梓葉槭半同胞家系苗期生長(zhǎng)性狀遺傳分析

李佳蔓, 魯佳霖, 何春菊, 曹昆彬, 陳炙, 黃振*

1.四川省林業(yè)科學(xué)研究院，森林和濕地生態(tài)恢復(fù)與保育四川重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 成都 610081；

2.四川民族學(xué)院，四川 康定 626001

梓葉槭（Acer catalpifolium）為槭樹科槭屬高大喬木，是我國(guó)特有珍稀瀕危樹種，其樹形高大優(yōu)美，樹冠呈傘形，不僅是優(yōu)良的園林觀賞樹種，其木材材質(zhì)堅(jiān)硬、致密，也是優(yōu)良的用材林樹種。梓葉槭主要分布在四川海拔400~2 000 m的常綠闊葉林中。

由于梓葉槭野外種群數(shù)量極少，種子成熟后很容易失活，目前梓葉槭的研究主要集中在種群生態(tài)學(xué)和種子生物學(xué)方面，許恒等研究發(fā)現(xiàn)由于梓葉槭天然更新困難，野外種群總體表現(xiàn)為衰退型結(jié)構(gòu)[1, 2]。馮秋紅等對(duì)5個(gè)種群梓葉槭的種子和果實(shí)性狀法進(jìn)行了分析，發(fā)掘了平武和雷波2個(gè)種群作為優(yōu)質(zhì)種質(zhì)資源的候選地[3]。呂程瑜等以梓葉槭幼苗為研究對(duì)象，比較不同產(chǎn)地梓葉槭幼苗在不同光環(huán)境中的差異，探討梓葉槭幼苗的光照和水分適應(yīng)策略[4]，而不同種源的梓葉槭幼苗則表現(xiàn)出不同的光照喜好，雷波地區(qū)梓葉槭幼苗較其他地區(qū)幼苗喜蔭，而都江堰和峨眉山幼苗具有較好的光適應(yīng)能力[5]。余道平等研究了兩個(gè)種源梓葉槭種子形態(tài)結(jié)構(gòu)特性和萌發(fā)特性，并將種子吸水過程分為3個(gè)階段，并發(fā)現(xiàn)光照和黑暗條件下，種子萌芽率沒有顯著性差異，種子均能正常萌發(fā)[6]。馬文寶等研究了梓葉槭種子形態(tài)、溫度和果翅對(duì)種子萌發(fā)的影響[7]，發(fā)現(xiàn)低溫和果翅是抑制種子萌發(fā)，迫使其休眠的兩個(gè)重要因素，為梓葉槭播種育苗奠定了基礎(chǔ)。目前，通過梓葉槭苗期測(cè)定來評(píng)選梓葉槭的試驗(yàn)研究甚少。本研究采用來源于平武的梓葉槭半同胞家系，通過比較苗期苗高和地徑的生長(zhǎng)表現(xiàn)，初步評(píng)選出優(yōu)良家系，為制定梓葉槭的育種策略和良種繁育提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料來源

供試15個(gè)梓葉槭半同胞家系，種子來源于平武縣大印鎮(zhèn)窩托子村（32°14′14″N，104°23′41″E）的梓葉槭小群體，采種母株選擇標(biāo)準(zhǔn)為胸徑>20 cm，生長(zhǎng)狀態(tài)良好、樹干通直、無病蟲害。每個(gè)單株距離20 m 以上。

1.2 試驗(yàn)地點(diǎn)

育苗地點(diǎn)設(shè)置在成都市郫都區(qū)橫山村。屬亞熱帶季風(fēng)性濕潤(rùn)氣候，夏無酷暑，冬無嚴(yán)寒，雨量充沛。年平均氣溫16 ℃，一月平均氣溫5 ℃，八月平均氣溫26 ℃左右。年度極端最高氣溫35.3 ℃、極端最低氣溫?4.0 ℃，降水量 979.4 mm，日照 1014.0 h。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 苗圃地準(zhǔn)備與種子處理

2020年3月底，在播種前7 d進(jìn)行做床。苗床寬1 m，高20 cm。播種前搓掉種子果翅，洗凈后，放入25 ℃溫水中浸種，直至種子露白50%以上即可播種。

1.3.2 播種育苗

采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)。播種方式為點(diǎn)播，株行距為 20 cm×20 cm。播種后用 0~4 mm 泥炭土覆蓋，不見種子即可，以DB51/T 2577-2019方法管理[8]。

2020年11月底，在每個(gè)重復(fù)內(nèi)隨機(jī)挑選30株正常生長(zhǎng)的幼苗，用卷尺和游標(biāo)卡尺測(cè)量苗高和地徑。

1.4 數(shù)據(jù)分析方法

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS 20.0和DPS 16.05高級(jí)版進(jìn)行數(shù)理統(tǒng)計(jì)分析。

遺傳參數(shù)采用以下公式計(jì)算：

為單株遺傳力；為家系遺傳力；、分別為家系、環(huán)境的方差分量。n1和n2分別表示重復(fù)數(shù)和小區(qū)調(diào)和株數(shù)。CVG和CVP分別表示遺傳變異系數(shù)和表型變異系數(shù)；表示表型方差。 ?G表示遺傳增益，X表示性狀總平均值，x表示入選家系性狀均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 梓葉槭半同胞家系苗期生長(zhǎng)比較

梓葉槭半同胞家系苗期苗高和地徑方差分析結(jié)果見表1、表2，結(jié)果表明，兩個(gè)性狀在家系間均存在極顯著差異，暗示來源于同一個(gè)種源的梓葉槭幼苗在家系水平上，存在豐富的變異，存在篩選出生長(zhǎng)明顯優(yōu)于其他家系的優(yōu)良家系的可能。兩個(gè)性狀在區(qū)組間均不存在顯著差異，表明梓葉槭家系在不同的區(qū)組間表現(xiàn)較為一致。

表1 梓葉槭半同胞家系苗高性狀方差分析Tab.1 Variance analysis of seedling height characteristics of Acer catalpifolium half-sib families

表2 梓葉槭半同胞家系地徑性狀方差分析Tab.2 Variance analysis of ground diameter characteristics of Acer catalpifolium half-sib families

15個(gè)梓葉槭半同胞家系苗期平均苗高多重比較結(jié)果見表3，梓葉槭半同胞家系可被歸屬于8個(gè)子集，每個(gè)子集由2~5個(gè)家系組成，平均苗高73 cm，以表現(xiàn)較好的兩個(gè)子集為例，其中表現(xiàn)最佳的為11號(hào)家系和13號(hào)家系組成的第一子集，11號(hào)家系苗高平均達(dá)到88.43 cm，最高為122 cm，13號(hào)家系平均苗高84.69 cm，最高為130 cm，為本研究樣本中最高單株；第二子集由5號(hào)、7號(hào)、13號(hào)、14號(hào)家系組成，平均苗高76.2~84.69 cm。15個(gè)家系苗高變異系數(shù)介于15.23%~31.47%，說明家系內(nèi)，單株之間的苗高變異較大，其中4個(gè)家系的苗高變異系數(shù)超過了30%，意味著在育種實(shí)踐中，這些家系將提供較高的種質(zhì)變異和創(chuàng)新貢獻(xiàn)率[9]。

表3 梓葉槭半同胞家系苗高和地徑生長(zhǎng)比較Tab.3 Comparison of seedling height and ground diameter growth of Acer catalpifolium half-sib families

15個(gè)梓葉槭半同胞家系苗期平均地徑多重比較結(jié)果見表3，梓葉槭半同胞家系可被歸屬于6個(gè)子集，呈現(xiàn)兩頭小，中間大的態(tài)勢(shì)，表現(xiàn)優(yōu)良和表型差的子集分別由2個(gè)和1個(gè)家系組成，其中表現(xiàn)優(yōu)良的為9號(hào)和11號(hào)家系，其中11號(hào)家系平均地徑9.39 cm，最大單株地徑為 14.3 mm，9 號(hào)家系平均地徑8.93 mm，最大單株地徑15 mm，為本研究樣本中地徑最大單株。第二子集由9號(hào)、13號(hào)、14號(hào)、16號(hào)和17號(hào)家系組成，平均苗高7.42~8.24 cm，第三子集由10個(gè)家系組成。15個(gè)家系地徑變異系數(shù)與苗高變異系數(shù)類似，介于20.93%~48.97%，離散程度整體高于苗高性狀，意味著在家系中選擇優(yōu)樹，特別是優(yōu)良家系中的優(yōu)良單株選擇，將提供非常高的地徑遺傳增益。

2.2 梓葉槭半同胞家系苗高和地徑的相關(guān)分析

對(duì)梓葉槭半同胞家系的苗高和地徑性狀進(jìn)行Spearman相關(guān)分析（見表4），結(jié)果表明，梓葉槭苗期苗高和地徑性狀高度相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.621，呈極顯著正相關(guān)。在進(jìn)行大群體選擇時(shí)，根據(jù)苗高和地徑的強(qiáng)相關(guān)，可以把超級(jí)苗或優(yōu)良單株的選擇過程簡(jiǎn)化為根據(jù)苗高進(jìn)行篩選。

表4 梓葉槭半同胞家系苗高和地徑的相關(guān)分析Tab.4 Correlation analysis of seedling height and ground diameter characteristics of Acer catalpifolium half-sib families

2.3 梓葉槭半同胞家系苗高和地徑的遺傳變異

遺傳參數(shù)的估算是林木育種的重要環(huán)節(jié)，是育種策略有效的數(shù)據(jù)保障和制定基礎(chǔ)。梓葉槭半同胞家系苗期和地徑的變異系數(shù)見表3、遺傳參數(shù)見表5，結(jié)果表明，梓葉槭半同胞家系苗高和地徑的家系遺傳力均達(dá)到了0.9水平，說明兩個(gè)性狀受到強(qiáng)烈的遺傳控制，能夠穩(wěn)定的遺傳給后代。同時(shí)，結(jié)合兩個(gè)性狀的遺傳變異系數(shù)，變異系數(shù)都較高，表明家系間存在豐富的遺傳變異，梓葉槭在家系水平上的遺傳改良潛力大，為優(yōu)良家系的選擇提供了材料。

表5 梓葉槭半同胞家系苗高和地徑的遺傳參數(shù)Tab.5 Genetic parameter of seedling height and ground diameter characteristics of Acer catalpifolium half-sib families

表型變異系數(shù)表征的是環(huán)境方差占總均方的比例，梓葉槭家系苗期和地徑的表型變異系數(shù)均較小，說明子代苗的生長(zhǎng)受環(huán)境的影響較小。遺傳變異系數(shù)是用來衡量有關(guān)性狀遺傳變異潛力的參數(shù)[10]。遺傳變異系數(shù)大，說明該性狀可被利用的改良潛力比較大，對(duì)家系進(jìn)行改良，能取得較好的效果。梓葉槭苗高和地徑遺傳系數(shù)分別達(dá)到30.59%和29.06%，說明梓葉槭在家系水平上遺傳潛力很大。

2.4 優(yōu)良梓葉槭半同胞家系初步選擇

比較各家系苗高生長(zhǎng)與苗期總體平均值，超出苗高總體平均值5%的家系有5號(hào)、7號(hào)、11號(hào)、13號(hào)和14號(hào)，超出苗高總體平均值10%的家系有7號(hào)、11號(hào)、13號(hào)和14號(hào)，低于苗高總體平均值的家系有8個(gè)。表明該梓葉槭種源內(nèi)家系的苗高生長(zhǎng)變異高，能從中篩選潛在生長(zhǎng)較快的梓葉槭家系。比較各家系地徑生長(zhǎng)與苗期總體平均值，超出地徑總體平均值5%的家系有9號(hào)、11號(hào)、13號(hào)、17號(hào)、16號(hào)等5個(gè)家系，超出地徑總體平均值10%的家系有9號(hào)和11號(hào)家系。

將以上家系作為優(yōu)良家系的候選家系，計(jì)算各家系性狀的遺傳增益（見表6），從中可以發(fā)現(xiàn)，11號(hào)家系在苗高和地徑兩個(gè)性狀上的遺傳增益最高，在所有家系中表現(xiàn)最佳，可入選優(yōu)良家系；13號(hào)家系苗高遺傳增益達(dá)15.31%，但地徑增益僅為6.14%，綜合考慮，也入選為優(yōu)良家系。而其余在某個(gè)性狀的遺傳增益表現(xiàn)較好，但另一個(gè)性狀的遺傳增益表現(xiàn)一般，或增益為負(fù)的家系，如9號(hào)家系，盡管其地徑遺傳增益為14.44%，但其苗高遺傳增益為?1.03%，需要在后續(xù)的培育中進(jìn)一步觀察這些家系的表現(xiàn)。

表6 梓葉槭候選優(yōu)良家系遺傳增益Tab.6 Genetic gain of candidate superior families of Acer catalpifolium

綜上所述，初步選擇梓葉槭11號(hào)和13號(hào)家系為優(yōu)良梓葉槭半同胞家系。

3 結(jié)論與討論

本研究對(duì)來源于平武的梓葉槭半同胞家系的苗高和地徑生長(zhǎng)情況進(jìn)行了比較分析，研究發(fā)現(xiàn)，苗高和地徑在家系水平均存在顯著性差異，表明梓葉槭群體內(nèi)存在較強(qiáng)的遺傳變異。家系內(nèi)，苗高和地徑的分化系數(shù)均較高，說明家系種子形成時(shí)，發(fā)生了較多的同源重組或花粉來源多樣，考慮到梓葉槭數(shù)量較少，且入選單株相隔距離20 m不利于花粉傳遞[11]，推測(cè)是發(fā)生了較多的自花授粉和同源重組事件，并由此暗示梓葉槭自身雜合度較高。

梓葉槭半同胞家系苗高和地徑性狀的家系遺傳力均較高，達(dá)到了0.9水平，受到了強(qiáng)烈的遺傳控制，推測(cè)原因是與苗子年齡和生長(zhǎng)環(huán)境相關(guān)，測(cè)量時(shí)，苗齡為9個(gè)月，同時(shí)育苗嚴(yán)格按照四川省地方標(biāo)準(zhǔn)的要求執(zhí)行[8]，梓葉槭種子從萌發(fā)到長(zhǎng)出幼苗均未受到逆境的影響，水肥供應(yīng)、溫濕度控制均有保障。

同時(shí)遺傳分析表明，梓葉槭家系苗期和地徑的遺傳變異系數(shù)較大，具有良好的遺傳改良潛力，故參試家系進(jìn)行了選優(yōu)，綜合選擇出11號(hào)和13號(hào)家系為優(yōu)良家系，其中11號(hào)家系苗高遺傳增益可達(dá)20.23%，地徑遺傳增益可達(dá)19.97%，13號(hào)家系苗高遺傳增益可達(dá)15.31%，地徑遺傳增益可達(dá)6.14%。由于家系選擇勢(shì)必要淘汰部分家系，使得群體的遺傳基礎(chǔ)變窄，在多世代育種中會(huì)加速近交率的增加，這些情況存在于杉木、輻射松、馬尾松等傳統(tǒng)用材林樹種育種進(jìn)程[12-14]。

而梓葉槭作為我國(guó)特有珍稀瀕危樹種，不能把用材林樹種的育種策略拿來就用，否則會(huì)對(duì)梓葉槭種群薄弱的基因庫(kù)造成不能逆的損害，因此，下一步將在家系選擇的基礎(chǔ)上，結(jié)合優(yōu)良單株篩選開展配合選擇，在繼續(xù)進(jìn)行家系跟蹤研究和測(cè)定的同時(shí)，開展家系內(nèi)選擇，延緩近交率的增加，加快梓葉槭種質(zhì)資源的保護(hù)開發(fā)和利用。