湖南壺瓶山國家級自然保護(hù)區(qū)鳥類多樣性的時空格局

蔣博文，賀春容，廖慶義，康祖杰，文 哲，田書榮

(1.東北林業(yè)大學(xué)野生動物與自然保護(hù)地學(xué)院,黑龍江 哈爾濱 150040;2.國家林業(yè)局野生動物保護(hù)學(xué)重點開放實驗室，黑龍江 哈爾濱 150040;3.湖南省壺瓶山國家級自然保護(hù)區(qū)管理局,湖南 常德 415300;4.湖南省林業(yè)科學(xué)院，湖南 長沙 410004)

鳥類在生物多樣性中占據(jù)重要地位，是生態(tài)系統(tǒng)中不可分割的一部分。它們吞食害蟲、給花授粉、散布種子、清除腐肉、循環(huán)營養(yǎng)，對于維持生態(tài)系統(tǒng)功能起著重要的作用[1-2]。鳥類的物種組成在一定程度上反映了鳥類棲息地環(huán)境的綜合利用情況。居留型是反映鳥類生態(tài)習(xí)性與棲息環(huán)境關(guān)聯(lián)的有效方式，不同居留型鳥類的物種豐富度和多度在一定程度上隨棲息環(huán)境的變化有所差別。留鳥活動范圍較小，終年生活在出生的區(qū)域內(nèi)，不因季節(jié)變化而遷徙；旅鳥在遷徙過程中會途經(jīng)某一地區(qū)停歇和覓食；候鳥通常在一個地方產(chǎn)卵孵化，在另一個地方越冬，受棲息地的安全性、食物的豐富度和可及性影響較大[3]。鳥類物種多樣性是鳥類與其他生物及環(huán)境相互作用形成的生態(tài)組合，它能夠表征鳥類群落的組成結(jié)構(gòu)和鳥類棲息環(huán)境的優(yōu)劣，對于了解生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性具有重要意義。自然保護(hù)地對生物多樣性保護(hù)起著重要作用，生物多樣性具有多維度性和尺度效應(yīng)，因此需要從不同的時間和空間尺度進(jìn)行分析。用多維度、多尺度的視角來研究生物多樣性及其變化規(guī)律可以更好地了解生物多樣性在面對自然和人為驅(qū)動因素時如何變化，把握鳥類分布的時空格局，可以為生物多樣性的監(jiān)測和保護(hù)提供理論依據(jù)[6]。20世紀(jì)90年代至今，國際上鳥類研究主要包括鳥類群落的豐富度、均勻度、多樣性、密度、多度、相似性、生物量和鳥類群落的季節(jié)動態(tài)及年動態(tài)等方面[7-9]。國內(nèi)鳥類研究在以上方面也都有了一定的進(jìn)展，但我國國土面積大，相關(guān)研究還需要在部分地區(qū)進(jìn)一步展開[10]。

壺瓶山保護(hù)區(qū)位于我國云貴高原向東部低山丘陵的過渡地帶，是熱帶植物區(qū)系與溫帶植物區(qū)系的重要交匯地帶，為武陵地區(qū)山脈北支的太清山系山脈所分隔，境內(nèi)山峰眾多，不同地區(qū)的海拔高度和生境不同，受第四紀(jì)冰川的影響較少。壺瓶山保存了良好的生態(tài)環(huán)境和大量的古老珍稀瀕危孑遺動植物物種及其群落，已成為我國生物的避難所和特有物種的集中分布區(qū)，是華中地區(qū)生物多樣性最豐富和生態(tài)環(huán)境保護(hù)最完好的區(qū)域之一[11]。筆者在壺瓶山國家級自然保護(hù)區(qū)(以下簡稱“壺瓶山保護(hù)區(qū)”)設(shè)立8個監(jiān)測站，在監(jiān)測范圍內(nèi)進(jìn)行了樣線調(diào)查，分析壺瓶山保護(hù)區(qū)鳥類組成及其在不同時間與空間尺度上的動態(tài)變化，以期為保護(hù)地生物多樣性監(jiān)測和管理提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

壺瓶山保護(hù)區(qū)(北緯29°50′～30°09′，東經(jīng)110°29′～110°59′)地處武陵山脈東北端，主要位于湖南省石門縣境內(nèi)，總面積66 568 hm2(圖1)，其北部核心區(qū)緊鄰湖北后河國家級自然保護(hù)區(qū)。

境內(nèi)山峰連綿，多數(shù)為單面峻脊，地勢較為陡峭。最低海拔220 m，最高海拔2 098.7 m。屬亞熱帶山地氣候區(qū)，受太平洋暖流的影響明顯，年均溫度9.2 ℃，年均降水量1 898.5 mm。壺瓶山保護(hù)區(qū)森林植被是目前我國亞熱帶地區(qū)少數(shù)保存較完好的地區(qū)之一，森林覆蓋率達(dá)86.5%，植被覆蓋度達(dá)98.7%，森林資源類型主要包括低山針葉林、中山針葉林、中山針闊混交林、常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、落葉闊葉林等。壺瓶山國家級自然保護(hù)區(qū)現(xiàn)已記錄179種鳥類，共15目39科。其中金雕(Aquilachrysaetos)屬國家Ⅰ級重點保護(hù)動物，國家Ⅱ級保護(hù)鳥類有34種，占整個保護(hù)區(qū)內(nèi)已知鳥類物種數(shù)的18.99%[11]。

野外調(diào)查在8個常設(shè)監(jiān)測站點監(jiān)測范圍內(nèi)進(jìn)行(圖1)。將8個站點的監(jiān)測范圍根據(jù)海拔劃分為5個梯度：≤1 000、>1 000～1 200、>1 200～1 400、>1 400～1 600、>1 600 m。其中≤1 000 m海拔段包括土灣站點，>1 000～1 200 m海拔段包括神景洞和惜糧坪站點，>1 200～1 400 m海拔段包括野貓岔和黃蓮棚站點，>1 400～1 600 m海拔段包括壺瓶山站點，>1 600 m包括頂坪和聯(lián)防站點。

2 研究方法

2.1 數(shù)據(jù)收集

2016年1月至2017年12月在壺瓶山保護(hù)區(qū)8個監(jiān)測站點的監(jiān)測范圍內(nèi)采用固定樣線法進(jìn)行鳥類調(diào)查[12]。結(jié)合各監(jiān)測站點的植被和地形特點，在每個監(jiān)測站點布設(shè)2～4條沿山脈走向的固定樣線(表1)，共計23條，平均海拔1 418.95 m，樣線單側(cè)寬25 m，平均長度7 km(5～9 km)，各樣線間的平均距離為1 km。每條樣線每個月進(jìn)行1～4次調(diào)查，核心區(qū)西組4個站點的樣線基本呈南北走向，核心區(qū)東組的2個站點及黃蓮棚站點的樣線基本呈東西走向，實驗區(qū)土灣站點的樣線基本呈西南走向，各樣線間沒有交叉或重復(fù)。為減少調(diào)查次數(shù)及樣線長度不同帶來的影響，每個站點每月鳥類調(diào)查數(shù)據(jù)求和后，分別除以相應(yīng)站點當(dāng)月總調(diào)查次數(shù)和樣線總長度，以對數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理。

表1 各監(jiān)測點所在位置基本生境和樣線信息

每次調(diào)查的平均速度為2 km·h-1，根據(jù)氣象條件在調(diào)查日的06:30—09:30或14:30—17:30進(jìn)行。采用雙筒望遠(yuǎn)鏡(蔡司8×30BT)進(jìn)行觀測；采用索尼ICD-SI813錄音筆記錄鳥類鳴叫聲；采用尼康D90、尼康D800帶400 mm長焦距鏡頭進(jìn)行拍攝；鳥種鑒別參照文獻(xiàn)[13]，居留型、分布型和保護(hù)級別參照文獻(xiàn)[14] ，記錄樣帶兩側(cè)鳥類的種類、數(shù)量以及與樣帶中心線的垂直距離。用GPS(Garmin 60csx)記錄行進(jìn)速度、樣線長度以及起點和終點的經(jīng)緯度、海拔。

2.2 數(shù)據(jù)處理與分析

2.2.1物種相對豐富度

分別計算8個監(jiān)測站點各物種的相對豐度(relative species abundance,AR)[15]：

AR=Ni/N。

(1)

式(1)中，Ni為第i個物種在某監(jiān)測站點的數(shù)量；N為某監(jiān)測站點鳥類總個體數(shù)。得到各物種的相對豐度后，按科分別將2 a的物種相對豐度數(shù)據(jù)以求和的方式合并，獲得各站點監(jiān)測范圍內(nèi)以科為單位的相對豐度數(shù)值，從科階元的尺度剖析鳥類組成情況。

2.2.2α多樣性

采用香農(nóng)-威納多樣性指數(shù)(Shannon-Wiener index,H′)[16]和Pielou均勻度指數(shù)(Pielou′s evenness index，J′)[17]，以種為單元衡量各站點監(jiān)測范圍的α多樣性：

(2)

J′=H′/lnS。

(3)

式(2)～(3)中，pi為第i個物種的個體數(shù)與物種個體總數(shù)的比值；S為總物種數(shù)。

以標(biāo)準(zhǔn)化后的調(diào)查數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，按月份分別計算每個站點范圍內(nèi)的α多樣性指數(shù)來比較α多樣性在不同時間尺度上的變化。采用方差分析(ANOVA, TukeyHSD)分別比較α多樣性指數(shù)在不同站點、不同海拔梯度、不同年份、不同季節(jié)和不同月份間是否存在顯著差異，然后用t檢驗計算站點間的差異顯著性。

2.2.3β多樣性

采用惠特克指數(shù)(Whittaker′s index)按月計算整個壺瓶山保護(hù)區(qū)的鳥類群落多樣性，以衡量β多樣性指數(shù)[18]。以標(biāo)準(zhǔn)化的數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，使用R語言環(huán)境中Vegetarian包[19]的d函數(shù)計算各月份和各季節(jié)的惠特克指數(shù)。以方差分析來比較β多樣性指數(shù)在不同時間是否存在顯著差異。

2.2.4監(jiān)測站點間物種組成的相異性

采用Bray-Curtis相異性矩陣比較不同站點間物種組成的差異[18]。將每個監(jiān)測站點2 a的調(diào)查數(shù)據(jù)按季節(jié)以求和的方式合并，使用R語言環(huán)境中Vegan包[20]的Vegdist函數(shù)獲得站點間的Bray-Curtis相異性矩陣。為了消除數(shù)據(jù)中零值的影響，將得到的相異系數(shù)分別對數(shù)轉(zhuǎn)化后加一。采用方差分析比較Bray-Curtis相異系數(shù)在不同海拔段間是否存在顯著差異。所有的計算都在R Version 4.0.2軟件下完成，統(tǒng)計檢驗顯著性水平為 0.05。

3 結(jié)果與分析

3.1 鳥類組成

2016—2017年共記錄鳥類110種，隸屬13目37科(表2)，調(diào)查到的物種數(shù)占整個湖南省鳥類資源總數(shù)的24.66%。

表2 調(diào)查到的鳥類科組成及其相對豐度

其中中華秋沙鴨(Mergussquamatus)和金雕(Aquilachrysaetos)為國家Ⅰ級保護(hù)物種，而國家Ⅱ級保護(hù)物種包括紅腹角雉(Tragopantemminckii)、勺雞(Pucrasiamacrolopha)、紅腹錦雞(Chrysolophuspictus)、蛇雕(Spilornischeela)、鳳頭鷹(Accipitertrivirgatus)、白腹鷂(Circusspilonotus)、游隼(Falcoperegrinus)、紅翅綠鳩(Treronsieboldii)、紅角鸮(Otussunia)、灰林鸮(Strixnivicolum)、領(lǐng)鵂鹠(Glaucidiumbrodiei)、斑頭鵂鹠(Glaucidiumcuculoides)、鷹鸮(Ninoxscutulata)、長耳鸮(Asiootus)。

從科水平的分布來看，雉科(Phasianidae)、鷹科(Accipitridae)、鳩鴿科(Columbidae)、鴉科(Corvidae)、噪鹛科(Leiothrichidae)在所有站點均有分布，其中雉科和噪鹛科豐度較高，且雉科在神景洞、惜糧坪、黃蓮棚站點為優(yōu)勢科，而噪鹛科在頂坪、聯(lián)防和野貓岔站點為優(yōu)勢科。與相毗鄰的湖北后河國家級保護(hù)區(qū)相比，壺瓶山保護(hù)區(qū)豐度較高的除了噪鹛科和鷹科外還有雉科、鳩鴿科和鴉科[21]。水鳥只在頂坪和土灣站點有記錄，且土灣站點的鴨科(Anatidae)豐度較高。從居留型來看，這110種記錄到的鳥類中，留鳥(R)共計81種，占所記錄鳥類的73.64%；夏候鳥(S)共計14種，占所記錄鳥類的12.73%；冬候鳥(W)共計11種，占所記錄鳥類的10.00%；旅鳥(P)共計4種，占所記錄鳥類的3.64%?？梢妷仄可奖Ｗo(hù)區(qū)鳥類以留鳥為主，其次是夏候鳥、冬候鳥，旅鳥較少。從分布型來看，在這83種留鳥中，東洋種鳥類最多，共計48種，占59.26%；廣布種次之，共計26種，占32.10%；古北種最少，共計7種，占8.64%?？梢婙B類區(qū)系組成以東洋界種類占明顯優(yōu)勢，這一結(jié)果與保護(hù)區(qū)動物區(qū)系屬東洋界華中區(qū)西部山地高原亞區(qū)的特點相一致。

3.2 鳥類多樣性特征

由于年際間鳥類群落α多樣性沒有顯著差異，后續(xù)分析中將2 a的數(shù)據(jù)合并。各站點監(jiān)測范圍內(nèi)α多樣性指數(shù)存在顯著差異(圖2)。與頂坪站點相比，聯(lián)防和野貓岔站點的α多樣性水平顯著較低，而神景洞、惜糧坪和土灣站點顯著較高。各海拔梯度間α多樣性存在顯著差異(P<0.05)。與最高海拔段相比，其他海拔段的α多樣性顯著較低，最低海拔段的多樣性也最低，基本上表現(xiàn)出隨海拔單調(diào)遞增的趨勢。α多樣性在月際間沒有顯著差異，但2月顯著低于3月(圖3)，而在季節(jié)間也有顯著差異，春季較高。整個壺瓶山保護(hù)區(qū)鳥類群落的β多樣性指數(shù)在年際間、月際間均沒有顯著差異。但在季節(jié)間存在顯著差異，夏季高于其他季節(jié)(圖4)。通過相異性矩陣的Bray-Curtis相異系數(shù)比較各監(jiān)測站點物種組成的差異，其值越大表示站點間差異越大，結(jié)果顯示各海拔段在季節(jié)上的物種組成沒有顯著差異(圖5)。

4 討論

4.1 壺瓶山保護(hù)區(qū)鳥類多樣性特點

壺瓶山保護(hù)區(qū)鳥類的組成、區(qū)系和居留型結(jié)果與湖南省其他地區(qū)以及湖北省后河保護(hù)區(qū)結(jié)果相似[21-24]。東洋界處于熱帶與亞熱帶地區(qū)，其物種主要由華中區(qū)與華南區(qū)共有種以及華中區(qū)物種組成，是古北界東部候鳥的越冬地。鳥類飛翔能力強，存在遷徙行為，故鳥類區(qū)系表現(xiàn)出東洋界物種和古北界物種相混雜的現(xiàn)象。

鶇科鳥類在大多數(shù)站點中為優(yōu)勢物種(表2)，這是因為鶇科行動能力較強而且活動較頻繁，被發(fā)現(xiàn)的概率較高，可見鳥類的行動能力對于生物多樣性監(jiān)測和評估有直接影響[25]。壺瓶山保護(hù)區(qū)境內(nèi)峰巒疊嶂，雨量充足，地貌形態(tài)豐富多樣，各區(qū)域均存在適合水鳥生活的環(huán)境。然而與以往的調(diào)查相比，這2 a調(diào)查到的水鳥較少[11]，僅在實驗區(qū)的土灣站點記錄到豐度較高的鴨科鳥類，說明保護(hù)區(qū)對緩沖區(qū)與核心區(qū)的生境管理有待加強，而對實驗區(qū)的管理有效，需繼續(xù)保持。

4.2 鳥類多樣性的時空格局

由于鳥類對生境的使用方式和適應(yīng)能力不同，保護(hù)區(qū)各區(qū)域和各海拔段的生物多樣性水平高低不等，各監(jiān)測站點鳥類組成存在顯著區(qū)別(表2)。保護(hù)區(qū)工作人員的日常巡護(hù)監(jiān)測在一定程度上影響著生物多樣性水平[5]。α多樣性是認(rèn)識群落物種數(shù)、個體數(shù)和分布均勻程度的綜合指標(biāo)，可以揭示群落內(nèi)物種豐富程度，并為群落環(huán)境評價提供依據(jù)。壺瓶山保護(hù)區(qū)不同區(qū)域的生物多樣性水平有顯著差異，從α多樣性指數(shù)看，位于保護(hù)區(qū)核心區(qū)西側(cè)的頂坪和聯(lián)防站點鳥類多樣性水平較高，其次是位于核心區(qū)東側(cè)的野貓岔站點，這3個站點的α多樣性指數(shù)顯著高于緩沖區(qū)的黃蓮棚站點和實驗區(qū)的土灣站點(圖2)。壺瓶山保護(hù)區(qū)北側(cè)緊鄰湖北后河國家級自然保護(hù)區(qū)，頂坪、聯(lián)防和野貓岔站點這3個站點的監(jiān)測范圍既在壺瓶山保護(hù)區(qū)的核心區(qū)，又鄰近后河保護(hù)區(qū)，保護(hù)水平較高。相反，土灣的監(jiān)測范圍位于實驗區(qū)，人類干擾相對比較劇烈，α多樣性指數(shù)均顯著較低。這些結(jié)果充分反映了保護(hù)水平對生物多樣性的影響[26]。

從垂直角度來看，各海拔段之間的物種組成相異性與季節(jié)沒有顯著關(guān)系(圖5)。最高海拔段多樣性水平顯著高于其他站點，最低海拔段多樣性水平也最低。壺瓶山保護(hù)區(qū)屬于亞熱帶中低海拔地區(qū)，鳥類多樣性基本呈隨海拔遞增的趨勢，符合物種垂直分布結(jié)構(gòu)中的單調(diào)遞增模式[27]。而且，處于最高海拔段的頂坪和聯(lián)防站點的生境均屬落葉闊葉林，雨量豐富，溫度適宜，林下植被蓋度很高，茂盛的草本植物為鳥類提供了豐富的食物資源，故鳥類數(shù)量和種類較多。此外，Bray-Curtis相異系數(shù)說明，不論季節(jié)如何，每個海拔段都有相對穩(wěn)定的鳥類群落組成。

動物對生境的選擇和利用是對棲息地環(huán)境的一種適應(yīng)性行為。鳥類除了要選擇合適的海拔段外，還需要選擇溫度適宜的地區(qū)，因此它們會在相對固定的時間開始遷飛。壺瓶山保護(hù)區(qū)處于中部候鳥遷徙區(qū)。鳥類多樣性在3月達(dá)到最高值之后開始降低，這是因為夏候鳥開始往更偏北的地方遷飛，尋找更適宜的繁殖地。而在11月，鳥類多樣性出現(xiàn)了第2個高峰之后又接著降低，因為11月正值冬候鳥越冬遷飛時節(jié)，在北部繁殖的候鳥會在遷徙期途經(jīng)華中地區(qū)往更偏南的地區(qū)越冬。從月際變化基本可以推斷出壺瓶山保護(hù)區(qū)鳥類遷徙的動向。

從季節(jié)上來看，α多樣性結(jié)果顯示，各站點春季鳥類多樣性水平均較高而冬季較低，這是由于春季氣候剛變暖，樹木剛開始發(fā)芽，這些條件為鳥類營造了更多的筑巢機會；植被郁閉度較低，有許多幼蟲出生，魚類和兩棲類增加，使鳥類有了充足的取食機會，吸引了大量鳥類來此覓食。β多樣性體現(xiàn)的是群落組成變化的程度，不僅可以反映整個保護(hù)區(qū)各群落間的多樣性距離關(guān)系，還可以反映群落之間的物種分化程度。整個保護(hù)區(qū)的β多樣性在年際和月際上都沒有顯著差異，但是各站點鳥類α多樣性在月際上存在顯著差異，一定程度上說明了保護(hù)區(qū)內(nèi)各監(jiān)測站點的鳥類數(shù)量變化較小，導(dǎo)致整個保護(hù)區(qū)每個月的物種多樣性變化沒有明顯差別，各海拔段Bray-Curtis相異性在季節(jié)上沒有顯著差異。夏季鳥類β多樣性水平相比其他季節(jié)要高，因為保護(hù)區(qū)夏季多雨潮濕且植被郁閉度高，適合不同昆蟲增殖，吸引了更多夏候鳥來此繁殖，在某種程度上增加了鳥類的數(shù)量。而冬季不論是α多樣性還是β多樣性均較低，這是因為冬季沒有充足的食物，且溫度較低，部分鳥類無法適應(yīng)，需要遷徙到更暖和的地方過冬[28-29]。此外，季節(jié)內(nèi)也存在月份間差異，2月比12月和1月多樣性更低，這是因為可供取食的食物逐漸消耗，從而出現(xiàn)一個“饑餓間隔”，直到3月春季來臨食物量開始增加，鳥類多樣性突然增長[30-31]。

4.3 監(jiān)測與保護(hù)建議

生物多樣性監(jiān)測是生物多樣性保護(hù)中非常重要的基礎(chǔ)性工作[32]，但是監(jiān)測工作也要消耗大量的資源，如何有效利用資源，提高監(jiān)測效率，是生物多樣性保護(hù)工作者需要思考的問題。筆者建議保護(hù)區(qū)各站點統(tǒng)一樣線數(shù)量、調(diào)查次數(shù)及樣線長度，以減少統(tǒng)計誤差；人類社會活動對鳥類有或多或少的影響，應(yīng)該在調(diào)查中加入人為干擾強度的測評，限制保護(hù)區(qū)內(nèi)的車流與人類活動；利用愛鳥周活動，加大鳥類資源保護(hù)宣傳力度，提高全民愛鳥、護(hù)鳥意識；加強河流濕地生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)，為遷徙鳥類和越冬水鳥以及提供一個良好的棲息生活環(huán)境；人工改造或恢復(fù)局部區(qū)域的生境，為部分分布區(qū)域狹窄的鳥類繁衍提供適宜的生境；加強監(jiān)測人員培訓(xùn)，及時整理和備份數(shù)據(jù)，進(jìn)一步規(guī)范監(jiān)測程序，縮小人為影響因素對監(jiān)測分析結(jié)果造成的誤差。