87%、種的 28.28%。膜葉卷柏(Selaginella leptophylla)和栗柄鱗毛蕨(Dryopteris yoroii)為最近野外考察發(fā)現(xiàn)的該地區(qū)新分布。

表1 茂蘭石松類和蕨類植物組成Table 1 Statistics of lycophytes and ferns in Maolan

2.1.1 科的組成情況

茂蘭分布的32科中含20種以上的大科有4個(gè)，分別為鳳尾蕨科(Pteridaceae)、蹄蓋蕨科(Athyriaceae)、鱗毛蕨科(Dryopteridaceae)和水龍骨科(Polypodiaceae)，共包含27屬124種，分別占該地區(qū)總科、總屬、總種的12.5%、35.52%、52.32%。較大科(10～19種)有 4科，分別為卷柏科(Selaginellaceae)、碗蕨科(Dennstaedtiaceae)、鐵角蕨科(Aspleniaceae)和金星蕨科(Thelypteridaceae)，共包含15屬62種，分別占該地區(qū)總科、總屬、總種的12.5%、19.74%、26.16%。中等科(5～9種)僅有膜蕨科(Hymenophyllaceae)和烏毛蕨科(Blechnaceae)兩科。寡種科(2～4種)和單種科(1種)較多，共22科，占該地區(qū)總科數(shù)的 68.25%(表 2)，雖然寡種科和單種科所包含種較少，但是大大增加了茂蘭地區(qū)石松類和蕨類植物科、屬的豐富度。

表2 茂蘭石松類與蕨類植物區(qū)系科和屬的分級(jí)統(tǒng)計(jì)Table 2 Statistics on families and genera of lycophytes and ferns in Maolan

2.1.2 屬的組成情況

茂蘭 15種以上的屬僅有 3屬，為卷柏屬(Selaginella)、鳳尾蕨屬(Pteris)和雙蓋蕨屬(Diplazium)，共包含51種，占總種數(shù)的21.52%。較大屬(10～14種)有 4屬，為鐵角蕨屬(Asplenium)、毛蕨屬(Cyclosorus)、鱗毛蕨屬(Dryopteris)和瓦韋屬(Lepisorus)，包含46種，占總種數(shù)的19.41%。中等屬(5～9種)有 7屬 44種，分別為鐵線蕨屬(Adiantum)、鱗蓋蕨屬(Microlepia)和對(duì)囊蕨屬(Deparia)等，占總屬數(shù)、種數(shù)的 9.21%、18.57%。寡種屬(2～4種)和單種屬(1種)最多，分別有25屬59種和37屬37種，占總屬數(shù)、種數(shù)的32.89%、24.89%和 48.68%、15.62% 。寡種屬和單種屬是該地區(qū)石松類和蕨類植物屬豐富度較高的主要原因。

2.2 石松類和蕨類植物種的分布區(qū)類型

茂蘭石松類和蕨類植物237種可以劃分為11種分布類型(表 3)，其中世界分布有瓶爾小草(Ophioglossum vulgatum)、海金沙(Lygodium japonicum)、鐵線蕨(Adiantum capillus-veneris)和蕨(Pteridium aquilinum)等7種。

表3 茂蘭石松類和蕨類植物分布區(qū)類型Table 3 Distribution types of lycophytes and ferns in Maolan

熱帶成分共79種，占總種數(shù)(除去世界分布種，下同)的 34.35%，其中泛熱帶分布有垂穗石松(Lycopodiella cernua)、柄葉瓶爾小草(Ophioglossum petiolatum)、松葉蕨(Psilotum nudum)和姬蕨(Hypolepis punctate)等6種，占總種數(shù)的2.61%；舊大陸熱帶分布有南洋假脈蕨(Crepidomanes bipunctatum)、南國(guó)田字草(Marsilea minuta)、烏蕨(Odontosoria chinensis)、蜈蚣草(Pteris vittata)和星毛蕨(Cyclosorus proliferus)5種，占總種數(shù)的2.17%；熱帶亞洲和熱帶美洲分布僅云南鐵角蕨(Asplenium exiguum)1個(gè)種，占總種數(shù)的0.43%；熱帶亞洲–熱帶大洋洲分布有筆管草(Equisetum ramosissimum subsp.debile)、瓶蕨(Vandenboschia auriculata)、香鱗始蕨(Osmolindsaea odorata)和劍葉鳳尾蕨(Pteris ensiformis)等9種，占總種數(shù)的3.91%；熱帶亞洲–熱帶非洲分布有切邊膜葉鐵角蕨(Hymenasplenium excisum)、介蕨(Deparia boryana)和腫足蕨(Hypodematium crenatum) 3種，占總種數(shù)的1.3%；熱帶亞洲分布有疏松卷柏(Selaginella effusa)、寬葉紫萁(Plenasium javanicum)、鐮羽瘤足蕨(Plagiogyria falcata)和溪邊鳳尾蕨(Pteris terminalis)等55種，占總種數(shù)的23.91%。

溫帶成分共151種，占總種數(shù)的65.65%，其中東亞分布有109種，占總種數(shù)的47.39%，東亞分布又分為3個(gè)變型，東亞廣布有深綠卷柏(Selaginella doederleinii)、紫萁(Osmunda japonica)、扇葉鐵線蕨(Adiantum flabellulatum)和長(zhǎng)葉鐵角蕨(Asplenium prolongatum)等76種，占總種數(shù)的33.04%；中國(guó)–日本分布有伏地卷柏(Selaginella nipponica)、全緣燕尾蕨(Cheiropleuria integrifolia)、小黑桫欏(Gymnosphaera metteniana)和亮毛蕨(Acystopteris japonica)等22種，占總種數(shù)的9.57%；中國(guó)–喜馬拉雅有野雉尾金粉蕨(Onychium japonicum)、西南假毛蕨(Cyclosorus esquirolii)、披針新月蕨(Pronephrium penangianum)和栗柄鱗毛蕨(Dryopteris yoroii)等11種，占總種數(shù)的4.78%；舊大陸溫帶分布有倒掛鐵角蕨(Asplenium normale)和團(tuán)扇蕨(Crepidomanes minutum) 2種，占總種數(shù)的0.87%；溫帶亞洲分布有虎尾鐵角蕨(Asplenium incisum)、北京鐵角蕨(Asplenium pekinense)和華中鐵角蕨(Asplenium sarelii)3種，占總種數(shù)的1.30%；中國(guó)特有分布有異穗卷柏(Selaginella heterostachys)、陜西粉背蕨(Aleuritopteris argentea var.obscura)、云貴軸果蕨(Rhachidosorus truncatus)和大瓦韋(Lepisorus macrosphaerus)等 37種，占總種數(shù)的16.09%，其中中國(guó)特有種里面還有一些為該地區(qū)特有種，如茂蘭肋毛蕨(Ctenitis molanensis)、貴州貫眾(Cyrtomium guizhouense)、秦氏貫眾(Cyrtomium chingianum)等。與科、屬分布區(qū)類型相比，種的分布類型中溫帶成分明顯增加，說明種的分布區(qū)類型更能反映出一個(gè)地區(qū)的植物區(qū)系特征。

2.3 茂蘭喀斯特地貌石松類和蕨類植物特點(diǎn)

茂蘭是典型的喀斯特地貌地區(qū)，根據(jù)該地區(qū)石松類和蕨類植物生長(zhǎng)環(huán)境的不同生態(tài)因子進(jìn)行劃分，可以分析該地區(qū)石松類和蕨類植物的特點(diǎn)。

根據(jù)對(duì)光照強(qiáng)度的需求，將茂蘭石松類和蕨類植物劃分為陽(yáng)生植物、陰生植物。其中陽(yáng)生植物有20種，占總種數(shù)的8.44%，其中陽(yáng)生植物多為較高大蕨類，常分布于山坡和林緣等地區(qū)，如柄葉瓶爾小草、紫萁、華南紫萁(Plenasium vachellii)、中華里白(Diplopterygium chinense)、鐵芒萁(Dicranopteris linearis)、蕨、針毛蕨(Macrothelypteris oligophlebia)、疏羽凸軸蕨(Metathelypteris laxa)、云貴紫柄蕨(Pseudophegopteris yunkweiensis)等。陰生植物 217種，占總種數(shù)的 91.56%，如深綠卷柏(Selaginella doederleinii)、鳳了蕨(Coniogramme japonica)、中華短腸蕨(Diplazium chinense)、中華復(fù)葉耳蕨(Arachniodes chinensis)、迷人鱗毛蕨(Dryopteris decipiens)、友水龍骨(Goniophlebium amoenum)、大瓦韋、膜葉星蕨(Bosmania membranaceum)等。茂蘭陰生植物占主要優(yōu)勢(shì)，主要與該地區(qū)森林茂密且日照較少有關(guān)。

根據(jù)生境習(xí)性，將該地區(qū)石松類和蕨類植物劃分為土生植物、土生兼性石生植物、石生植物、附生植物、水生植物5個(gè)生態(tài)類型。其中土生植物有126種，占總種數(shù)的53.16%；土生兼性石生植物有26種，占總種數(shù)10.97%；石生植物有53種，占總種數(shù)的 22.36%；附生植物有 29種，占總種數(shù)的12.24%；水生植物3種，占總種數(shù)的1.27%。該地區(qū)土生植物占比最多，多生長(zhǎng)于喀斯特森林林下灌叢下，主要為鳳尾蕨科、金星蕨科、蹄蓋蕨科、鱗毛蕨科等，如刺齒半邊旗(Pteris dispar)、傅氏鳳尾蕨(Pteris fauriei)、漸尖毛蕨(Cyclosorus acuminatus)、紅色新月蕨(Pronephrium lakhimpurense)、雙蓋蕨(Diplazium donianum)、胎生蹄蓋蕨(Athyrium viviparum)、黑足鱗毛蕨(Dryopteris fuscipes)等；部分植物為土生兼性石生植物，如大葉卷柏(Selaginella bodinieri)、云南鐵角蕨、假耳羽短腸蕨(Diplazium okudairai)、巴郎耳蕨(Polystichum balansae)等；由于該地區(qū)多為巖石構(gòu)成的山地，因此石生植物也較多，如松葉蕨、南洋假脈蕨、假鞭葉鐵線蕨(Adiantum malesianum)、金粉背蕨(Aleuritopteris chrysophylla)、石生鐵角蕨(Asplenium saxicola)、腫足蕨、茂蘭肋毛蕨、邢氏貫眾(Cyrtomium shingianum)等，此外部分種常生長(zhǎng)于石灰?guī)r溶洞內(nèi)，為喀斯特地貌地區(qū)特有植物，如白毛卷柏(Selaginella albociliata)、微齒鈍葉卷柏(Selaginella ornata)、白堊鐵線蕨(Adiantum gravesii)、小鐵線蕨(Adiantum mariesii)等。由于該地區(qū)森林茂密，水汽充足，因此該地區(qū)附生植物也較多，如書帶車前蕨(Antrophyum vittarioides)、長(zhǎng)葉實(shí)蕨(Bolbitis heteroclita)、華南舌蕨(Elaphoglossum yoshinagae)、槲蕨(Drynaria roosii)、鱗果星蕨(Lepisorus buergerianum)、闊葉瓦韋(Lepisorus tosaensis)、石蕨(Pyrrosia angustissima)等，附生植物以比較進(jìn)化的水龍骨科最多。水生植物較少，僅滿江紅(Azolla pinnata subsp.asiatica)、南國(guó)田字草和星毛蕨。

3 與鄰近地區(qū)比較

3.1 相似性系數(shù)比較

通過與國(guó)內(nèi)其它地區(qū)的比較分析可以更好的揭示茂蘭植物區(qū)系的特點(diǎn)，選取廣西花坪、貴州梵凈山、四川峨眉山與云南馬關(guān)縣[15—18]的資料進(jìn)行科、屬、種的相似性系數(shù)比較，結(jié)果顯示，茂蘭與4個(gè)地區(qū)在科相似性系數(shù)上均達(dá)到80%以上，其中與峨眉山的科的相似性系數(shù)最高，為98.41%。屬的相似性系數(shù)與花坪最高，為 82.19%，其次為峨眉山(80%)，梵凈山(76.43%)，與馬關(guān)縣的屬的相似性系數(shù)最低，為69.71%。在種的相似性系數(shù)上，茂蘭與花坪的相似性系數(shù)最高，為 42.62%，梵凈山(41.37%)，峨眉山(31.57%)，與馬關(guān)縣種相似性系數(shù)最低(28.04%)(表4)。

表4 茂蘭與國(guó)內(nèi)其它地區(qū)相似性系數(shù)比較Table 4 Comparison of floristic similarity coefficients between Maolan and other regions in China

3.2 R/T值比較

R/T值是植物區(qū)系中熱帶成分與溫帶成分的比值，可以從大體上衡量區(qū)系的性質(zhì)[19]。不同地區(qū)的自然環(huán)境和氣候類型也使得不同地區(qū)植物區(qū)系 R/T值呈現(xiàn)動(dòng)態(tài)變化。一般在相似緯度、相似海拔地區(qū)，一個(gè)地區(qū)的R/T值越高，其熱帶成分就越高，氣候也更加溫暖濕潤(rùn)。比較5個(gè)地區(qū)的R/T值顯示，茂蘭R/T值為0.523，溫帶成分約為熱帶成分2倍，5個(gè)地區(qū)從南到北，R/T值總體呈現(xiàn)升高的趨勢(shì)(表5)，說明了茂蘭植物區(qū)系成分由熱帶向溫帶過渡的趨勢(shì)?；ㄆ壕暥扰c茂蘭接近，且海拔更高，但R/T值更高，說明其熱帶成分占比高于茂蘭，原因可能為花坪雖然最高海拔高于茂蘭，但花坪大部分地區(qū)為海拔500 m以下，且年降雨量高于茂蘭，使得花坪氣候比茂蘭更適合熱帶成分石松類和蕨類植物生長(zhǎng)，因此R/T值略高于茂蘭。梵凈山雖然與茂蘭地理位置接近，但其海拔更高，因此溫帶成分更多，R/T值也更小。馬關(guān)緯度最低，區(qū)系成分中熱帶成分占比最大，R/T值最高。

表5 茂蘭與其他地區(qū)R/T值比較Table 5 Comparison of R/T between Maolan and other regions

4 結(jié)論與討論

茂蘭國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)分布有石松類和蕨類植物32科76屬237種，其中單種科和單種屬較多，說明該地區(qū)科、屬內(nèi)分化程度較低，優(yōu)勢(shì)科為鱗毛蕨科、蹄蓋蕨科、鳳尾蕨科和水龍骨科，共包含124種，占總種數(shù)的52.32%，為該地區(qū)石松類和蕨類植物最重要的組成部分；優(yōu)勢(shì)屬為雙蓋蕨屬、卷柏屬和鳳尾蕨屬，共包含51種，占總種數(shù)的21.52%。

由于近年來分子生物學(xué)的發(fā)展，對(duì)石松類和蕨類植物的科、屬劃分有較大變化，因此從科、屬水平評(píng)估一個(gè)地區(qū)分布區(qū)類型具有不確定性。在對(duì)種分布區(qū)類型統(tǒng)計(jì)時(shí)，顯示該地區(qū)種的主要分布區(qū)類型為東亞分布，占總種數(shù)的47.39%；其次為熱帶亞洲分布，占總種數(shù)的23.91%；茂蘭石松類和蕨類在種的水平以溫帶成分略占優(yōu)勢(shì)，表現(xiàn)出從熱帶成分向溫帶成分演化和過渡的趨勢(shì)。茂蘭地區(qū)陰生植物占比較大，主要是由于該地區(qū)年太陽(yáng)輻射量處于低值區(qū)，并且該地區(qū)存在大量喀斯特原始森林，喀斯特地貌的石灰?guī)r母質(zhì)的巖溶性導(dǎo)致山峰形成連座峰林和密集峰林地形，在峰底常年被森林籠罩，環(huán)境蔭蔽，光照稀少，因此該地區(qū)石松類和蕨類植物多為適應(yīng)低光照強(qiáng)度環(huán)境的陰生植物。從生境習(xí)性看，該地區(qū)雖然土生植物占大多數(shù)，但是石生植物和附生植物也較多，這是由于該地區(qū)石灰?guī)r較多，且全年降水量高，空氣濕度大，為這兩種生境植物提供了適宜環(huán)境。和國(guó)內(nèi)其他4個(gè)地區(qū)區(qū)系比較顯示，茂蘭與廣西花坪種相似性最高，這與兩地區(qū)地理位置較近，氣候特征和自然環(huán)境相似有關(guān)，其次為梵凈山，而與峨眉山和馬關(guān)縣種相似性系數(shù)都較低，可能是因?yàn)槎朊忌街参飬^(qū)系具有更多的高海拔分布的溫帶成分，而馬關(guān)具有更多的低海拔分布的熱帶成分。