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    淹水對金葉冬青葉片色差及生理生化指標的影響

    2021-09-01 03:49:02周余華顧敏敏
    湖北農(nóng)業(yè)科學(xué) 2021年15期
    關(guān)鍵詞:金葉冬青色差

    周余華,顧敏敏

    (江蘇農(nóng)林職業(yè)技術(shù)學(xué)院,江蘇 鎮(zhèn)江 212400)

    金葉冬青(Ilex cornuta‘Oigon’)是冬青屬常綠小灌木,單葉互生,葉緣疏生小刺。一年四季葉片都保持金黃色,適用于花園、廣場和其他綠化區(qū)域內(nèi)種植。金葉冬青作為新推出的一個花園觀葉植物品種,耐寒,也很耐修剪??梢孕藜舫汕驙睢⑺?、層狀等特殊造型,在造景方面可以和其他植物相配置,可叢植或孤植,是具有良好發(fā)展前景的常綠彩葉植物[1]。

    被發(fā)現(xiàn)和引進的冬青屬植物品種在中國就有四分之一左右。對中國來說,關(guān)于其藥用價值的學(xué)術(shù)研究是冬青屬植物現(xiàn)階段的主要方向[2]。即使近年來植物界對冬青屬植物的園林應(yīng)用價值方面較為關(guān)注,但是其不足之處還有很多。例如,對于能夠科學(xué)并合理地進行園林應(yīng)用的植物品種,只有冬青、豆瓣冬青等幾個少數(shù)品種,與國外相比較,對冬青屬植物的研究遠遠不夠[3]。

    近年來城市園林的發(fā)展比較樂觀,但是惡劣的環(huán)境條件是由來已久的問題,對園林植物的影響很大。對全人類來說,最具破壞力的自然災(zāi)害中就包括洪澇災(zāi)害。據(jù)聯(lián)合國糧農(nóng)組織和國際土壤學(xué)協(xié)會繪制的世界土壤圖,全球約12%的土壤常年處于過濕狀態(tài)[4]。目前,關(guān)于其他植物的水脅迫研究比較多,而與金葉冬青淹水脅迫有關(guān)的研究報道較少。任貴軍[5]研究表明,淹水脅迫下銀杏葉片的葉綠素含量不斷降低,F(xiàn)o明顯上升,F(xiàn)m、Fv/Fm、Fv/Fo均表現(xiàn)為顯著降低的趨勢;蔡金峰[6]研究發(fā)現(xiàn),澇漬脅迫下,烏桕葉片的MDA含量隨淹水時間的持續(xù)而逐漸增加。彭秀等[7]、王義強等[8]在淹水條件下,分別對中華蚊母、銀杏的研究表明,可溶性總糖的含量在試驗前期呈現(xiàn)出上升的趨勢,但是試驗后期卻處于下降的狀態(tài)。本試驗試圖在淹水脅迫條件下,對金葉冬青的色差及生理特性進行研究,以期為深入研究金葉冬青的耐澇性提供理論依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 試驗材料與處理

    試驗材料為金葉冬青。選取生長旺盛、長勢一致的二年生金葉冬青扦插幼苗30株,共3組重復(fù),移至帶托盤的花盆中(花盆直徑22 cm、高19 cm)。脅迫處理前維持金葉冬青正常生長。

    2018年10月7日起開始進行試驗,設(shè)置淹水的水面位于根頸2 cm。淹水處理采用“雙套盆法”[9],即在塑料桶內(nèi)放入栽有二年生金葉冬青扦插苗的花盆,定期續(xù)水,保證2 cm的淹水深度。測定時間為中午12:00,每隔5 d一次,直到葉片無法采樣為止。選取生長點下第3~5片葉進行相關(guān)指標的測定,同時采集植株中上部的葉片,快速放置于有冰塊的保鮮箱內(nèi),并迅速送到超低溫冰箱內(nèi)保存,用于測定滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和丙二醛的含量,樣品袋上需做好相應(yīng)的標記。當天測定數(shù)據(jù)及時導(dǎo)出,并做好備份工作。試驗區(qū)位于通風、光照良好的開闊場地,設(shè)置雨棚,防止淋雨對試驗造成影響。

    儀器:梅特勒ML204型萬分之一天平;美國MD SpectraMax 190波長酶標儀。

    1.2 測定指標與方法

    1.2.1 葉片色差測定 選用CM-700 d/600 d分光測色計,第一次測出的數(shù)據(jù)作為標準色,之后的數(shù)據(jù)則為對比色,主要測定△L、△a、△b、△Eab等指標。

    1.2.2 葉片熒光測定 選用Handy PEA高速連續(xù)激發(fā)式熒光儀對葉綠素的熒光參數(shù)進行測定。對待測的金葉冬青葉片進行30 min的暗反應(yīng)后,測出Fo、Fm、Fv/Fm以及Fv/Fo等指標的值。

    1.2.3 葉片光譜測定 選用Unispec-SC型光譜分析儀,測定R640、R700和R800等參數(shù)值,依據(jù)葉片反射指標來計算葉綠素的含量。

    1.2.4 葉片可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)含量的測定可溶性糖含量測定采用蒽酮法[10],可溶性蛋白質(zhì)含量測定采用考馬斯亮藍法[11,12]。

    1.2.5 葉片丙二醛(MDA)含量的測定 試劑盒法測定MDA含量[13]。

    1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與處理

    運用Excel進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 淹水對金葉冬青葉片色差的影響

    金葉冬青在淹水條件下,由于試驗時間的延長,植株葉片的色彩會發(fā)生明顯的變化。從圖1可以看出,隨著金葉冬青淹水脅迫時間的延長,葉片的顏色由最初的金黃色漸漸變紅,最后至紅褐色。從第1天到第23天期間,葉片的色彩逐漸變深,但是在第39天之后植株的葉色變化沒有之前明顯。

    圖1 淹水脅迫下葉片色彩的變化

    Lab色能夠感知并測量任何顏色,亦可以利用△L、△a、△b和△Eab來對標準樣與測試樣的色差進行表示:如果△L的值為正,則表示測試樣的顏色比標準樣的顏色要淺或白,為負則表示葉片顏色偏深或黑。如果△a的值為正,則測試樣的顏色比標準樣的顏色要紅,為負則表示葉片的顏色偏綠;如果△b為正,則測試樣的顏色比標準樣的顏色要黃,為負則葉片的顏色偏藍;△Eab代表的是總色差,可以作為一個指標用于色差的評定,它的值越大,說明葉片的色差越大,反之則表示葉片的色差越?。?4]。

    從圖2可以看出,△L、△a、△b三者的值在10月17日(第11天)前變化很小,說明在這11 d內(nèi),金葉冬青對淹水較適應(yīng);從第11天后到10月29日(第23天)間急劇變化,說明淹水已經(jīng)對金葉冬青產(chǎn)生明顯的影響,在這12 d中,金葉冬青葉色上的變化表明淹水已經(jīng)影響到金葉冬青正常的生理活動;第23天之后,金葉冬青的葉色再次趨于穩(wěn)定,說明金葉冬青已經(jīng)處于淹水的傷害之中。

    圖2 淹水脅迫下△L、△a、△b的變化

    △a的變化:淹水脅迫對△a的影響總體上不大,并且變化相對平緩?!鱝的值始終大于0,表明隨淹水時間的延長,金葉冬青的葉片逐漸變紅。且第17天的△a的值是第11天的6倍多,在第23天之前淹水條件對金葉冬青的影響較大,而之后△a的值趨于平緩。

    △L、△b的變化:淹水脅迫對△L、△b的影響較大,第23天之后變化幅度較小?!鱈、△b總體上均為負增長,表明隨淹水時間的延長,葉片顏色偏黑和偏藍。第6天均為負值,第11天均變?yōu)檎?,之后又均變?yōu)樨撝?,且不斷負增長,第11天至第23天變化極為明顯,分別降低了9.5、8.3倍。

    △Eab的變化:從圖3可以看出,隨淹水時間的延長,金葉冬青葉片的總色差△Eab變化很明顯,呈直線上升趨勢。第11天到第23天之間的3次色差測定,總色差的值直線上升,增加了6.3倍,可能是金葉冬青苗木受到淹水脅迫的影響,從而表現(xiàn)出葉片色彩的變化。第23天之后,葉片總色差變化總體上呈波浪起伏,相對緩慢地增加。

    圖3 淹水脅迫下總色差△Eab的變化

    2.2 淹水對金葉冬青葉片熒光特性的影響

    2.2.1 淹水對金葉冬青葉片F(xiàn)o、Fm的影響 當PSⅡ反應(yīng)中心在完全開放的狀態(tài)下的熒光產(chǎn)量,稱作為初始熒光,即Fo,亦稱為基礎(chǔ)熒光;而當PSⅡ反應(yīng)中心在完全關(guān)閉的狀態(tài)下的熒光產(chǎn)量,可以稱為最大熒光,即Fm[15]。

    從圖4可以看出,在試驗次數(shù)增加的情況下,金葉冬青葉片的初始熒光Fo總體上呈現(xiàn)大幅下降的趨勢。至第23天其Fo降低了58.6%,表明金葉冬青對淹水脅迫較敏感,但是之后其Fo反而略上升,說明金葉冬青通過自身的調(diào)節(jié),減少了淹水脅迫對PSⅡ的破壞程度。而金葉冬青的最大熒光Fm呈下降的趨勢,至第23天Fm的值變化顯著,下降了75.8%,第23天之后則呈相對平穩(wěn)不變的狀態(tài)。

    圖4 淹水脅迫下初始熒光Fo、最大熒光Fm的變化

    第23天后Fm與Fo的值趨于接近的狀態(tài),且隨試驗時間的延長兩個參數(shù)的值更加接近,表明PSⅡ反應(yīng)中心完全開放和關(guān)閉時的熒光產(chǎn)量幾乎相同,其受到了明顯的破壞,而金葉冬青所受到的影響較明顯。

    2.2.2 淹水對金葉冬青葉片F(xiàn)v/Fo、Fv/Fm的影響 Fv/Fo可以作為脅迫條件測定光化學(xué)反應(yīng)狀況的一項重要的測試指標。Fv/Fm對金葉冬青的葉片來說,在光合作用的利用方面起著決定性的作用,這兩個參數(shù)值對研究金葉冬青所受到淹水脅迫的影響是否顯著很重要[16-18]。

    由圖5可知,第1天至第34天(11月9日),F(xiàn)v/Fo與Fv/Fm的值呈直線下降趨勢,分別降低了86.5%、75.1%,表明淹水條件對金葉冬青的生長產(chǎn)生了很大的影響。同時,淹水脅迫下金葉冬青的PSⅡ反應(yīng)中心產(chǎn)生不可逆轉(zhuǎn)的損傷,妨礙了葉片的光合過程。第34天之后,二者的值均明顯提高。第44天到第49天,兩個參數(shù)的值分別上升了6.9、3.2倍;第49天至第54天,兩個參數(shù)的值分別下降了79%、63%。出現(xiàn)這種情況可能是因為受到天氣情況的影響,其他測定時期所得到Fv/Fo、Fv/Fm的值均趨于平穩(wěn)且波動幅度不大,但是兩個指標都達到了最小值,說明雖然金葉冬青對淹水脅迫產(chǎn)生了耐受性,但是反應(yīng)中心受到了比較嚴重的破壞。

    2.3 淹水對金葉冬青葉綠素含量的影響

    對于植物來說,有一種為其生長、開花結(jié)實等生命周期提供所需營養(yǎng)的物質(zhì),就是葉綠素。植株葉片的光合作用強度能夠用葉綠素的含量來反映。

    圖6中,參數(shù)R800/R640和R800/R700的值與葉綠素含量呈正相關(guān)。因此,可以清晰地看出在整個試驗過程中,大多次試驗中葉綠素含量的變化是處于平緩、略增加的狀態(tài),葉綠素含量的變化不明顯,說明一定的淹水條件能夠使葉綠素含量增加,光合作用增強。但是,第28天和第67天測定的數(shù)據(jù)高于其他次的試驗數(shù)據(jù),第23天R800/R640的值分別上升和下降了76.3%、37.2%,R800/R700的值分別上升和下降了36.4%、26.2%;第60天R800/R640的值分別上升和下降了33.7%、33.4%,R800/R700的值分別上升和下降了37.5%、30.4%。第28天和第67天這兩次測定中,出現(xiàn)這種突然增加的情況的原因可能是,氣候條件或天氣狀況等不確定因素,不利于金葉冬青的生長,此外水脅迫對其生長狀況亦造成不良的影響,金葉冬青為抵抗種種不良因素,使得葉綠素含量顯著增加。

    圖6 淹水脅迫下R800/R640、R800/R700的變化

    2.4 淹水對金葉冬青葉片可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)含量的影響

    可溶性糖是重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),易受淹水脅迫的影響,植物為了適應(yīng)惡劣的環(huán)境會積累可溶性糖,且為植物提供能量,可以減輕植株所受到的傷害;蛋白質(zhì)對植物來說是重要的結(jié)構(gòu)和功能物質(zhì)。淹水條件下會影響植物蛋白質(zhì)的合成,所以它能夠反映植物在逆境中所受的傷害程度;二者均通過滲透調(diào)節(jié),降低水勢,維持細胞的正常代謝[19,20]。

    由圖7可知,金葉冬青在淹水脅迫下,由于試驗次數(shù)的增加,金葉冬青葉片可溶性糖含量呈緩慢上升的趨勢,表現(xiàn)為升、降的規(guī)律性變化。第1天至第6天可溶性糖的變化較明顯,升高了46.1%,第11天至第84天僅增加了20%,增長較為平緩。由此說明,淹水脅迫對可溶性糖含量具有一定的積累作用,這也是適應(yīng)淹水脅迫的結(jié)果。

    圖7 淹水脅迫下可溶性糖的含量變化

    圖8表明,金葉冬青葉片可溶性蛋白質(zhì)含量的變化表現(xiàn)為升、降的規(guī)律性變化,大致呈上升趨勢。但是其蛋白質(zhì)含量時低時高,第60 d與第67 d相比下降了32%。因此,淹水脅迫的環(huán)境條件對金葉冬青葉片產(chǎn)生了嚴重的影響,增加了金葉冬青葉片蛋白質(zhì)的合成。

    圖8 淹水脅迫下可溶性蛋白質(zhì)的含量變化

    2.5 淹水對金葉冬青葉片丙二醛(MDA)含量的影響

    MDA是膜脂過氧化的重要產(chǎn)物,能夠反映膜脂過氧化的程度。對于植物來說,衡量植株受損害程度的一個極為重要的指標,就是植物體內(nèi)丙二醛的含量,對研究淹水脅迫有重要的意義[21]。

    由于所受到的淹水時間延長,金葉冬青葉片的MDA含量在不斷變化。由圖9可以看出,第1天至第60天的試驗過程中,MDA的含量呈波動上升,波動幅度比較穩(wěn)定。第72天至第84天,MDA的含量波動較大。第72天至第78天,MDA的含量增加了47.5%;第78天至第84天,則下降了42.6%,上升以及下降的幅度很大。因此,金葉冬青在前12次的試驗過程中,MDA的含量變化波動不大,表明金葉冬青受到了澇漬環(huán)境的影響,使MDA的含量有規(guī)律的增加,且這種影響是在忍受范圍內(nèi)的。第67天測定之后,MDA含量波動挺大,可能是由于金葉冬青為了抵御淹水條件,產(chǎn)生的消極影響比較強烈。

    圖9 淹水脅迫下MDA含量的變化

    3 小結(jié)與討論

    金葉冬青淹水脅迫采用“雙套盆法”,分析淹水脅迫下二年生金葉冬青的葉片色差、葉綠素含量、熒光特性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)以及丙二醛等相關(guān)指標的變化。通過84 d的淹水脅迫,隨著脅迫不斷持續(xù),金葉冬青葉片的顏色變暗,葉片的Fo、Fm值、Fv/Fo與Fv/Fm的值呈現(xiàn)直線下降的趨勢,直到10月29日(第23天),此后各值趨于平穩(wěn)。說明在第23天前,淹水脅迫對金葉冬青葉片的形態(tài)色澤、葉片生理因子的影響產(chǎn)生劇烈的變化,此時期內(nèi),金葉冬青受到淹水的影響,植株生活力不斷降低??扇苄蕴?、可溶性蛋白質(zhì)和MDA含量在整個試驗過程中,整體呈上升趨勢;可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)在前6 d內(nèi)不斷增加,表明植株不斷積極抵消淹水脅迫的不良影響,金葉冬青能夠?qū)ρ退{迫的環(huán)境作出響應(yīng)并能進行自我調(diào)節(jié);MDA含量在10月29日(第23天)前總體平穩(wěn)變化,之后則有較明顯的上升趨勢,說明隨淹水脅迫的不斷持續(xù),對金葉冬青的傷害也愈趨明顯。葉綠素的含量處于平緩的增加狀態(tài),表示一定的淹水條件能夠使葉綠素含量增加。

    綜上,金葉冬青葉片的色差和各個相關(guān)生理指標,在淹水條件下受到顯著影響,并且由于淹水脅迫的持續(xù)進行,金葉冬青所受到的損傷處于不斷加重的狀態(tài)。但是,金葉冬青經(jīng)過84 d的試驗,依舊處于存活的狀態(tài),且淹水180 d后,成活率為20%。因此,金葉冬青作為城市園林綠化新引進的彩葉樹種,有一定的耐澇能力,可以適應(yīng)較長時間的淹水脅迫,然而長時間的淹水會對其生長會造成嚴重的抑制作用。

    淹水脅迫通常會使植物葉片的葉綠素含量降低,例如不結(jié)球白菜的葉綠素含量明顯下降[22]。然而有一些植物在淹水條件下卻增強了葉綠素的合成,使得葉綠素的含量增加,即淹水脅迫條件并不會減少植物葉片光合色素的含量[23]。在丁香[24]、煙草[25]的研究中,這兩種植物葉綠素的含量明顯上升,MDA含量顯著增加,可溶性糖的含量因為試驗的時間變長而增加,本研究的結(jié)果與該結(jié)果相符合。

    由于本試驗處于相對理想的環(huán)境條件,金葉冬青的耐澇性可能會隨著外界環(huán)境條件的變化而發(fā)生改變,例如溫度的升高或下降、光照的強弱。本試驗中,對于葉綠素含量并不是通過試驗提取的方式獲得,僅僅通過計算的方式繪制出其變化趨勢,非具體的數(shù)據(jù)可能存在偏差;且沒有測花青素的含量,該指標對色差的數(shù)據(jù)分析很重要。Perata等[26]首次在洪水研究中利用擬南芥抗洪性的自然變異,有趣的是,擬南芥的抗洪性與水分脅迫下的葉柄生長呈負相關(guān),但與淀粉和可溶性糖的初始量無關(guān)。本試驗對于苗木的葉柄、根徑和株高等相關(guān)指標未進行測定,淹水脅迫可能對其產(chǎn)生一定的影響。以上情況對試驗的結(jié)果有著直接的影響,可能會帶來耐澇性的差異,試驗結(jié)果需要進一步驗證。

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