基于GGE雙標(biāo)圖分析廣東省甜玉米品種多點(diǎn)試驗(yàn)產(chǎn)量性狀

李余良，熊 婷，劉建華，李高科，李 武，謝利華

（1廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所，廣州510640；2廣東省農(nóng)作物遺傳改良重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣州510640；3廣東省農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣總站，廣州510520）

0 引言

甜玉米(Zea mays L.Saccharata Sturt.)起源于美洲大陸，是世界上重要的果蔬經(jīng)濟(jì)作物[1]。20世紀(jì)90年代開始引入珠三角種植，廣東省是中國(guó)最早開展育種的省份。近十幾年來(lái)甜玉米產(chǎn)業(yè)步入高速發(fā)展階段，作為廣東特色優(yōu)勢(shì)作物，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和效益農(nóng)業(yè)中發(fā)揮著重要的作用[2-4]。

廣東省位于中國(guó)華南地區(qū)，極端氣候如臺(tái)風(fēng)、高溫、高濕、陰雨寡照以及不同生態(tài)區(qū)環(huán)境對(duì)甜玉米品種適應(yīng)性要求較高，篩選高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)和適應(yīng)性強(qiáng)的品種是區(qū)域試驗(yàn)重要的任務(wù)。在品種的多年多點(diǎn)區(qū)域試驗(yàn)中，由于復(fù)雜氣候條件以及不同試驗(yàn)地點(diǎn)之間的環(huán)境差異，時(shí)常導(dǎo)致試驗(yàn)數(shù)據(jù)相差懸殊，無(wú)法對(duì)試驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行正常的聯(lián)合方差分析，最終影響了對(duì)試驗(yàn)材料客觀公正的評(píng)價(jià)[5-6]。Yan創(chuàng)立了GGE(genotype maineffect plus genotype-environment interaction)雙標(biāo)圖法，研究基因型與環(huán)境互作以及不同環(huán)境下作物品種產(chǎn)量穩(wěn)定性，該模型經(jīng)環(huán)境中心化后只含有與品種評(píng)價(jià)有關(guān)的G（品種效應(yīng)）和GE（品種與環(huán)境互作效應(yīng)），克服了以往模型只分析基因型與環(huán)境互作，是分析多點(diǎn)試驗(yàn)數(shù)據(jù)的理想工具[7-9]。嚴(yán)威凱[10]以1993年加拿大安大略省冬小麥區(qū)域試驗(yàn)的產(chǎn)量數(shù)據(jù)介紹了GGE雙標(biāo)圖分析方法；常磊等[11]研究表明旱地春小麥基因型與環(huán)境的互作效應(yīng)對(duì)產(chǎn)量的影響是基因型效應(yīng)的5倍多，GGE分析法直觀簡(jiǎn)便。許乃銀等[12]用遺傳力校正的GGE(HA-GGE)雙標(biāo)圖方法較好地評(píng)價(jià)了中國(guó)長(zhǎng)江流域棉花區(qū)域試驗(yàn)環(huán)境。岳海旺等[13]研究表明GGE雙標(biāo)圖法客觀評(píng)價(jià)了玉米品種的適應(yīng)性、豐產(chǎn)性和穩(wěn)定性。Yan等[14]研究表明GGE雙標(biāo)圖法能夠很好地分析加拿大多倫多大豆試點(diǎn)環(huán)境與性狀的關(guān)系。陳四龍等[15]成功地借助GGE雙標(biāo)圖分析了不同密度下花生農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量和品質(zhì)之間的相互關(guān)系。張志芬等[16]研究表明GGE雙標(biāo)圖在客觀評(píng)價(jià)國(guó)家燕麥參試品系的高產(chǎn)性及穩(wěn)產(chǎn)性方面簡(jiǎn)便有效。楊天育等[17]應(yīng)用GGE雙標(biāo)圖評(píng)價(jià)了谷子區(qū)試品種穩(wěn)產(chǎn)性及試點(diǎn)的代表性。石強(qiáng)等[18]應(yīng)用GGE雙標(biāo)圖篩選出了比較理想的馬鈴薯品種及區(qū)域試點(diǎn)。張海娟等[19]基于GGE雙標(biāo)圖評(píng)價(jià)了北方大麥區(qū)試品種穩(wěn)產(chǎn)性及試驗(yàn)點(diǎn)代表性。

本研究采用GGE雙標(biāo)圖方法對(duì)2018—2019年廣東省甜玉米區(qū)域試驗(yàn)品種產(chǎn)量數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，通過(guò)研究不同品種基因型與環(huán)境試點(diǎn)的互作，以進(jìn)一步明確不同品種在不同生態(tài)區(qū)的產(chǎn)量和適應(yīng)性，旨在為評(píng)價(jià)甜玉米品種產(chǎn)量性狀、區(qū)域布局及育種提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

2018年廣東省甜玉米區(qū)域試驗(yàn)的試點(diǎn)共7個(gè)，分別為東源、高州、廣州、梅州、英德、陽(yáng)江、肇慶等市（縣）農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所、農(nóng)技站或良種繁育場(chǎng)，各地年平均氣溫分別為20.7、22.8、22.6、21.5、20.8、23.0、21.2℃，年平均降雨量分別為1665、1794、1673、1579、1850、2346、1650 mm，2019年不設(shè)高州試點(diǎn)。參試品種18個(gè)（含2個(gè)對(duì)照種），試驗(yàn)按2018年初試和經(jīng)篩選進(jìn)入2019年復(fù)試。設(shè)置產(chǎn)量對(duì)照種為‘粵甜16號(hào)’(CK1)，品質(zhì)對(duì)照種為‘粵甜13號(hào)’(CK2)，所有品種基因型均為sh2類型，由廣東省區(qū)域試驗(yàn)參試單位提供。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)分2018年春季A、B兩組和2019年秋季進(jìn)行，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，小區(qū)面積25 m2，三畦六行直播，畦長(zhǎng)6.4 m、寬1.3 m（包溝），雙行開溝點(diǎn)播，畦面行距50 cm，株距30 cm，每行種植22株，每小區(qū)132株（密度52800株/hm2），3次重復(fù)，周邊設(shè)保護(hù)行，田間種植管理與當(dāng)?shù)卮筇锷a(chǎn)水平相同。

播種期按當(dāng)?shù)貧夂驐l件安排（春植3月上、中旬；秋植8月中、下旬），栽培管理按當(dāng)?shù)剌^高生產(chǎn)水平進(jìn)行，試驗(yàn)區(qū)與其他玉米種植區(qū)300 m間隔距離，以防串粉，全生育期防蟲不防病。各試驗(yàn)點(diǎn)按方案要求選擇土壤肥沃、地力一致、排灌便利的田塊種植。

1.3 性狀調(diào)查與數(shù)據(jù)處理

各試驗(yàn)點(diǎn)在適收期每小區(qū)收獲中間4行鮮苞計(jì)產(chǎn)，折合單位面積產(chǎn)量，肇慶試點(diǎn)B組由于鼠害不計(jì)產(chǎn)。穗部性狀和產(chǎn)量的平均值和標(biāo)準(zhǔn)差采用DPS7.05數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，應(yīng)用GGE-biplot軟件對(duì)參試品種穗部性狀進(jìn)行雙標(biāo)圖分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 試驗(yàn)品種平均產(chǎn)量分析

從表1可看出，2018年春季試驗(yàn)中，‘粵甜33號(hào)’產(chǎn)量最高，其次為‘浙甜808’、‘新美甜816’、‘農(nóng)甜18’、‘華美甜28號(hào)’、‘華美甜468’、‘粵甜35號(hào)’、‘華福甜10號(hào)’、‘江甜012’、‘新美甜178’，和對(duì)照差異達(dá)到極顯著水平；‘脆甜玉1號(hào)’、‘雙子星甜玉米’、‘正甜89’是產(chǎn)量最低的3個(gè)品種。2019年秋季復(fù)試品種中，‘粵甜33號(hào)’產(chǎn)量最高，其次為‘華美甜468’、‘新美甜816’、‘華美甜28號(hào)’、‘金銀粟6號(hào)’、‘農(nóng)甜18’、‘粵甜35號(hào)’，和對(duì)照差異達(dá)到極顯著水平；‘正甜89’產(chǎn)量最低，比2個(gè)對(duì)照減產(chǎn)達(dá)到極顯著。

表1 參試品種在各試驗(yàn)點(diǎn)的產(chǎn)量表現(xiàn) kg/hm2

2.2 各品種產(chǎn)量與試點(diǎn)環(huán)境之間的相關(guān)性分析

環(huán)境向量指GGE雙標(biāo)圖中原點(diǎn)到各承試點(diǎn)圖標(biāo)的連線，兩環(huán)境之間夾角的余弦反映了其遺傳相關(guān)性。圖1所示，2018年春季各試點(diǎn)環(huán)境彼此間夾角均＜90°，說(shuō)明試點(diǎn)環(huán)境間存在正相關(guān)，而且部分環(huán)境間為緊密正相關(guān)，例如英德與廣州、東源與梅州之間。2019年秋季所有試點(diǎn)彼此之間夾角均＜90°，存在明顯的正相關(guān)，其中廣州、陽(yáng)江和梅州生態(tài)環(huán)境間為緊密正相關(guān)。

品種向量是指GGE雙標(biāo)圖中原點(diǎn)到各參試品種圖標(biāo)的連線，與各環(huán)境向量間的夾角可反映品種與環(huán)境的關(guān)系。圖1顯示，2018年春季，品種‘粵甜33號(hào)’、‘浙甜 808’、‘新美甜 816’、‘農(nóng)甜 18’、‘華美甜 468’、‘金銀粟6號(hào)’、‘粵甜35號(hào)’這8個(gè)品種與所有試點(diǎn)的夾角都＜90°，說(shuō)明這些品種在所有環(huán)境中的表現(xiàn)優(yōu)于平均值?！?12’與除陽(yáng)江點(diǎn)外其他6個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)的夾角，‘華美甜28號(hào)’、‘華福甜10號(hào)’與除高州外其他6個(gè)試點(diǎn)的夾角，‘新美甜178’與高州、肇慶和廣州外其他4個(gè)試點(diǎn)的夾角也都＜90°，為正向交互作用，這些品種在這些試點(diǎn)中產(chǎn)量?jī)?yōu)于平均值。其他品種和2個(gè)對(duì)照種‘粵甜16號(hào)’和‘粵甜13號(hào)’與多數(shù)試點(diǎn)的夾角均＞90°，均存在負(fù)向交互作用，說(shuō)明這些品種在多數(shù)環(huán)境中的表現(xiàn)低于平均值。

從圖1可以看出，2019年秋季，品種‘粵甜33號(hào)’和‘新美甜816’與所有試點(diǎn)的夾角都＜90°，為正向交互作用；‘華美甜468’、‘金銀粟6號(hào)’與肇慶點(diǎn)外，‘華美甜28號(hào)’與廣州外其他5個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)的夾角都＜90°，為正向交互作用，這些品種在這些環(huán)境中的表現(xiàn)優(yōu)于平均值，適合在這些區(qū)域進(jìn)行種植；而‘農(nóng)甜18’、‘粵甜35號(hào)’、‘正甜89’以及2個(gè)對(duì)照種‘粵甜16號(hào)’和‘粵甜13號(hào)’與多數(shù)試點(diǎn)的夾角＞90°，存在負(fù)向交互作用，說(shuō)明這些品種在多數(shù)試點(diǎn)環(huán)境中的表現(xiàn)接近或低于平均值。

圖1 各品種產(chǎn)量與試點(diǎn)環(huán)境之間的相關(guān)性

2.3 參試品種的區(qū)域適應(yīng)性分析

連接雙標(biāo)圖中同一方向上距離原點(diǎn)最遠(yuǎn)的品種構(gòu)成1個(gè)多邊形，經(jīng)原點(diǎn)做各邊的垂線把雙標(biāo)圖分成數(shù)個(gè)區(qū)域，各區(qū)域內(nèi)的承試點(diǎn)構(gòu)成不同的生態(tài)區(qū)，每個(gè)區(qū)域頂點(diǎn)的品種為生態(tài)區(qū)表現(xiàn)最好或最差的品種；位于多邊形內(nèi)部、靠近原點(diǎn)的品種則接近平均產(chǎn)量而且對(duì)環(huán)境不敏感。圖2所示，2018年春季PC1和PC2分別解釋了67.5%和12.9%的品種效應(yīng)及品種與環(huán)境互作效應(yīng)，兩者共解釋80.4%的G+GE信息，說(shuō)明其推斷結(jié)果具有一定的可靠性。2018年春季參試品種產(chǎn)量在GGE雙標(biāo)圖中被劃分為8個(gè)區(qū)域，7個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)落在雙標(biāo)圖的2個(gè)區(qū)域：陽(yáng)江試點(diǎn)單獨(dú)為1個(gè)生態(tài)區(qū)‘，華美甜28號(hào)’表現(xiàn)最好；其他6個(gè)試點(diǎn)位于同1個(gè)生態(tài)區(qū)，品種‘粵甜33號(hào)’表現(xiàn)最好，其次為‘浙甜808’、‘新美甜816’‘、農(nóng)甜18’；除此之外其他品種在7個(gè)承試點(diǎn)中表現(xiàn)不理想。

圖2 各品種的區(qū)域適應(yīng)性分析

2019年秋季試驗(yàn)中，PC1和PC2分別解釋了78.7%和9.6%的品種效應(yīng)及品種與環(huán)境互作效應(yīng)，兩者共解釋88.3%信息，說(shuō)明其推斷結(jié)果也具有較強(qiáng)的可靠性。參試品種產(chǎn)量在雙標(biāo)圖被劃分為6個(gè)區(qū)域，6個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)落于GGE雙標(biāo)圖的2個(gè)區(qū)域：肇慶試點(diǎn)為1個(gè)生態(tài)區(qū)，品種‘華美甜28號(hào)’表現(xiàn)最好；其他5個(gè)試點(diǎn)被劃分為同1個(gè)生態(tài)區(qū)，只有品種‘粵甜33號(hào)’落入其中，而且表現(xiàn)良好；除此之外其他品種在7個(gè)承試點(diǎn)中表現(xiàn)不理想。

2.4 參試品種的豐產(chǎn)性與穩(wěn)定性及理想品種分析

在GGE雙標(biāo)圖中，單箭頭為平均環(huán)境軸，雙箭頭為平均環(huán)境縱軸。品種圖標(biāo)在平均環(huán)境軸上的垂點(diǎn)越靠近箭頭方向表示品種的豐產(chǎn)性越好，位于縱軸右邊的品種其產(chǎn)量高于均值，品種圖標(biāo)到平均環(huán)境軸的距離越短表示品種的穩(wěn)產(chǎn)性越好。理想品種是指在所有環(huán)境中平均產(chǎn)量最高且產(chǎn)量最穩(wěn)定的品種，同心圓的圓心（箭頭位置）代表最理想品種，品種圖標(biāo)距理想品種越近，則該品種表現(xiàn)越優(yōu)。從圖3可以看出，2018年春季試驗(yàn)中，縱軸右邊的品種豐產(chǎn)性順序?yàn)椤浱?3號(hào)’＞‘浙甜808’＞‘新美甜816’＞‘農(nóng)甜18’＞‘華美甜468’＞‘華美甜28號(hào)’＞‘粵甜35號(hào)’＞‘金銀粟6號(hào)’＞‘華福甜10號(hào)’＞‘江甜012’＞‘新美甜178’，它們的產(chǎn)量高于總體平均值，其他參試品種產(chǎn)量低于平均產(chǎn)量?！浱?3號(hào)’、‘浙甜808’、‘新美甜816’穩(wěn)定性居前三，2個(gè)對(duì)照種‘粵甜16號(hào)A’、‘粵甜13號(hào)A’和品種‘雙子星甜玉米’、‘天玉甜718’穩(wěn)定性差。圖4所示，品種‘粵甜33號(hào)’距理想品種最近，具有較好的豐產(chǎn)性和穩(wěn)定性。

圖3可以看出，2019年秋季試驗(yàn)中，縱軸右邊的品種豐產(chǎn)性順序?yàn)椤浱?3號(hào)’＞‘華美甜468’＞‘新美甜816’＞‘華美甜28號(hào)’＞‘金銀粟6號(hào)’＞‘農(nóng)甜18’，其產(chǎn)量高于總體平均值，其他品種產(chǎn)量低于總體平均產(chǎn)量，表現(xiàn)一般。品種‘粵甜33號(hào)’、‘粵甜16號(hào)’、‘正甜89’穩(wěn)定性最好，品種‘華美甜28號(hào)’和‘粵甜35號(hào)’穩(wěn)定性最差，應(yīng)慎重應(yīng)用。圖4所示，在2019年秋季試驗(yàn)中，‘粵甜33號(hào)’較其他品種更接近于同心圓中心，產(chǎn)量最高，穩(wěn)定性最好，是綜合表現(xiàn)最好的品種。

圖3 參試品種豐產(chǎn)性與穩(wěn)產(chǎn)性分析

圖4 區(qū)域試驗(yàn)理想品種分析

2.5 試點(diǎn)環(huán)境鑒別力與代表性分析及理想試點(diǎn)選擇

試點(diǎn)環(huán)境的GGE雙標(biāo)圖中，環(huán)境向量的長(zhǎng)度越長(zhǎng)，對(duì)參試品種產(chǎn)量的鑒別力就越強(qiáng)；環(huán)境向量與正向平均環(huán)境軸間的夾角越小，說(shuō)明該環(huán)境的代表性越強(qiáng)，若夾角＞90°，說(shuō)明該試點(diǎn)不適合作為承試點(diǎn)；理想環(huán)境指對(duì)品種分辨能力最強(qiáng)且能普遍代表所有試驗(yàn)點(diǎn)的環(huán)境，以理想環(huán)境為圓心，越接近圓中心的環(huán)境表現(xiàn)越好。圖5顯示，2018年春季，高州、廣州和陽(yáng)江試點(diǎn)的鑒別力較強(qiáng)，英德和肇慶試點(diǎn)的鑒別力較弱；7個(gè)承試環(huán)境向量與平均環(huán)境軸的夾角均＜90°，呈正相關(guān)，說(shuō)明各試點(diǎn)均有較好的代表性，其中英德和廣州試點(diǎn)的代表性最強(qiáng)。廣州試點(diǎn)離最小同心圓的圓心最近，說(shuō)明此區(qū)域是品種評(píng)價(jià)的理想環(huán)境。

圖5 承試環(huán)境的鑒別力和代表性

在2019年秋季試驗(yàn)中，肇慶試點(diǎn)的鑒別力最強(qiáng)，東源試點(diǎn)的鑒別力較弱；6個(gè)承試環(huán)境向量與平均環(huán)境軸的夾角均＜90°，呈正相關(guān)，各試點(diǎn)均有較好的代表性，其中英德和東源試點(diǎn)的代表性最強(qiáng)。綜合來(lái)看，英德試點(diǎn)為較理想的試驗(yàn)環(huán)境。

3 討論與結(jié)論

廣東省甜玉米區(qū)域試驗(yàn)根據(jù)不同地域及產(chǎn)業(yè)發(fā)展情況設(shè)置不同的生態(tài)區(qū)進(jìn)行多年多點(diǎn)試驗(yàn)，“十二五”以來(lái)鑒定與審定了一批優(yōu)良甜玉米品種[20]。品種的豐產(chǎn)性、穩(wěn)產(chǎn)性、適應(yīng)性和試點(diǎn)的鑒別力是作物應(yīng)用推廣的重要依據(jù)，傳統(tǒng)的試驗(yàn)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析僅對(duì)變量進(jìn)行分解和估算，不能精確合理地解釋品種與環(huán)境的互作機(jī)制。GGE雙標(biāo)圖方法能夠定量分析交互作用、環(huán)境與性狀間的相關(guān)關(guān)系對(duì)品種基因型與環(huán)境的互作機(jī)制，闡明品種豐產(chǎn)性、穩(wěn)產(chǎn)性和對(duì)不同環(huán)境的適應(yīng)性，鑒定和評(píng)價(jià)品種的優(yōu)劣和試點(diǎn)環(huán)境的影響，還能提供同一個(gè)品種在年際間的差異[21-23]，這表明GGE-biplot方法對(duì)品種基因型、環(huán)境及其交互作用的分析具有科學(xué)性、合理性[24]。

本研究應(yīng)用GGE-biplot方法對(duì)廣東省甜玉米區(qū)試參試品種進(jìn)行分析，直觀有效地評(píng)價(jià)了各品種的豐產(chǎn)性、穩(wěn)定性和適應(yīng)性，且對(duì)試點(diǎn)設(shè)置的合理性給予了相應(yīng)的分析。2018年試驗(yàn)中豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性位居前3的品種依次是‘粵甜33號(hào)’、‘浙甜 808’、‘新美甜816’，2019年試驗(yàn)中，品種‘粵甜33號(hào)’‘、華美甜468’‘、新美甜816’在豐產(chǎn)性方面居前3位，穩(wěn)定性最好的品種依次為‘粵甜33號(hào)’、‘粵甜16號(hào)’、‘正甜89’，2年試驗(yàn)表明‘粵甜33號(hào)’在豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性方面綜合表現(xiàn)最好，其適應(yīng)性也最強(qiáng)。

在試驗(yàn)點(diǎn)的選擇上，既要考慮不同生態(tài)區(qū)域的代表性，又要考慮試點(diǎn)環(huán)境對(duì)不同品種的鑒別力，應(yīng)科學(xué)合理地布局試驗(yàn)點(diǎn)。在本研究中7個(gè)環(huán)境試點(diǎn)之間呈正相關(guān)關(guān)系，說(shuō)明各試點(diǎn)均有較好的代表性，廣州和英德2個(gè)生態(tài)區(qū)分別是2018年和2019年理想試點(diǎn)環(huán)境，對(duì)甜玉米品種有較好地環(huán)境鑒別力和代表性。2019年廣州、陽(yáng)江和梅州這3個(gè)生態(tài)環(huán)境間為緊密正相關(guān)關(guān)系，今后可以考慮進(jìn)行優(yōu)化或調(diào)整，確保試驗(yàn)?zāi)芴峁┹^為全面客觀的評(píng)價(jià)。