不同地理種群短額負(fù)蝗對(duì)環(huán)境溫度的適應(yīng)性

李文博, 高 宇, 崔 娟, 2, 唐佳威, 史樹(shù)森,*

(1. 吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院, 長(zhǎng)春 130118; 2. 吉林農(nóng)業(yè)科技學(xué)院農(nóng)學(xué)院, 吉林吉林 132101)

短額負(fù)蝗Atractomorphasinensis，屬直翅目(Orthoptera)錐頭蝗科(Pyrgomorphidae)負(fù)蝗屬Atractomorpha，國(guó)外分布于日本、韓國(guó)、越南、緬甸、印度、不丹、尼泊爾等國(guó)家(Kevan and Lee, 1974; 夏凱齡, 1994; 姚世鴻, 2005; Kumaretal., 2014)，自陳茂才(1965)首次報(bào)道我國(guó)江西省發(fā)現(xiàn)短額負(fù)蝗為害農(nóng)作物以來(lái)，該蟲(chóng)已擴(kuò)散至安徽、湖北、湖南、廣西、廣東、河南、陜西、山西、山東、河北等20多個(gè)省地區(qū)。該害蟲(chóng)以若蟲(chóng)、成蟲(chóng)取食雙子葉類農(nóng)作物的葉片，包括大豆、玉米、棉花、向日葵、白菜、油菜、番薯、花生、苜蓿、甜菜等，嚴(yán)重時(shí)將葉片食光，對(duì)農(nóng)牧業(yè)生產(chǎn)影響較大(陳茂才, 1965; Kevan and Lee, 1974; 史樹(shù)森, 2013)。田方文(2005)報(bào)道了自2000-2003年間山東濱州地區(qū)苜蓿地受到短額負(fù)蝗持續(xù)為害，密度均超過(guò)20頭/m2。近年來(lái)，該蟲(chóng)在大豆田間發(fā)生量逐年上升，已成為重要食葉害蟲(chóng)(史樹(shù)森, 2013)。

有關(guān)短額負(fù)蝗生物學(xué)方面研究已有一些報(bào)道，及尚文等(1995)系統(tǒng)研究了大同短額負(fù)蝗種群田間生活史、生活習(xí)性與防治措施；韓鳳英(1999)測(cè)得短額負(fù)蝗太原種群卵的發(fā)育起點(diǎn)溫度與有效積溫分別為4.47℃和641.10日·度；李文博等(2020)測(cè)定延安種群卵的發(fā)育起點(diǎn)溫度與有效積溫分別為9.85℃和449.80日·度，并明確了溫度過(guò)低或過(guò)高均對(duì)短額負(fù)蝗延安種群繁殖與增長(zhǎng)產(chǎn)生了抑制作用。由于上述兩個(gè)不同地理種群短額負(fù)蝗卵的發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫測(cè)定結(jié)果存在較大差異，對(duì)進(jìn)一步研究短額負(fù)蝗區(qū)域分布及生產(chǎn)實(shí)際中田間發(fā)生世代預(yù)測(cè)帶來(lái)困難。然而，關(guān)于短額負(fù)蝗不同地理種群對(duì)環(huán)境溫度適應(yīng)性差異及變化規(guī)律問(wèn)題的研究未見(jiàn)報(bào)道。棲息地的環(huán)境因子直接影響昆蟲(chóng)種群表觀形態(tài)、生物學(xué)特性、生理代謝等方面的變化。其中，溫度脅迫是昆蟲(chóng)種群適應(yīng)環(huán)境的重要?jiǎng)恿?，甚至?dǎo)致物種分化(S?rensenetal., 2003)。發(fā)育起點(diǎn)溫度與有效積溫是決定昆蟲(chóng)在特定生境能否完成生長(zhǎng)發(fā)育及預(yù)測(cè)其種群發(fā)生動(dòng)態(tài)的重要生物學(xué)參數(shù)，有助于準(zhǔn)確預(yù)測(cè)區(qū)域內(nèi)害蟲(chóng)發(fā)生期和發(fā)生代數(shù)(Jarosiketal., 2002; Wangetal., 2016; Lietal., 2020)。本研究選擇陜西延安、河南鄭州、四川成都、云南曲靖和廣東廣州5個(gè)不同地理緯度環(huán)境的短額負(fù)蝗種群，在室內(nèi)恒溫條件下，系統(tǒng)觀測(cè)比較各種群生物學(xué)參數(shù)，包括發(fā)育歷期、發(fā)育速率、發(fā)育起點(diǎn)溫度及有效積溫，分析不同地理種群相關(guān)生物學(xué)參數(shù)與棲息地環(huán)境溫度的相關(guān)性，為預(yù)測(cè)不同地區(qū)短額負(fù)蝗種群田間動(dòng)態(tài)提供科學(xué)依據(jù)，也為進(jìn)一步研究其種群遺傳分化奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲(chóng)源

2018年8-9月間，短額負(fù)蝗成蟲(chóng)分別采自陜西延安市、河南鄭州市、四川成都市、云南曲靖市、廣東廣州市，在吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)昆蟲(chóng)生物學(xué)研究室擴(kuò)繁建立實(shí)驗(yàn)種群，飼養(yǎng)條件為溫度25±1℃、相對(duì)濕度70%±5%、光周期16L∶8D。取F1代雌雄個(gè)體用于實(shí)驗(yàn)，選用盆栽大豆(吉農(nóng)38)寄主鮮葉片飼養(yǎng)。

1.2 蟲(chóng)源棲息地大尺度地理氣象參數(shù)

蟲(chóng)源不同地理種群棲息地地理坐標(biāo)、海拔及2015-2019年環(huán)境溫度參數(shù)(源自中國(guó)天氣網(wǎng))，詳見(jiàn)表1。其中，環(huán)境溫度參數(shù)指標(biāo)年平均氣溫與日平均最高、最低氣溫間相關(guān)性如圖1所示?？梢钥闯?，日平均最高、最低氣溫與年平均氣溫間均呈極顯著正相關(guān)，日平均最高氣溫y日平均最高氣溫=5.548+1.039x(R2=0.958,P=0.0038)；日平均最低氣溫y日平均最低氣溫=8.714+1.240x(R2=0.976，P=0.0016)?？梢?jiàn)，年平均氣溫指標(biāo)可代表不同地區(qū)的上述3個(gè)環(huán)境溫度特征。

表1 短額負(fù)蝗不同地理種群樣本采集地的地理和氣象參數(shù)Table 1 Geographical and meteorological parameters of sampling localities of differentgeographical populations of Atractomorpha sinensis

圖1 短額負(fù)蝗棲息地年平均氣溫與日平均氣溫間關(guān)系Fig. 1 Relationship between annual average temperatureand daily average temperature in habitat ofAtractomorpha sinensis

1.3 發(fā)育歷期測(cè)定

實(shí)驗(yàn)設(shè)置16, 20, 24, 28和32℃ 5個(gè)恒溫處理，相對(duì)濕度70%±5%，光周期16L∶8D。將滅菌后的營(yíng)養(yǎng)土、細(xì)沙混勻成產(chǎn)卵基質(zhì)，鋪于養(yǎng)蟲(chóng)罐底部，基質(zhì)層厚度5 cm，選取健康雌雄成蟲(chóng)個(gè)體分組配對(duì)，移至養(yǎng)蟲(chóng)罐并飼喂新鮮豆葉后，再放入氣候箱內(nèi)。每天定時(shí)(8∶00和20∶00)觀察記錄雌性成蟲(chóng)產(chǎn)卵時(shí)間與卵塊孵化情況，直至無(wú)若蟲(chóng)孵出，將卵囊挖出，記錄未孵化卵粒數(shù)量，每個(gè)溫度處理3次重復(fù)，每個(gè)重復(fù)至少30粒卵。將各溫度處理下初孵蝗蝻置于放有新鮮豆葉的50 mL離心管中單頭飼養(yǎng)，為確保離心管通氣性，用昆蟲(chóng)針將離心管管壁扎70個(gè)孔，實(shí)驗(yàn)中及時(shí)更換豆葉，清潔管內(nèi)蟲(chóng)糞，每天觀察記錄蝗蝻蛻皮與死亡情況，直至全部羽化成蟲(chóng)。

1.4 發(fā)育速率計(jì)算與回歸分析

將各溫度處理下的短額負(fù)蝗各蟲(chóng)態(tài)(齡期)發(fā)育歷期N加權(quán)平均，計(jì)算平均發(fā)育速率V(V=1/N)。采用直線回歸法(y=a+bx，其中b>0為正相關(guān)，b<0為負(fù)相關(guān))對(duì)種群發(fā)育速率y與環(huán)境溫度x之間進(jìn)行回歸分析。

1.5 發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫的計(jì)算

依據(jù)直接最優(yōu)法計(jì)算得出短額負(fù)蝗各蟲(chóng)態(tài)的發(fā)育起點(diǎn)溫度C和有效積溫K(李典謨和王莽莽, 1986)。

式中，Ti為實(shí)驗(yàn)設(shè)定的溫度(℃)，Di為在Ti溫度條件下的發(fā)育歷期(d)，Ki為發(fā)育起點(diǎn)溫度是C時(shí)的有效積溫(d·℃)。

1.6 地理種群生物學(xué)特征指標(biāo)與棲息地環(huán)境溫度特征指標(biāo)的關(guān)性分析

采用直線回歸法(同1.4節(jié))，以種群棲息地年平均氣溫指標(biāo)代表環(huán)境溫度特征與不同地理種群發(fā)育速率、發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫等生物學(xué)特征指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析。

1.7 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS18.0(IBM，美國(guó)紐約州阿蒙克市)統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA)并結(jié)合Tukey氏法檢驗(yàn)分析不同地理種群短額負(fù)蝗各蟲(chóng)態(tài)的發(fā)育歷期、發(fā)育起點(diǎn)溫度、有效積溫等與溫度間關(guān)系，應(yīng)用GraphPad Prism 8.0軟件構(gòu)建模型圖形。

2 結(jié)果

2.1 不同地理種群短額負(fù)蝗對(duì)溫度變化的生物學(xué)響應(yīng)

2.1.1不同地理種群短額負(fù)蝗在不同環(huán)境溫度下發(fā)育歷期的差異性分析：不同地理種群短額負(fù)蝗在不同溫度下各蟲(chóng)態(tài)發(fā)育歷期的結(jié)果見(jiàn)圖2。在16～32℃條件下，不同地理種群各蟲(chóng)態(tài)及世代發(fā)育歷期總體隨著溫度升高而下降。不同地理種群對(duì)環(huán)境溫度變化的生物學(xué)響應(yīng)表現(xiàn)出差異性，在32℃下，曲靖種群親代雌蟲(chóng)不能產(chǎn)卵，廣州種群世代歷期最短，顯著短于其他種群(F=50.046,df=174,P<0.05)；24℃條件下，鄭州、成都和廣州種群成蟲(chóng)期差異不顯著，但都顯著短于曲靖種群(F=5.264,df=315,P<0.05)；在20℃下，延安、鄭州種群的卵和世代發(fā)育歷期明顯短于成都、曲靖和廣州種群；16℃條件下，成都和廣州種群個(gè)體不能完成生長(zhǎng)發(fā)育，曲靖種群與延安和鄭州種群卵的歷期無(wú)顯著差異，但成蟲(chóng)歷期則顯著長(zhǎng)于延安和鄭州種群(F=6.111,df=104,P<0.05)，世代歷期與鄭州種群相似而顯著長(zhǎng)于延安種群(F=9.253,df=112,P<0.05)。

圖2 不同溫度下短額負(fù)蝗各蟲(chóng)態(tài)發(fā)育歷期Fig. 2 Developmental duration of various developmental stages of Atractomorpha sinensis under different temperaturesA: 卵Egg; B: 若蟲(chóng)Nymph; C: 成蟲(chóng)Adult; D: 世代Generation. 種群信息見(jiàn)表1；下同。For population information, see Table 1. The same below.

2.1.2不同地理種群短額負(fù)蝗各發(fā)育階段發(fā)育速率及其與環(huán)境溫度間關(guān)系：不同地理種群短額負(fù)蝗各發(fā)育階段的發(fā)育速率與溫度間關(guān)系結(jié)果見(jiàn)圖3。在16～32℃范圍間，不同地理種群各蟲(chóng)態(tài)發(fā)育速率均隨著溫度升高加快，世代完成時(shí)間隨之縮短，但不同種群間存在顯著差異。溫度高于20℃時(shí)，各發(fā)育階段發(fā)育速率快速上升，延安、鄭州、成都、曲靖、廣州種群的卵期、若蟲(chóng)期和成蟲(chóng)期發(fā)育速率差異均顯著(卵期: 24℃,F4,495=1 122.713,P<0.05; 28℃,F4,495=1 091.964,P<0.05; 32℃,F3,396=3 951.025,P<0.05; 若蟲(chóng)期: 24℃,F4,315=63.733,P<0.05; 28℃,F4,281=24.184,P<0.05; 32℃,F3,175=27.905,P<0.05; 成蟲(chóng)期: 24℃,F4,311=3.440,P<0.05; 28℃,F4,272=4.039,P<0.05; 32℃,F3,171=7.905,P<0.05)。可以看出，短額負(fù)蝗較低緯度的廣州種群和成都種群在20℃以下低環(huán)境溫度生長(zhǎng)發(fā)育速度顯著低于鄭州、延安和曲靖種群，而在28℃以上高環(huán)境溫度生長(zhǎng)發(fā)育速率則顯著高于鄭州、延安和曲靖種群。

圖3 不同溫度下短額負(fù)蝗各蟲(chóng)態(tài)發(fā)育速率Fig. 3 Developmental rates of various developmental stages of Atractomorpha sinensis under different temperaturesA: 卵Egg; B: 若蟲(chóng)Nymph; C: 成蟲(chóng)Adult; D: 世代Generation.

2.2 不同地理種群各發(fā)育階段的發(fā)育起點(diǎn)溫度與有效積溫

不同地理種群短額負(fù)蝗各發(fā)育階段的發(fā)育起點(diǎn)溫度與有效積溫結(jié)果見(jiàn)表2。不同種群間各發(fā)育階段的發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫均存在差異。5個(gè)種群的卵期、世代發(fā)育起點(diǎn)溫度差異均顯著(卵期:F4,10=66.696,P<0.05; 世代:F4,10=166.281,P<0.05)，而曲靖、鄭州和延安種群之間(F2,6=3.324,P>0.05)，以及廣州與成都種群間(F=1.063,P>0.05)的若蟲(chóng)期發(fā)育起點(diǎn)溫度差異則不顯著；成蟲(chóng)期發(fā)育起點(diǎn)溫度的趨勢(shì)與若蟲(chóng)期相近，曲靖與延安種群之間(F=3.079,P>0.05)，以及廣州與成都種群間(F=1.120,P>0.05)差異也不顯著。

各地理種群之間卵期有效積溫也存在顯著差異(F4,10=61.521,P<0.05)，廣州與成都種群間(F=1.825,P>0.05)，曲靖、鄭州與延安種群間(F2,6=2.026,P>0.05)的若蟲(chóng)期有效積溫差異不顯著。成蟲(chóng)期有效積溫趨勢(shì)與卵期相似(F4,10=27.267,P<0.05)，世代周期的有效積溫波動(dòng)范圍由大到小的趨勢(shì)為：曲靖種群<延安種群<鄭州種群<成都種群<廣州種群，其中曲靖種群的有效積溫值最大，分別是延安、鄭州、成都和廣州種群的1.04, 1.14, 1.54和1.79倍，各種群間世代周期有效積溫均呈顯著性差異(F4,10=131.279,P<0.05)?？梢?jiàn)，不同緯度地理種群對(duì)環(huán)境溫度的生理適應(yīng)性也存在顯著差異。

2.3 地理種群生物學(xué)特征與棲息地環(huán)境溫度特征的相關(guān)性

2.3.1地理種群發(fā)育速率與棲息地環(huán)境溫度(年平均氣溫)特征的關(guān)系：短額負(fù)蝗地理種群在不同溫度下各發(fā)育階段的發(fā)育速率與棲息地年平均氣溫的相關(guān)性結(jié)果見(jiàn)圖4，各蟲(chóng)態(tài)的發(fā)育速率與棲息地年平均氣溫的關(guān)系能較好地用線性模型擬合。在20℃條件下除成蟲(chóng)期外，各種群的卵期、若蟲(chóng)期與世代發(fā)育速率均隨著棲息地年平均氣溫升高而降低，說(shuō)明種群棲息地環(huán)境氣溫越高(緯度越低)生長(zhǎng)發(fā)育速度受到低環(huán)境溫度的抑制越明顯，種群發(fā)育歷期延長(zhǎng)。然而隨著溫度逐漸升高，地理種群的卵期、若蟲(chóng)期、成蟲(chóng)期及世代發(fā)育速率在28～32℃范圍間與年平均氣溫呈正相關(guān)關(guān)系，表明種群棲息地環(huán)境氣溫越低(緯度越高)生長(zhǎng)發(fā)育速度受到高環(huán)境溫度的抑制越明顯，種群發(fā)育歷期延長(zhǎng)。24℃下除卵期外，地理種群的若蟲(chóng)期、成蟲(chóng)期和世代的發(fā)育速率與棲息地年平均氣溫的線性模型方程的斜率趨近于零，表明24℃是5個(gè)地理種群比較適宜的溫度。

2.3.2地理種群發(fā)育起點(diǎn)溫度與棲息地環(huán)境溫度(年平均氣溫)特征的關(guān)系：短額負(fù)蝗地理種群各發(fā)育階段的發(fā)育起點(diǎn)溫度與棲息地年平均氣溫相關(guān)性結(jié)果見(jiàn)圖5。卵期、若蟲(chóng)期、成蟲(chóng)期、世代的發(fā)育起點(diǎn)溫度與棲息地年平均氣溫的線性方程分別為：y卵=5.853+0.355x,R2=0.924,P=0.0092;y若蟲(chóng)=3.931+0.511x,R2=0.792,P=0.0431;y成蟲(chóng)=5.878+0.465x,R2=0.696,P=0.0788;y世代=4.119+0.522x,R2=0.747,P=0.050，各直線方程的斜率均>0?？梢?jiàn)，地理種群各蟲(chóng)態(tài)發(fā)育起點(diǎn)溫度均與其棲息地年平均氣溫呈顯著正相關(guān)，即隨棲息地年平均氣溫升高而逐漸升高。

圖5 短額負(fù)蝗各蟲(chóng)態(tài)發(fā)育起點(diǎn)溫度與棲息地年平均氣溫關(guān)系Fig. 5 Relationship between developmental threshold temperature of Atractomorpha sinensis at various developmental stagesand average annual temperature of habitatA: 卵Egg; B: 若蟲(chóng)Nymph; C: 成蟲(chóng)Adult; D: 世代Generation.

2.3.3地理種群有效積溫與棲息地年平均氣溫特征的關(guān)系：短額負(fù)蝗地理種群各發(fā)育階段的有效積溫與棲息地年平均氣溫相關(guān)性結(jié)果見(jiàn)圖6。卵期、若蟲(chóng)期、成蟲(chóng)期和世代的有效積溫與棲息地年均氣溫的線性方程分別為：y卵=630.60-16.55x,R2=0.946,P=0.0054;y若蟲(chóng)=849.90-22.51x,R2=0.741,P=0.0610;y成蟲(chóng)=654.10-17.69x,R2=0.612,P=0.1180;y世代=2 214.00-62.06x,R2=0.729,P=0.0661，各直線方程的斜率均<0?？梢?jiàn)，地理種群各發(fā)育階段的有效積溫與其棲息地年平均氣溫呈顯著負(fù)相關(guān)，即隨棲息地年均氣溫升高呈降低趨勢(shì)。

圖6 短額負(fù)蝗各蟲(chóng)態(tài)有效積溫與棲息地年平均氣溫關(guān)系Fig. 6 Relationship between effective accumulated temperature of Atractomorpha sinensis at various developmental stagesand average annual temperature of habitatA: 卵Egg; B: 若蟲(chóng)Nymph; C: 成蟲(chóng)Adult; D: 世代Generation.

3 討論

溫度是影響昆蟲(chóng)種群生長(zhǎng)發(fā)育所必需的非生物因子，影響包含發(fā)育歷期、發(fā)育速率、發(fā)育起點(diǎn)溫度等在內(nèi)的生物學(xué)參數(shù)(Brustetal., 2009; Wangetal., 2013; Lindmarketal., 2018)。昆蟲(chóng)都具有利于其種群生存繁殖的適溫區(qū)間(張晨等, 2019)。昆蟲(chóng)棲息地的環(huán)境溫度變化常常呈現(xiàn)出緯度梯度，迫使昆蟲(chóng)為適應(yīng)環(huán)境的變更進(jìn)化出不同生長(zhǎng)發(fā)育策略，廣布種昆蟲(chóng)表現(xiàn)出的生活史地理差異就被視為環(huán)境因素與種群遺傳性狀相互作用的結(jié)果(Taylor, 1981; Quetal., 2011; Huangetal., 2013; Golikhajehetal., 2018)。已有大量研究闡明昆蟲(chóng)不同地理種群的發(fā)育歷期存在差異，且高緯度種群發(fā)育歷期常常長(zhǎng)于低緯度種群，例如在19～31℃范圍內(nèi)，灰飛虱Laodelphaxstriatellus若蟲(chóng)期與棲息地緯度呈負(fù)相關(guān)(朱文超等, 2014)；異色瓢蟲(chóng)Harmoniaaxyridis3個(gè)地理種群的卵期均隨緯度升高而延長(zhǎng)(曲淑賢, 2016)。但是有的昆蟲(chóng)發(fā)育歷期卻出現(xiàn)相反趨勢(shì)，在29°02′～41°20′N范圍內(nèi)棉鈴蟲(chóng)Helicoverpaarmigera各種群的幼蟲(chóng)發(fā)育歷期隨著緯度升高而縮短(陳元生, 2017)。本研究結(jié)果表明，在16～32℃范圍內(nèi)，同一種群短額負(fù)蝗各發(fā)育階段的發(fā)育歷期均隨溫度升高而縮短，但溫度低于20℃以下時(shí)高緯度種群世代發(fā)育歷期明顯短于低緯度種群。隨著溫度升高，不同種群的各發(fā)育階段發(fā)育速率與棲息地年平均氣溫皆呈顯著正相關(guān)，較低緯度(廣州)種群在32℃條件下的發(fā)育速率明顯快于較高緯度種群。

地理環(huán)境溫度特征除受緯度影響外還與海拔有關(guān)，一般同緯度地域海拔越高氣溫越低。我國(guó)氣候?qū)偌撅L(fēng)性氣候，冬夏兩季大部分地區(qū)分別受蒙古高壓與熱帶洋面上的副熱帶高壓的控制，造成季節(jié)性氣溫的空間分布存在不同的規(guī)律，傳統(tǒng)模型理論上認(rèn)為動(dòng)植物在海拔上的分布差異應(yīng)與在地理緯度上的分布差異接近。周婉詩(shī)等(2020)對(duì)Blandford等(2008)建立的海拔與緯度相互關(guān)系模式進(jìn)行了校正，即緯度北移1°溫度下降約0.7℃，海拔每上升100 m，大尺度(年平均)溫度下降約0.3℃，小氣候溫度下降約0.8℃，相當(dāng)于海拔每升高233.33 m緯度增加1°大尺度環(huán)境溫度效應(yīng)，海拔每升高87.50 m緯度增加1°小氣候環(huán)境溫度效應(yīng)。昆蟲(chóng)體內(nèi)熱量需求與其棲息環(huán)境溫度密切相關(guān)，一般而言，隨著地理緯度增加，發(fā)育起點(diǎn)溫度降低，有效積溫增加，二者呈負(fù)相關(guān)關(guān)系(Trudgill, 1995; Honěk, 1996; Chenetal., 2017)。短額負(fù)蝗不同地理種群各蟲(chóng)態(tài)的發(fā)育起點(diǎn)溫度與棲息地年平均氣溫呈顯著正相關(guān)，而有效積溫則相反，表現(xiàn)為發(fā)育起點(diǎn)溫度隨緯度升高而降低，有效積溫則隨緯度升高而增加的趨勢(shì)，符合上述一般規(guī)律。其中，卵的發(fā)育起點(diǎn)溫度最低，說(shuō)明卵的耐低溫能力強(qiáng)于其他蟲(chóng)態(tài)，且隨著種群棲息環(huán)境緯度的升高而呈降低趨勢(shì)，從廣州種群的13.66℃降低至延安種群的9.89℃，這應(yīng)該與負(fù)蝗以卵在土中越冬的生物學(xué)特征有關(guān)。關(guān)于短額負(fù)蝗發(fā)育起點(diǎn)溫度的研究鮮有報(bào)道，韓鳳英(1999)研究發(fā)現(xiàn)短額負(fù)蝗太原(37°54′N)種群卵的發(fā)育起點(diǎn)溫度為4.47℃，雖然與本研究結(jié)果中和太原緯度接近的延安(36°35′N)種群存在較大差異，但仍然符合上述規(guī)律。此外，本研究中曲靖種群所處緯度雖然低于成都，但因曲靖的海拔比成都高1 393 m，相當(dāng)于與成都同海拔高度大尺度溫度特征的緯度北移了5°97′(等于31°14′N)，從而高于成都的30°34′N；比鄭州海拔高1 759 m，相當(dāng)于與鄭州同海拔高度大尺度溫度特征的緯度北移了7°54′(等于32°71′N)，從而低于鄭州的34°44′N，而曲靖的年平均氣溫15.50℃，介于成都的17.03℃與鄭州的14.78℃之間；從小尺度(小生境)看，曲靖相當(dāng)于與鄭州同海拔高度小尺度(小生境)溫度特征的緯度北移了20°10′(等于45°27′N)，從而高于鄭州的34°44′N，導(dǎo)致其短額負(fù)蝗種群世代發(fā)育起點(diǎn)溫度(10.76℃)低于鄭州種群的11.46℃，有效積溫(1 482.94 d·℃)則高于鄭州種群的1 295.80 d·℃。短額負(fù)蝗不同地理種群各發(fā)育階段的有效積溫與其棲息地年平均氣溫呈顯著負(fù)相關(guān)，發(fā)育起點(diǎn)溫度與其棲息地年平均氣溫呈顯著正相關(guān)，較低緯度的廣州(23°07′N)和成都(30°34′N)種群在20℃較低環(huán)境溫度下生長(zhǎng)發(fā)育速度顯著低于較高緯度的鄭州(34°44′N)、延安(36°35′N)種群和緯度較低而較高海拔的曲靖(25°17′N；1 878 m)種群，而在28℃以上較高環(huán)境溫度生長(zhǎng)發(fā)育速率則顯著高于較高緯度的鄭州、延安和較高海拔的曲靖種群。16℃條件下，低緯度的成都和廣州種群則不能完成個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育。32℃條件下，高海拔的曲靖種群親代雌蟲(chóng)則不能產(chǎn)卵。短額負(fù)蝗這一環(huán)境溫度適應(yīng)性結(jié)果符合棲息地溫度與緯度海拔關(guān)系的傳統(tǒng)認(rèn)知。通常生活在高緯度地區(qū)昆蟲(chóng)的耐低溫能力更強(qiáng)，例如桃蚜Myzuspersicae寒帶地區(qū)種群的耐寒性明顯高于溫帶地區(qū)種群(Hazell, 2010)。Jing和Kang(2003)比較28°13′-40°06′N范圍內(nèi)的東亞飛蝗Locustamigratoria種群卵的耐寒性時(shí)發(fā)現(xiàn)北方種群耐低溫能力也較強(qiáng)于南方種群。本研究結(jié)果進(jìn)一步明確了短額負(fù)蝗不同地理種群對(duì)較低環(huán)境溫度適應(yīng)能力總體隨著種群棲息地緯度和海拔上升而增強(qiáng)，發(fā)育速率溫度隨棲息地年均氣溫升高而逐漸升高，而對(duì)較高環(huán)境溫度的適應(yīng)能力則相反。在全球氣候變暖的大趨勢(shì)下，相比20世紀(jì)，21世紀(jì)全球溫度上升速率提高了近1倍(Karletal., 2015)，高緯度及高海拔地區(qū)的氣溫升幅更加明顯(Peuelasetal., 2013)。短額負(fù)蝗種群分布將進(jìn)一步向高緯度高海拔地區(qū)擴(kuò)展。這些結(jié)果與自然選擇下昆蟲(chóng)環(huán)境適應(yīng)性甚至與遺傳分化密切相關(guān)(Bubliy, 2002; Pengetal., 2017)。

根據(jù)害蟲(chóng)種群發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫可預(yù)測(cè)其分布區(qū)域范圍及某一分布區(qū)域可能發(fā)生的世代數(shù)。李新暢等(2018)通過(guò)有效積溫法推算了豆卷葉螟在海南三亞地區(qū)理論發(fā)生代數(shù)與實(shí)際發(fā)生代數(shù)基本一致。關(guān)于短額負(fù)蝗生活史研究發(fā)現(xiàn)，山西大同每年發(fā)生1代(及尚文等, 1995)，河北白洋淀、山東濱州地區(qū)每年可發(fā)生1～2代(李虎群等, 2008; 田方文, 2005)，安徽宣城每年發(fā)生2代(楊輔安等, 1996)，江西蓮塘地區(qū)可發(fā)生2～3代(陳茂才, 1965; 楊輔安等, 1996)。其中山西大同緯度40°14′N，海拔1 026 m與陜西延安緯度36°35′N，海拔1 270 m的地理環(huán)境特征相比偏北，根據(jù)作物生長(zhǎng)季節(jié)5-9月份的月平均氣溫，按延安種群世代發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫推算，短額負(fù)蝗在山西大同可發(fā)生0.9個(gè)世代；而河北白洋淀緯度38°56′N，海拔11 m，與陜西延安的地理環(huán)境特征相比偏南，根據(jù)作物生長(zhǎng)季節(jié)4-10月份的月平均氣溫，按延安種群世代發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫推算，短額負(fù)蝗在河北白洋淀可發(fā)生1.6個(gè)世代；安徽宣城參照成都推算可發(fā)生世代數(shù)為1.9個(gè)世代；江西蓮塘參照廣州推算可發(fā)生世代數(shù)為2.5個(gè)世代?？梢?jiàn)，根據(jù)本研究結(jié)果推算上述各地短額負(fù)蝗發(fā)生世代數(shù)與上述文獻(xiàn)報(bào)道基本吻合。

本研究結(jié)果表明，短額負(fù)蝗種群發(fā)育起點(diǎn)溫度隨棲息地環(huán)境年平均氣溫升高而升高，有效積溫則隨棲息地環(huán)境年平均氣溫升高而降低，表現(xiàn)為對(duì)低環(huán)境溫度的適應(yīng)能力總體隨著種群棲息地緯度和海拔上升而增強(qiáng)，而對(duì)較高環(huán)境溫度的適應(yīng)能力則相反。該結(jié)果可為不同地區(qū)田間預(yù)測(cè)該害蟲(chóng)種群動(dòng)態(tài)，制定防治措施提供科學(xué)依據(jù)。關(guān)于短額負(fù)蝗地理種群因適應(yīng)不同環(huán)境溫度而產(chǎn)生遺傳分化等分子機(jī)制有待深入研究。