不同生長期毛竹冠層葉片碳?氮?磷元素變動特征

齊梓越

摘要 [目的]分析毛竹林不同生長期毛竹冠層葉片碳、氮、磷含量的變動特征，揭示毛竹在生長發(fā)育過程中各階段冠層葉片的光合固碳作用與對土壤氮、磷元素獲取利用能力的差異。[方法]分別采集毛竹林一度竹、二度竹、三度竹的冠層葉片，測定有機碳、全氮、全磷含量，并分析碳、氮、磷含量的變動情況。[結(jié)果]2019年7—9月，二度竹冠層葉片有機碳含量在8月最高，為505.62 mg/g，一度竹冠層葉片有機碳含量在10月最低，僅350.21 mg/g;三度竹冠層葉片全氮含量在11月最低，僅13.70 mg/g，二度竹冠層葉片全氮含量在12月最高，達23.38 mg/g;三度竹冠層葉片全磷含量在10月最低，僅0.83 mg/g，二度竹冠層葉片全磷含量在11月最高，為1.63 mg/g。7—12月，一度竹冠層葉片有機碳、全氮、全磷含量與二度竹、三度竹均無顯著差異。一度竹和二度竹對土壤中氮元素有顯著的傾向性獲取，三度竹子對土壤中氮、磷元素獲取有極不穩(wěn)定的傾向性。[結(jié)論]毛竹冠層葉片碳、氮、磷含量在毛竹不同生長期存在著一定程度的變動但不存在極顯著性差異。

關(guān)鍵詞 毛竹;生長期;化學(xué)元素;顯著性差異

中圖分類號 S 795? 文獻標識碼 A? 文章編號 0517-6611（2021）16-0153-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.16.040?? 開放科學(xué)（資源服務(wù)）標識碼（OSID）：

Variation Characteristics of Carbon， Nitrogen and Phosphorus in Leaves of ?Phyllostachys edulis ?at Different Growth Stages

QI Zi-yue

（Zhejiang Agriculture and Forestry University， Hangzhou， Zhejiang 310000）

Abstract [Objective]The aim was to analyze the characteristics of the variation in the carbon， nitrogen， and phosphorus contents of the leaves of ?Phyllostachy edulis ?canopy at different growth stages， and reveal the differences between photosynthetic carbon fixation and the acquisition and utilization capacities for soil nitrogen and phosphorus elements in canopy leaves of ?Phyllostachy edulis ?at all stages of growth and development. [Method]The canopy leaves of first-degree， second-degree and third-degree of ?Phyllostachy edulis ?were collected， and the contents of organic C， total nitrogen， and total phosphorus were measured， respectively， and the variations of the contents of carbon， nitrogen， and phosphorus elements were analyzed. [Result]From July to September of 2019， the organic carbon content in the canopy leaves of the second-degree reached the highest value in August， which was 505.62 mg/g， and the lowest value was 350.21 mg/g in October;the total nitrogen content in the canopy leaves of the third-degree was the lowest in November， which was 13.70 mg/g; the total nitrogen content was the highest in December， which was 23.38 mg/g;the total phosphorus content in the canopy leaves of the third-degree was the lowest in October， which was 0.83 mg/g;the total phosphorus content of the second-degree was the highest in November， which was 1.63 mg/g. From July to December， there was no significant difference between the contents of organic carbon in the canopy leaves of the first-degree， the second-degree， and the third-degree. There was no significant difference of content phosphorus in the canopy leaves of the first-degree， the second degree and the third degree. The first-degree had a significant tendency to obtain nitrogen in soil， the second-degree had a significant tendency to obtain nitrogen in soil， and the third-degree had a very unstable tendency to obtain nitrogen and phosphorus in soil.

Key words ?Phyllostachy edulis ;Growth stages;Chemical elements;Significant difference

毛竹（ Phyllostachy edulis ）在我國的生長分布較為普遍[1-2]。現(xiàn)階段，在我國所有的竹林中，毛竹面積達70%，且種植歷史悠久。種植毛竹不僅具有良好的環(huán)境效益，還可以有效地支持我國的經(jīng)濟發(fā)展[3-4]。在國內(nèi)林業(yè)中，竹產(chǎn)業(yè)在增加農(nóng)民收入，實現(xiàn)生態(tài)和低碳發(fā)展中起著關(guān)鍵作用，目前已成為整個產(chǎn)業(yè)的支柱性產(chǎn)業(yè)?，F(xiàn)階段，有關(guān)于毛竹的研究以毛竹不同類型的森林養(yǎng)分、化學(xué)元素、養(yǎng)分分布等方面為主[5-6]。關(guān)于碳、氮和磷的含量以及不同生長期毛竹葉測量特征的研究相對較少[7]。通過分析不同林齡葉片碳、氮、磷的化學(xué)計量特征，可以確定上述化學(xué)元素對竹林生產(chǎn)力的影響程度，從而為合理有效地管理竹林提供良好策略[8]。土壤中的碳、氮、磷及其化學(xué)計量比與植被生產(chǎn)力水平存在一定關(guān)系，這可以作為對毛竹林進行調(diào)控的主要理論指導(dǎo)依據(jù)。森林土壤中的碳、氮和磷含量及其化學(xué)計量比與林分生產(chǎn)力水平之間的關(guān)系：高生產(chǎn)力的毛竹林土壤中的碳、氮含量和可水解氮含量較低，表明土壤中養(yǎng)分的消耗是高消耗土壤養(yǎng)分的代價。因此，有必要通過調(diào)節(jié)土壤中的養(yǎng)分含量來提高森林的生產(chǎn)力，尤其是根據(jù)土壤中氮、磷的比例。從目前生態(tài)化學(xué)計量的角度來看，在正常情況下，毛竹系統(tǒng)內(nèi)化學(xué)計量比值的維持相對穩(wěn)定，一旦二者的化學(xué)計量比值相對不匹配，則在一定程度上對生物體的生長速率、健康狀況、新陳代謝以及生態(tài)演替等產(chǎn)生影響[9]。但目前有關(guān)毛竹林養(yǎng)分元素的研究，主要集中于比較不同類型毛竹林某種養(yǎng)分元素的豐缺以及毛竹林主要養(yǎng)分分布和循環(huán)特征等方面，而對毛竹林中的碳、氮、磷化學(xué)計量特征的研究比較薄弱。因此，需要更多地探究毛竹林內(nèi)碳、氮、磷元素的變動特征，通過明晰主要營養(yǎng)元素碳、氮、磷的含量及其比值的變化，從元素化學(xué)計量的角度揭示毛竹林在生長發(fā)育期間的元素規(guī)律，為更加科學(xué)、有效地開展森林經(jīng)營提供新的理論依據(jù)與方法。該研究選取毛竹冠層葉片作為研究對象，基于時間、空間角度，分析了3個生長期毛竹冠層葉片的化學(xué)計量特征。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗樣地位于浙江省杭州市臨安區(qū)板橋鎮(zhèn)林場，研究區(qū)海拔在400～1 500 m。氣候類型主要是亞熱帶季風(fēng)性氣候，年平均氣溫在24 ℃左右，年平均降水量在2 000 mm左右，月空氣濕度在80%左右。毛竹林所處的海拔在800 m以下，土壤環(huán)境為紅壤。

1.2 研究方法

1.2.1 試驗設(shè)計。

在研究區(qū)域內(nèi)，根據(jù)試驗地現(xiàn)狀，在山地北坡圈出3個毛竹林樣地作為試驗的3個重復(fù)，即在研究區(qū)域內(nèi)選擇出3塊試驗樣地，且每個試驗樣地均采用竹架搭建試驗平臺。該研究區(qū)內(nèi)土地的經(jīng)營水平較為適中，該地區(qū)的施肥頻率為2年1次，肥料為毛竹林專用肥，施肥量控制在0.25 kg/株。通過計算毛竹林各林齡的平均胸徑得到毛竹林的林齡。

1.2.2 樣品采集處理。

分別于2019年7—12月中下旬進行人工采樣，且視天氣狀況確定采樣日期。分別采集毛竹林中一度竹（2019年生竹子）、二度竹（2017年生竹子）、三度竹（2015年生竹子）的冠層葉片，均選擇毛竹冠層最向陽面的葉片，每株毛竹的冠層葉片采集量約為5 g，采集后立即密封置于冰箱內(nèi)保存。在所有外部作業(yè)完成之后，返回實驗室將所有樣品于105 ℃進行殺菌處理30 min，再于60 ℃烘干，時間為5～8 h，為分析葉片內(nèi)的有機碳、全氮、全磷的含量做好充分準備。

1.2.3 樣品測定。

將樣品烘干后，進行完全的干燥處理，并將其粉碎，隨后使用2 mm篩將合格的樣品篩出。采用H 2SO 4-H 2O 2消煮法，測定樣品中氮含量;采用NaOH熔融-鉬銻抗比色法（GB 9837—88），測定樣品中磷含量;采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法（GB 9834—88），測定樣品中有機碳含量。

1.2.4 數(shù)據(jù)分析。

運用SPSS 22.0進行方差分析，采用LSD法進行多重比較，運用Excel進行數(shù)據(jù)分析。運用Anovo分析純杉木林、毛竹純林、竹杉混交林上層竹葉中碳、氮、磷含量和化學(xué)計量比。

2 結(jié)果與分析

2.1 毛竹冠層葉片有機碳、全氮、全磷含量與生長期的關(guān)系

2.1.1 有機碳含量與毛竹生長期的關(guān)系。

由表1可知，7月份，二度竹冠層葉片有機碳含量最高，三度竹最低;8月份，二度竹冠層葉片有機碳含量最高，三度竹最低;9月份，二度竹冠層葉片有機碳含量最高，三度竹最低;10月份，三度竹冠層葉片有機碳含量最高，一度竹最低;11月份，二度竹冠層葉片有機碳含量最高，三度竹最低;12月份，二度竹冠層葉片有機碳含量最高，一度竹最低。在7—9月，一度竹、二度竹、三度竹的有機碳含量相對穩(wěn)定，且表現(xiàn)為二度竹>一度竹>三度竹。在10—12月，一度竹有機碳含量先增加后減少，而二度竹的有機碳含量略有下降，三度竹的有機碳含量顯著減少。在7—12月，10月份一度竹的冠層葉片有機碳含量最低，8月份二度竹最高;在7—12月，有5個月的二度竹冠層葉片有機碳含量是3個生長期中最高;在7—12月，有4個月的三度竹冠層葉片有機碳含量是3個生長期中最低。因此可以說明與一度竹子與三度竹相比，二度竹冠層葉片的光合固碳作用具有顯著優(yōu)勢[10]。

2.1.2 全氮含量與毛竹生長期的關(guān)系。

由表2可知，在7月份一度竹冠層葉片全氮含量最高，三度竹最低;在8月份，一度竹冠層葉片全氮含量最高，三度竹最低;在9月份，一度竹冠層葉片全氮含量最高，三度竹最低;在10月份，一度竹冠層葉片全氮含量最高，三度竹最低;在11月份，一度竹冠層葉片全氮含量最高，三度竹最低;在12月份，二度竹冠層葉片全氮含量最高，一度竹最低。在7—9月，一度竹、二度竹、三度竹的全氮含量相對穩(wěn)定，且表現(xiàn)為一度竹>二度竹>三度竹;在10—12月，一度竹冠層葉片氮含量逐漸減少，二度竹、三度竹冠層葉片全氮含量均有增加;在7—12月，一度竹冠層葉片對土壤中氮元素的獲取表現(xiàn)出對時間因素的敏感性[11]，而二度竹、三度竹對土壤中氮元素的獲取則表現(xiàn)出短時間的相對穩(wěn)定性。在7—12月，冠層葉片全氮含量最低的是11月的三度竹，最高的是12月的二度竹;在7—12月，有5個月一度竹的冠層葉片全氮含量是3個生長期中最高，有5個月三度竹的冠層葉片全氮含量是3個生長期中最低。因此可以說明相比二度竹與三度竹，一度竹對土壤中氮元素的獲取利用具有顯著優(yōu)勢[12]。

2.1.3 全磷含量與毛竹生長期的關(guān)系。

由表3可知，在7月份，三度竹冠層葉片全磷含量最高，二度竹最低;在8月份，三度竹冠層葉片全磷含量最高，二度竹最低;在9月份，三度竹冠層葉片全磷含量最高，二度竹最低;在10月份，二度竹冠層葉片全磷含量最高，三度竹最低;在11月份，二度竹冠層葉片全磷含量最高，一度竹最低;在12月份，二度竹冠層葉片全磷含量最高，三度竹最低。在7—9月，一度竹、二度竹、三度竹全磷含量表現(xiàn)為三度竹>一度竹>二度竹，在10—12月時，3個生長期的毛竹冠層葉片全磷含量表現(xiàn)出較大波動性，一度竹冠層葉片全磷含量先減少后增加，而二度竹、三度竹冠層葉片全磷含量均先增加后減少;在7—12月，3個生長期的毛竹冠層葉片均表現(xiàn)出對時間因素顯著的敏感性[13]。在7—12月，冠層葉片全磷含量最低的是10月份的三度竹，最高的是11月份的二度竹;在7—12月，有3個月的二度竹冠層葉片全磷含量是3個生長期最高，有3個月的三度竹冠層葉片全磷含量是3個生長期最高;有3個月的二度竹冠層葉片全磷含量是3個生長期中最低。因此可以說明不同生長期的毛竹對土壤中磷元素的獲取利用并無差異。

2.2 毛竹冠層葉片氮磷比與時間、生長期的關(guān)系

從圖1可見，在7—9月，二度竹冠層葉片的氮磷比顯著大于一度竹與三度竹，說明二度竹對土壤中氮元素有極顯著的傾向性獲取[14]。

相比于二度竹與三度竹，一度竹冠層葉片的氮磷比波動較小。冠層葉片內(nèi)氮磷比波動最大的是三度竹，表現(xiàn)出由于時間因素的變化，三度竹對土壤中氮、磷元素獲取利用的傾向性極不穩(wěn)定。在7—12月，4個月的一度竹冠層葉片氮磷比無顯著差異，這表明一度竹冠層葉片氮磷比不易受到時間因素的影響[15]，二度竹冠層葉片氮磷比的變化趨勢與一度竹相同。

3 討論

該研究結(jié)果表明，在毛竹冠層葉片的光合固碳作用方面，一度竹的冠層葉片與二度竹、三度竹無顯著性差異，二度竹冠層葉片與三度竹有顯著性差異，并且二度竹冠層葉片在光合作用上相比一度竹與三度竹具有顯著的優(yōu)勢，這與二度竹的生長特點有關(guān)，二度竹在發(fā)育成竹階段相比，一度竹與三度竹有明顯的優(yōu)勢，二度竹的竹齡在2年以上，各器官的發(fā)育趨近于成熟，尤其是冠層葉片的生長發(fā)育對光合作用有顯著的響應(yīng)，因而毛竹冠層葉片在光合固碳作用上受到生長期的顯著影響。在毛竹對土壤中氮元素的獲取利用方面，一度竹、二度竹、三度竹之間不存在顯著差異，但一度竹對氮元素的獲取能力與需求程度高于二度竹和三度竹，且三度竹對氮元素的獲取能力最弱，這可能是由于一度竹處于生長發(fā)育的旺盛期，對主要營養(yǎng)元素的需求量相比于成熟竹多一些，三度竹處于完全成熟期，因此冠層葉片內(nèi)的營養(yǎng)元素有部分流失，因而毛竹冠層葉片對氮元素的獲取利用受到了生長期的顯著影響。毛竹對土壤中磷元素的獲取利用方面，相比于一度竹、二度竹，三度竹子對磷元素的需求有略微變化，但一度竹、二度竹、三度竹之間并無顯著差異。同時，一度竹、二度竹對土壤中氮元素有顯著的傾向性獲取，由于時間因素的變化，三度竹表現(xiàn)出對土壤中氮磷元素獲取利用極不穩(wěn)定的傾向性。由此可以得出一度竹處于旺盛的生竹發(fā)葉階段，二度竹處于迅速生長趨于成熟的階段，則一度竹與二度竹均需要從土壤中獲取大量養(yǎng)分，因此冠層葉片內(nèi)氮、磷含量比亦反映出不同生長期對主要營養(yǎng)元素獲取效能的顯著影響，從出土開始，毛竹迅速進入高生長和平均生長的地上階段[5]。生長進入1年的穩(wěn)定期，并進入2～3年的快速增長期。王振南等[6]研究認為，單個植物的生長需要大量養(yǎng)分，植物的生長速率越高，所需營養(yǎng)就越多，從而導(dǎo)致植物自身營養(yǎng)成分減少。

毛竹林生態(tài)化學(xué)計量的特征可能受經(jīng)緯度、區(qū)域溫度、降水等多種因素的影響。陳涵兮等[16]等通過試驗分析表明，不同緯度和經(jīng)度地區(qū)毛竹的碳、氮和磷的生態(tài)化學(xué)計量特性不同，并具有一定的規(guī)律性。影響竹林碳、氮和磷化學(xué)計量特征區(qū)域分析的關(guān)鍵因素可能受水熱條件的影響[17]。此外，不同的緯度和經(jīng)度及不同的土壤和森林條件將不可避免地對毛竹林的化學(xué)計量特性產(chǎn)生影響。該研究對毛竹林的冠層葉片進行分析，發(fā)現(xiàn)毛竹冠層葉片的碳、氮、磷元素含量在不同生長期內(nèi)存在一定規(guī)律的變動但不存在極顯著差異，受客觀條件的限制，該研究未對每個因素進行深入分析，這有待于今后的進一步研究。

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