荒漠綠洲過(guò)渡帶不同年限雨養(yǎng)梭梭(Haloxylon ammodendron)對(duì)土壤水分變化的響應(yīng)

王國(guó)華,陳蘊(yùn)琳,緱倩倩

1 山西師范大學(xué),地理科學(xué)學(xué)院,臨汾 041004 2 中國(guó)科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院,中國(guó)生態(tài)系統(tǒng)研究網(wǎng)絡(luò)臨澤內(nèi)陸河流域研究站,蘭州 730000 3 中國(guó)科學(xué)院沙漠與沙漠化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 中國(guó)科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院，蘭州 730000

干旱地區(qū)約占全球整個(gè)陸地面積的30%,涉及到全球近20多個(gè)國(guó)家,是陸地生態(tài)系統(tǒng)重要的組成部分[1]。我國(guó)干旱地區(qū)主要包括分布在35°N以北、106°E以西的干旱荒漠地區(qū),也包括年降水量在300—400mm左右的農(nóng)牧交錯(cuò)地區(qū),這些地區(qū)一個(gè)顯著的地理特征是形狀和大小各異的天然或人工綠洲沿河流發(fā)育,在廣袤的荒漠中呈斑塊狀或帶狀分布[2]。近50年來(lái),隨著我國(guó)西北地區(qū)人口快速增加,綠洲邊緣天然灌木林地和草地被大面積開(kāi)墾,人工綠洲過(guò)度擴(kuò)張,從而導(dǎo)致荒漠與綠洲之間過(guò)渡帶嚴(yán)重萎縮,綠洲邊緣人工固沙植被種植面積不斷向荒漠?dāng)U展[3]。然而,由于遠(yuǎn)離河流,種植密度過(guò)大,加之干旱荒漠地區(qū)降水稀少且時(shí)空分布極其不均,干旱造成的土壤水分虧缺導(dǎo)致綠洲邊緣人工林在種植后期普遍出現(xiàn)退化現(xiàn)象[4]。

在目前全球氣候變化的背景下,北半球地區(qū)可能會(huì)面臨更多、更嚴(yán)重的極端強(qiáng)降水事件[5- 6],年內(nèi)年際間的降水波動(dòng)更加頻繁[7],區(qū)域降水不平衡和水資源短缺的局面也將更為嚴(yán)峻[8- 9],尤其是對(duì)于降水稀少、植被稀疏、生態(tài)環(huán)境最為脆弱的干旱荒漠地區(qū)[10]。盡管荒漠植物在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中已形成一系列生態(tài)適應(yīng)策略[11],但劇烈的環(huán)境變化仍有可能導(dǎo)致植物在生理或個(gè)體形態(tài)特征極度不適應(yīng),影響植物的生長(zhǎng),造成種群適合度下降,增加植物物種區(qū)域性滅絕的風(fēng)險(xiǎn),尤其是對(duì)于干旱荒漠地區(qū)大面積種植的雨養(yǎng)固沙植物類群而言這種風(fēng)險(xiǎn)更大。

梭梭(Haloxylonammodendron)作為藜科(Chenopodiaceae)、梭梭屬(HaloxylonBge)多年生小喬木,超旱生、耐鹽、抗風(fēng)蝕,在中亞地區(qū)和我國(guó)西北干旱荒漠、半荒漠地區(qū)自然分布極廣[12]。梭梭,作為優(yōu)秀的防風(fēng)固沙先鋒植物種,在我國(guó)西北荒漠地區(qū)種植面積十分龐大,僅僅在阿拉善地區(qū),“螞蟻森林”就計(jì)劃種植一億棵梭梭。然而近幾十年來(lái)我國(guó)西北干旱荒漠地區(qū),例如新疆區(qū)甘家湖天然梭梭林國(guó)家自然保護(hù)區(qū)[13],古爾班通古特沙漠[14]、張掖[15]和民勤[16]綠洲邊緣等,天然梭梭和人工種植梭梭都普遍出現(xiàn)大面積衰退和死亡的現(xiàn)象[17],生理和生長(zhǎng)形態(tài)變化及其對(duì)梭梭生長(zhǎng)適合度敏感性影響一直被視為是其脆弱性評(píng)估的重要指標(biāo),一直是梭梭研究關(guān)注的焦點(diǎn)問(wèn)題之一。

近年來(lái),學(xué)者們主要對(duì)梭梭抗旱性[18]、鹽旱脅迫[19]、種子萌發(fā)特性[20]、梭梭幼苗存活[21]、梭梭生理特征與環(huán)境的關(guān)系[22]、以及梭梭的光合水分關(guān)系[23]等方面開(kāi)展了大量研究,為揭示梭梭生存和退化機(jī)制以及群落穩(wěn)定性提供了大量依據(jù)。例如,李彥、徐皓等[24- 26]研究發(fā)現(xiàn),梭梭主要利用淺層土壤水分維持生長(zhǎng)和存活；許強(qiáng)[27]通過(guò)研究梭梭不同生長(zhǎng)階段的分支特征,認(rèn)為梭梭主要通過(guò)形態(tài)建成改變來(lái)適應(yīng)環(huán)境脅迫；田媛[28]研究梭梭種子萌發(fā)到梭梭定居的過(guò)程,表明梭梭個(gè)體形態(tài)調(diào)整對(duì)其幼苗生長(zhǎng)存活至關(guān)重要；趙文智[29]等從不同年限的梭梭種群尺度說(shuō)明了梭梭種群的適應(yīng)性演變特征；周海[30]等發(fā)現(xiàn)梭梭根系空間分布具有顯著的二態(tài)性特征：梭梭具有廣泛分布的表層和淺層根系,能夠大量吸收由降水和凝結(jié)水補(bǔ)給的淺層土壤水分；另一方面,梭梭具有發(fā)達(dá)的主根系,在地下水較淺的生境下可以利用地下水來(lái)滿足植物的水分生理需求；王亞婷[31]等研究表明,梭梭對(duì)5mm小降水沒(méi)有明顯的生理響應(yīng)；而吳玉[32]等對(duì)1mm單次降水對(duì)梭梭影響的研究發(fā)現(xiàn),梭梭可以間接利用小降水。以上研究認(rèn)為梭梭通過(guò)較強(qiáng)的氣孔控制機(jī)制和個(gè)體形態(tài)調(diào)節(jié)來(lái)適應(yīng)干旱、鹽分等脅迫環(huán)境。但是,關(guān)于梭梭的生理和個(gè)體適應(yīng)機(jī)制也存在不同的觀點(diǎn)和認(rèn)識(shí),這可能與梭梭的林齡、具體生境差異有關(guān)。同時(shí),人工固沙植被對(duì)干旱的適應(yīng)過(guò)程是一個(gè)連續(xù)長(zhǎng)期的過(guò)程,然而迄今為止,尚未有研究系統(tǒng)論述梭梭退化死亡原因及其與環(huán)境脅迫因素的關(guān)系,也并未充分考慮不同生境下或不同生長(zhǎng)階段植物生理特性與適應(yīng)對(duì)策之間、生理特征與個(gè)體形態(tài)之間的復(fù)雜聯(lián)系。

河西走廊作為我國(guó)西北主要的糧食生產(chǎn)基地,地處我國(guó)內(nèi)陸干旱荒漠地區(qū),氣候干燥,風(fēng)沙活動(dòng)強(qiáng)烈,生態(tài)環(huán)境脆弱,是我國(guó)風(fēng)沙活動(dòng)危害最為嚴(yán)重的地區(qū)之一,也是西北地區(qū)建立防風(fēng)固沙生態(tài)屏障的重點(diǎn)區(qū)域[33]。多年來(lái)為了有效遏制風(fēng)沙危害,該地區(qū)開(kāi)展了一系列以人工植被建設(shè)為主要生態(tài)修復(fù)措施的生態(tài)建設(shè)工程,有效促進(jìn)了局地生境恢復(fù)[34]。梭梭作為當(dāng)?shù)仃P(guān)鍵的人工固沙植被建群種,種植面積最大,分布范圍最廣,是維持和保護(hù)河西走廊荒漠綠洲穩(wěn)定的關(guān)鍵植被。近50a來(lái),隨著綠洲面積不斷擴(kuò)張,荒漠綠洲過(guò)渡帶的人工梭梭生境破碎化嚴(yán)重,種植梭梭大量出現(xiàn)退化、死亡以及種群無(wú)法天然更新等問(wèn)題,這直接影響了綠洲邊緣風(fēng)沙區(qū)生態(tài)恢復(fù)以及人工固沙林防風(fēng)固沙效益的可持續(xù)性[35]。但目前對(duì)于人工梭梭林長(zhǎng)期觀測(cè)數(shù)據(jù)較少,對(duì)不同種植年限梭梭生理和生長(zhǎng)特征及其與主導(dǎo)制約因素(土壤水分)的關(guān)系還并不清楚,這不僅影響著利用特有植物建立固沙植被實(shí)踐的開(kāi)展,也是荒漠生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)水文研究的知識(shí)缺陷。本文擬通過(guò)在5、10、20、30和40a固沙梭梭林地調(diào)查取樣,還原一個(gè)長(zhǎng)時(shí)間序列的梭梭人工林的土壤和植被變化過(guò)程,分析不同種植年限梭梭不同土壤干旱條件下梭梭的生理和形態(tài)特征,并闡明梭梭生理和個(gè)體形態(tài)對(duì)不同水平土壤干旱的適應(yīng)機(jī)制,研究結(jié)果有助于更加準(zhǔn)確地預(yù)測(cè)土壤干旱對(duì)荒漠綠洲過(guò)渡帶人工固沙植被的潛在影響。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于甘肅省河西走廊臨澤縣北部荒漠綠洲邊緣,地處巴丹吉林沙漠邊緣和臨汾綠洲的交匯處(39°09′—39°21′N,100°02′—100°21′E,海拔1350—1367 m),是風(fēng)沙入侵臨澤綠洲的主要通道。氣候?qū)儆诘湫偷臏貛Т箨懶愿珊祷哪畾夂?年溫差大,年均溫為7.6℃；年均降水量為116.8 mm,降水集中于7—9月份；日照充足,晝夜溫差大；春季風(fēng)沙活動(dòng)強(qiáng)烈,主要集中于3—5月,以西北風(fēng)為主,最大風(fēng)速可達(dá)21 m/s；土壤類型主要為非地帶性的風(fēng)沙土、鹽土。綠洲邊緣沙丘上主要分布有沙拐棗 (Calligonummongolicum)、紅砂(Reaumuriasoongorica)、泡泡刺 (Nitrariasphaerocarpa)等天然植被,梭梭是人工固沙植被的建群種和優(yōu)勢(shì)種,梭梭林下常常伴生有一年生草本植物例如霧冰藜 (Bassiadasyphylla)、沙米(Agriophyllumsquarrosum)、刺沙蓬(Salsolaruthenica)等。從20世紀(jì)70年代開(kāi)始,綠洲邊緣開(kāi)始大面積種植梭梭防治沙漠化,并在2000年以后,又在荒漠進(jìn)行了多期的固沙造林建設(shè),逐漸形成了從綠洲到荒漠大約5km×10km的人工固沙植被帶,同時(shí)也為本研究提供一個(gè)長(zhǎng)時(shí)間序列梭梭防護(hù)林體系。

1.2 調(diào)查取樣

植被調(diào)查于2019年7—9月進(jìn)行,在種植5、10、20、 30和40a的典型梭梭林內(nèi)選擇3個(gè)典型梭梭種植樣點(diǎn)作為植物和土壤取樣點(diǎn),同時(shí),在未栽種梭梭的流動(dòng)沙地作為對(duì)照樣點(diǎn)(0a)。由于梭梭都栽種在流動(dòng)沙地,土壤質(zhì)地、養(yǎng)分和結(jié)構(gòu)基本一致。取樣方法采用巢式取樣法,在不同種植年限梭梭林每個(gè)樣點(diǎn)設(shè)置3個(gè)25×25 m2的樣方,樣方位置均為平坦沙地,且每個(gè)灌木樣方之間的距離大于20m。在每個(gè)樣方內(nèi),各選取5株長(zhǎng)勢(shì)良好,高度冠幅接近于樣方內(nèi)平均高度冠幅的林內(nèi)植株,同時(shí)避免邊緣效應(yīng),摘取每株梭梭的新葉(即綠葉)與老葉(即黃葉),保證葉片足量,且上中下部位的葉子均勻采集(從20a開(kāi)始新葉即綠葉主要集中在梭梭上部,老葉即黃葉集中在梭梭的下部,圖1)；不同種植年限梭梭的根系調(diào)查主要通過(guò)挖土法完成,在5株梭梭取樣植株根莖附近分層提取,每層深度為10 cm,提取兩次取到20cm。取樣后篩出健康的毛細(xì)根,用游標(biāo)卡尺測(cè)量根系直徑,將小于等于2mm的根系認(rèn)定為吸收根系。將新鮮葉片(新葉和老葉)和毛細(xì)根均勻保存在鋪有干冰的泡沫保溫箱內(nèi),以備實(shí)驗(yàn)室測(cè)定葉片和根系各項(xiàng)生理指標(biāo)。記錄取樣梭梭植株個(gè)體的株高、冠幅、莖干枝條生物量、葉片生物量和枯枝比例。生物量采用烘干法測(cè)定,即將取回的植物樣品放入定溫80℃的烘干箱內(nèi)烘干至恒重。

圖1 不同種植年限的梭梭生長(zhǎng)狀態(tài) Fig.1 Growth status of Haloxylon ammodendron with different plantation ages 新葉即綠葉,主要集中在梭梭植株上部,老葉即黃葉,主要集中在梭梭植株下部；從30a開(kāi)始,梭梭枯枝落葉明顯增加,40a梭梭生物量明顯減少

1.3 土壤水分測(cè)定與植物樣品測(cè)定

在5、10、20、 30和40a梭梭林內(nèi)選擇3個(gè)典型梭梭定位樣點(diǎn),在梭梭植株莖干10cm左右用土鉆取不同土壤深度20—40cm,100—120cm和180—200cm土壤,放入鋁盒,然后將鋁盒帶回實(shí)驗(yàn)室立即稱重,在105℃恒溫箱內(nèi)烘干至恒重,移到干燥器內(nèi)冷卻至室溫,稱重,通過(guò)計(jì)算得到土壤水分含量,同時(shí),在流動(dòng)沙丘取樣作為對(duì)照(0a),并結(jié)合中國(guó)科學(xué)院臨澤內(nèi)陸河流域研究站對(duì)20a梭梭林齡固定監(jiān)測(cè)樣點(diǎn)連續(xù)近20年土壤水分監(jiān)測(cè),還原0—40a人工雨養(yǎng)梭梭林土壤水分狀況特征。

梭梭葉片(新葉和老葉)生理指標(biāo)測(cè)定：選取植物上部和下部枝條上的葉片,立即稱量新鮮樣品0.1g,剪碎,用95%乙醇和80%丙酮(1:1)混合溶液室溫黑暗浸提24h直接測(cè)量,提取液分別在波長(zhǎng)663nm和645nm下測(cè)定吸光度,通過(guò)Lambert-Bee定律計(jì)算出提取液中葉綠素a、b 含量的濃度(mg/g)；葉片(新葉和老葉)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)指標(biāo)用蒽酮比色法測(cè)定可溶性糖含量；用考馬斯亮藍(lán)G- 250法測(cè)定可溶性蛋白含量；用茚三酮顯色法測(cè)定游離脯氨酸含量；采用硫代巴比妥酸法測(cè)定丙二醛(MDA)含量；根系生理指標(biāo)測(cè)定：用TTC法測(cè)定0—10cm和10—20cm毛細(xì)根的根系活力。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)分析采SPSS21軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和分析,通過(guò)在One-Way ANOVA在95%的置信水平上,采用Duncan法進(jìn)行顯著檢驗(yàn)。文中所有圖均利用Origin8軟件完成。

2 結(jié)果

2.1 不同年限梭梭林土壤水分變化

隨著梭梭種植年限的增加,沙土淺層20—40cm土壤水分呈波動(dòng)狀態(tài),土壤水分含量保持在2%—3%左右；而在100—120cm和180—200cm,土壤水分在前期(0—20a)基本保持在3%—4%左右,而從30—40a開(kāi)始土壤水分下降到只有1%—2%左右,并且保持低含水量穩(wěn)定狀態(tài)。

圖2 不同種植年限梭梭林不同土壤深度土壤水分變化Fig.2 Soil moisture changes in different soil depths of Haloxylon ammodendron with different plantation ages

2.2 不同年限梭梭葉片和根系生理特征

2.2.1葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量變化

不同年限梭梭葉片(新葉和老葉)的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)可溶性糖和可溶性蛋白含量差異顯著；可溶性糖和可溶性蛋白含量在5—20a含量較低,而在30—40a時(shí)含量較高。游離脯氨酸含量變化未達(dá)到顯著水平,但也呈現(xiàn)和其他兩種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)相類似的結(jié)果,在20—40a時(shí)含量處于高值。同時(shí),本文發(fā)現(xiàn)在0—40a中新葉的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量要普遍低于老葉(圖3)。

圖3 不同種植年限梭梭新葉和老葉葉片可溶性糖、可溶性蛋白和游離脯氨酸含量變化Fig.3 Changes in soluble sugar, soluble protein and free proline contents in young leaves and old leaves of Haloxylon ammodendron at different plantation ages不同字母代表葉片在不同年限的差異顯著,P<0.05

2.2.2葉片丙二醛含量變化

不同年限梭梭新葉丙二醛含量遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于老葉含量,新葉丙二醛含量基本保持在0.01umol/g,而老葉除了在20a保持在較低水平,其他年限梭梭老葉丙二醛含量基本在0.16—0.02 umol/g左右(圖4)。

圖4 不同種植年限梭梭新葉和老葉葉片丙二醛含量變化Fig.4 Changes in MDA in young leaves and old leaves of Haloxylon ammodendron with different plantation ages

2.2.3葉片葉綠素含量變化

不同年限梭梭新葉葉綠素含量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于老葉含量,新葉總?cè)~綠素含量保持在400—600 mg/g,而老葉總?cè)~綠素含量低于100mg/g。同時(shí),新葉葉綠素a、b和總含量都隨著種植年限的增加而呈現(xiàn)顯著的增加,而老葉葉綠素含量都保持在較低的水平,沒(méi)有顯著變化(圖5)。

圖5 不同種植年限梭梭新葉和老葉葉綠素a 、b和總含量的變化Fig.5 Changes in chlorophyll a, b and total contents of young leaves and old leaves of Haloxylon ammodendron with different plantation ages

2.2.4根系活力含量變化

不同年限梭梭,0—10cm土壤深度的根系活力存在顯著差異(P<0.05),根系活力的變化趨勢(shì)近似拋物線型：5—20a間整體是增加的趨勢(shì),20a時(shí)梭梭的根系活力達(dá)到了最大值(為8.51mg/g),30—40a逐年下降,40a時(shí)根系活力最低(1.20mg/g)；10—20cm土壤深度的根系活力變化幅度較小,5—20a相對(duì)來(lái)說(shuō)是高值區(qū),10a時(shí)達(dá)到最大值(為3.42mg/g),30—40a是低值區(qū)(圖6)。

圖6 不同種植年限梭梭根系活力的變化Fig.6 Changes in feeder root activity of Haloxylon ammodendron with different plantation ages at 0—10 cm and 10—20 cm

2.3 不同年限梭梭個(gè)體生物量和形態(tài)變化

2.3.1個(gè)體生物量

單株梭梭新葉老葉總生物量的變化趨勢(shì)是：先增加后減少,5—30a不斷增加,在20—30a時(shí)達(dá)到最大值(588 g),40a迅速下降,在40a葉片總生物量最低(為218 g)。單株新葉生物量在5—30a逐年上升,在20—30a時(shí)達(dá)到了最大值(為205 g),到40a時(shí)迅速下降到了最低值(為56 g)；單株老葉生物量在5—30a持續(xù)上升,30a時(shí)達(dá)到了峰值(401 g),在40a時(shí)下降到了最低值(163g)。單株梭梭枝條生物量的變化呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢(shì),5—20a間不斷上升,5a時(shí)生物量最小,在20a時(shí)達(dá)到了最大值,20—40a階梯式下降；單株梭梭莖干生物量的變化趨勢(shì)也是：先上升后下降,5—30a間呈現(xiàn)不斷上升的趨勢(shì),5a時(shí)生物量最小(85g),在達(dá)到20—30a時(shí)快速生長(zhǎng),莖干喬木化,30a時(shí)生物量達(dá)到了最大值(8742 g),40a莖干干枯,生物量嚴(yán)重下降(891g)(圖7)。

圖7 不同年限梭梭葉片、枝條、莖干的單株生物量(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)Fig.7 The biomass of leaves, branches and stemsof Haloxylon ammodendron with different ages (mean±SD)

2.3.2個(gè)體形態(tài)變化

梭梭株高的變化呈現(xiàn)不斷上升的趨勢(shì),5—20a上升幅度較大,20—40a上升幅度較緩,最大值是在40a(為379cm)；梭梭冠幅的變化趨勢(shì),先上升后下降,5—20a間呈上升趨勢(shì),20a時(shí)是最大冠幅(為4.94m2),20—40a間梭梭冠幅緩慢下降；梭梭枯枝比的變化呈現(xiàn)不斷上升的趨勢(shì),5a時(shí)梭梭枯枝比最低(35%),40a時(shí)達(dá)到最大比例(74%)(圖8)。

圖8 不同年限梭梭個(gè)體形態(tài)(高度、冠幅、枯枝比)的變化(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)Fig.8 Changes of individual morphological characteristics (height, crown and ratio of dead branches) of Haloxylon ammodendron with different plantation ages (mean ± SD)

3 討論

3.1 不同種植年限人工梭梭林土壤水分變化

本研究發(fā)現(xiàn)種植30a后,雨養(yǎng)梭梭林內(nèi)100—120cm和180—200cm土壤含水量下降明顯,從3%—4%下降到1%—2%；而20—40cm土壤含水量呈波動(dòng)狀態(tài),無(wú)明顯下降。和本研究相類似,馬全林[36]等研究發(fā)現(xiàn)在民勤人工梭梭林土壤含水量在種植30a后,林地土壤含水量保持在1%左右。一般認(rèn)為,人工梭梭林土壤干燥化的原因主要有兩個(gè)；一方面,干旱荒漠地區(qū)降水稀少,而蒸發(fā)強(qiáng)烈,同時(shí)降水主要以小降水事件為主,降水入滲主要分布在60cm以內(nèi),淺層土壤能夠得到降水補(bǔ)給,而深層土壤水分補(bǔ)給不顯著[37]；同時(shí),梭梭的蒸騰耗水量遠(yuǎn)大于降水量[38],尤其是在梭梭種植30a后,梭梭根系對(duì)根際土壤水分的過(guò)度消耗利用,進(jìn)一步導(dǎo)致人工梭梭林土壤水分狀況惡化[39]。

3.2 不同種植年限梭梭生理特征

葉片,作為植物與空氣接觸總面積最大的器官,對(duì)環(huán)境脅迫因子的敏感性和感知力最強(qiáng),對(duì)抵抗外界脅迫和實(shí)現(xiàn)抵抗后的功能恢復(fù)有著重要的作用[40]。本研究發(fā)現(xiàn),5—20a梭梭生長(zhǎng)前期,土壤水分保持在3%—4%,梭梭葉片各滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量整體不斷上升積累,在20a的時(shí)候達(dá)到峰值,而從30a土壤水分下降到1%—2% 時(shí),葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)并沒(méi)有顯著提高,這暗示著在前期5—20a,梭梭葉片主要通過(guò)滲透調(diào)節(jié)抵御干旱脅迫,而到了后期30—40a葉片滲透調(diào)節(jié)功能下降,由此可以看出,梭梭葉片滲透調(diào)節(jié)能力是有限的,只能在一定的干旱脅迫閾值范圍內(nèi)發(fā)揮緩沖作用。

同時(shí),本研究發(fā)現(xiàn)在種植前期5—20a,梭梭老葉的可溶性糖、可溶性蛋白的含量是新葉含量的近2倍,這說(shuō)明老葉水分含量較低,滲透調(diào)節(jié)主要發(fā)生在老葉。雖然很多研究認(rèn)為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)可溶性糖、可溶性蛋白對(duì)植物是有益的,但過(guò)度的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)可能會(huì)導(dǎo)致植物葉片中蛋白質(zhì)、葉綠素和酶等其他有機(jī)物質(zhì)減少,特別是與光合作用相關(guān)的物質(zhì),例如葉綠素a、b,因此,葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)可溶性糖、可溶性蛋白積累的過(guò)程其實(shí)也是葉片退化的過(guò)程,即新葉(綠葉)向老葉(黃葉)轉(zhuǎn)化的過(guò)程。

丙二醛是植物在逆境下產(chǎn)生的膜質(zhì)過(guò)氧化的主要產(chǎn)物之一,對(duì)細(xì)胞產(chǎn)生毒害,造成細(xì)胞膜的功能紊亂。它的積累會(huì)對(duì)植物造成一定的傷害,因此其含量可以反映植物遭受干旱傷害的程度,即膜脂過(guò)氧化作用越強(qiáng),丙二醛的含量越高,則對(duì)葉片的損傷就越大[41]。本研究發(fā)現(xiàn)：不同年限梭梭新葉丙二醛含量保持低水平,說(shuō)明梭梭在新葉狀態(tài)下,由于葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的作用,梭梭葉片的細(xì)胞膜是完整的,而在老葉中丙二醛積累比新葉高60%—100%,說(shuō)明老葉受到干旱脅迫的影響更大,老葉原生質(zhì)膜結(jié)構(gòu)受到破壞遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于新葉。

葉綠素作為植物葉綠體類囊體膜上重要的光合吸收和轉(zhuǎn)化分子,是植物光合結(jié)構(gòu)的重要組成部分,能靈敏反映光合作用的變化情況, 為植物抗逆生理、作物增產(chǎn)潛力預(yù)測(cè)等方面的研究提供依據(jù), 因而被視為揭示植物光合作用與環(huán)境關(guān)系的內(nèi)在探針[42]。通常,干旱脅迫會(huì)直接損傷植株的生理代謝, 導(dǎo)致葉綠素含量減少、光合作用下降、植株生長(zhǎng)受阻,進(jìn)而影響植物正常生長(zhǎng)發(fā)育。本研究發(fā)現(xiàn),梭梭新葉和老葉的葉綠素a、葉綠素b及總?cè)~綠素含量隨著年限的增加不斷增加,說(shuō)明梭梭在生長(zhǎng)過(guò)程中葉片光合能力不斷提高；但同一年限的梭梭新葉老葉的葉綠素a、葉綠素b及總?cè)~綠素含量對(duì)比差異明顯,新葉的葉綠素含量接近于老葉的5倍,這說(shuō)明梭梭主要光合發(fā)生在新葉,而老葉的光合作用能力相對(duì)來(lái)講是很低的。同時(shí)通常植物葉綠素a∶b的值約為3∶1[43],而本研究發(fā)現(xiàn),不同年限梭梭新葉的葉綠素a∶b的值約為3∶1,而老葉的葉綠素a∶b的值下降到了2∶1,這也說(shuō)明老葉葉綠素比例失調(diào),光合作用下降。這些現(xiàn)象表明了梭梭應(yīng)對(duì)土壤干燥的策略,即盡量保持或提高植株上部新葉的葉綠素含量,保持新葉較高的光合能力,而生理脅迫主要發(fā)生在光合作用較弱的老葉,這樣一方面可以減少蒸騰水分消耗,抵御干旱,另一方面提高梭梭個(gè)體光合作用水分利用效率,保證梭梭正常生長(zhǎng)和生理過(guò)程所需要的水分和生物量積累。

本研究還發(fā)現(xiàn),在種植前期5—20a梭梭隨著種植年限的增加,表層土壤(0—10cm)根系活力明顯增加,在20a時(shí)達(dá)到了最大值,說(shuō)明20a的梭梭根系在表層土壤中是最有活力,對(duì)降水吸收能力增強(qiáng),而在后期30—40a,表層根系活力下降,對(duì)降水吸收能力減弱,因此干旱脅迫進(jìn)一步加劇。

3.3 不同種植年限梭梭個(gè)體生長(zhǎng)和形態(tài)特征

在干旱脅迫下, 植物的生長(zhǎng)和個(gè)體形態(tài)會(huì)發(fā)生一系列調(diào)整。很多的相關(guān)研究表明,干旱脅迫會(huì)對(duì)樹(shù)木的生長(zhǎng)形態(tài)產(chǎn)生抑制作用,其株高、基徑、冠幅面積等指標(biāo)成為衡量抗旱的能力的重要參考[44- 45]。本研究發(fā)現(xiàn),在種植前期,梭梭株高、冠幅、生物量隨著種植年限的增加而增加,20年的梭梭是其生長(zhǎng)過(guò)程中的最佳時(shí)期,在種植后期30—40年,梭梭老葉(黃葉)比例增加,葉片和枝條也出現(xiàn)了大量脫落的現(xiàn)象。梭梭老葉黃化和同化枝脫落,一方面保證梭梭正常的水分生長(zhǎng)代謝,并減少低效的光合器官(老葉)水分消耗,另一方面保證新葉(綠葉)生物量,提高光合水分利用效率,這與許皓[26]的觀點(diǎn)較為一致。

梭梭在干旱荒漠環(huán)境下長(zhǎng)期的生態(tài)適應(yīng)過(guò)程中,不斷進(jìn)化,逐漸形成了適應(yīng)荒漠干旱生境的生態(tài)型。在本研究中,我們發(fā)現(xiàn)當(dāng)梭梭種植30—40a土壤水分下降到1%—2%時(shí),梭梭枝條葉片大量脫落減緩了蒸騰作用水分過(guò)度消耗,維持植物體內(nèi)水碳平衡。但同時(shí)同化枝條和葉片大面積脫落也導(dǎo)致光合作用急劇下降,個(gè)體生物量顯著降低。這與趙興梁對(duì)沙坡頭固沙植物沙土水分研究結(jié)果類似,即在沙漠環(huán)境下土壤水分在2%以上時(shí),固沙植物生長(zhǎng)正常；而當(dāng)土壤水分在1%—2%時(shí),固沙植物出現(xiàn)衰退現(xiàn)象；而在1%左右固沙植物大量死亡。盡管梭梭可以用凋落葉片和枝條的方法來(lái)降低老化光合器官水分消耗,但老葉、枝條以及莖干水分匱缺極其嚴(yán)重,基本已經(jīng)達(dá)到了極限,而大量葉片和枝條脫落進(jìn)一步減少其個(gè)體生物量,惡化其生存能力,最后莖干也由于植株體內(nèi)的水分過(guò)少也出現(xiàn)干枯斷裂。因此,基于以上研究結(jié)果,我們提出在梭梭種植30—40a后通過(guò)適度人工干預(yù),例如修剪枯枝、適當(dāng)灌溉、一定程度的平茬或間伐,可能會(huì)對(duì)人工雨養(yǎng)梭梭復(fù)活和復(fù)壯具有積極的意義。

4 結(jié)論

本文研究發(fā)現(xiàn),在典型荒漠綠洲過(guò)渡帶種植梭梭5—20a,雨養(yǎng)林土壤水分保持在3%—4%,梭梭葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和葉綠素含量的顯著增加,說(shuō)明梭梭內(nèi)在水分利用效率(WUE)隨著干旱程度增加而明顯提高。但是,種植后期30—40a,土壤水分降低到1%—2%,嚴(yán)重干旱造成葉片葉肉結(jié)構(gòu)不可復(fù)原的破壞,當(dāng)葉片水勢(shì)下降到一定閾值范圍內(nèi),葉片葉綠素含量下降,葉片生理調(diào)節(jié)失效,葉片開(kāi)始死亡并隨后脫落。最后在種植40a后,多數(shù)梭梭進(jìn)入休眠狀態(tài)(假死)。