國內(nèi)木槿屬植物研究現(xiàn)狀綜述

高筱鈺，丁釋豐，馮志堅

（華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院，廣東廣州 510000）

木槿屬（Hibiscus），隸屬于錦葵科（Malvaceae），形態(tài)特征為草本、灌木或小喬木，產(chǎn)地生境分布于熱帶和亞熱帶地區(qū)，在溫帶地區(qū)亦有零星分布[1]。全世界有400 多個種木槿屬植物，中國有24種和16 變種（變型），此屬植物的花冠一般較大，色彩豐富且繁茂，具有很高的觀賞價值，同時在藥用、食用、紡織等方面也具有很高的潛力和應(yīng)用價值，如玫瑰茄（H.sabdariffa）的萼可以被制作成果醬，黃槿（H.tiliaceus）和木槿（H.syriacus）的皮層纖維豐富發(fā)達(dá)，可用作紡織品。此外，木槿屬部分種具有耐寒、耐旱、耐鹽堿等特性，是抗性較強(qiáng)的樹種?；诖?，為了更加深入地認(rèn)識木槿屬植物的特性及開發(fā)利用其價值，將從資源分類應(yīng)用等方面對國內(nèi)木槿屬植物的相關(guān)研究進(jìn)行綜述，期望能為后續(xù)的研究發(fā)展提供一定的理論基礎(chǔ)。

1 資源分類研究

1.1 木槿屬植物形態(tài)學(xué)分類研究

粟建光等[2]根據(jù)花色、苞片、葉形、萼片等對紅麻（H.cannabinus）、玫瑰麻（H.sabdariffa）、全錢吊芙蓉（H.radiatus）等12 個木槿屬物種進(jìn)行形態(tài)分類。史剛榮[3]通過比較葉柄長度、花梗長度、花冠直徑、果實長度、葉緣、花色等性狀對木槿屬（H.syriacus）的3 個種下類群牡丹木槿、紫花單瓣木槿、紫花重瓣木槿進(jìn)行分類，最后建議將牡丹木槿確立為亞種。唐麗丹等[4]基于38 個形態(tài)學(xué)性狀對木槿屬植物26 個種和14 個變種（變型）進(jìn)行了種間分類，表明木槿屬植物分類的一級指標(biāo)是生活習(xí)性，二級分類標(biāo)準(zhǔn)為葉形和花色，三級分類標(biāo)準(zhǔn)可以是托葉形態(tài)及小苞片形態(tài)，除此之外，在草本植物中莖有無刺是比較重要的一個分類性狀。肖芬等[5]對木槿屬植物的27 個品種進(jìn)行分類研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，花型、花瓣指數(shù)、有無丹心、丹心與丹心線的關(guān)系是木槿屬植物分類的重要依據(jù)及細(xì)分標(biāo)準(zhǔn)。

1.2 木槿屬植物孢粉學(xué)及解剖學(xué)分類研究

寧娟娟等[6]為分析木槿屬植物幾個栽培變種的染色體數(shù)目，采用去壁低滲火焰干燥法進(jìn)行了染色體制片，研究結(jié)果表明，裂瓣槿染色體數(shù)目為2n=42；扶桑2n=84；兩者存在倍性關(guān)系。史剛榮[7]通過對紫花單瓣木槿、白花重瓣木槿（H.syriacus f.albus-plenus）、雅致木槿（H.syriacus f.elegantissimus）、牡丹木槿4 個木槿屬的種下類群的各個著生部位葉片進(jìn)行解剖觀察，發(fā)現(xiàn)紫花單瓣木槿和白花重瓣木槿之間的親緣關(guān)系較近，雅致木槿和牡丹木槿亦存在較近的親緣關(guān)系。張錚等[8]通過對木材解剖發(fā)現(xiàn)，木槿5 個種下類群共同的特征是：半環(huán)孔材或環(huán)孔材，且導(dǎo)管在橫切面呈橢圓形，分子較短，直徑較大，并結(jié)合木材演化趨勢指出紫花單瓣木槿（H.syriacus f.svriacus）是一個原始的類群。劉偉軍[9]選取了錦葵科的24種植物并對其葉片、葉柄和葉中脈、花瓣和花萼片等進(jìn)行了解剖，發(fā)現(xiàn)穩(wěn)定的形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)有葉片氣孔器類型、表皮細(xì)胞紋飾、下表皮細(xì)胞形狀、上表皮被有角質(zhì)或蠟質(zhì)層以及花瓣表皮氣孔器類型、蠟質(zhì)紋飾，這些可以作為劃分錦葵科的重要依據(jù)。彭煥文等[10]對國內(nèi)錦葵科15 屬26 個分類群植物的花粉形態(tài)特征進(jìn)行了掃描電鏡觀察和光學(xué)顯微鏡比較分析，研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，能根據(jù)刺的尖銳程度和萌發(fā)孔數(shù)量將木槿屬大致分成幾大組，但僅依據(jù)花粉大小和外壁特征將植物鑒定到種有一定困難。肖芬[11]對24 個木槿屬品種進(jìn)行孢粉學(xué)研究，得出結(jié)論：刺個數(shù)、刺間距及刺長等重要性狀指標(biāo)可以對木槿屬品種進(jìn)行分類。

1.3 木槿屬植物分子學(xué)分類研究

肖芬[11]通過對27 個木槿品種進(jìn)行ISSR-PCR 分子鑒定，建立了木槿ISSR-PCR 反應(yīng)的最佳條件，即表1。劉義梅等[12]表明ITS2 序列可以有效鑒別木槿與混偽品的基原植物。趙藝璇等[5]使用SRAP 法擴(kuò)增39 個木槿品種DNA 條帶，經(jīng)過聚類分析后發(fā)現(xiàn)，遺傳距離相對較近的是品種與品種間，遺傳距離較遠(yuǎn)的是變種和變型之間，木槿的遺傳距離與木槿的表型性狀之間存在一定聯(lián)系。

表1 木槿ISSR-PCR 反應(yīng)最佳條件信息表

2 資源應(yīng)用

2.1 藥用及食用價值

木槿屬植物具有較高的藥用和食用價值。迄今為止，付文彧等[14]的研究表明，木芙蓉葉有效組分具有較好的抑制特異性炎癥的腫脹作用。張家新等[15]通過提取玫瑰茄的有效成分進(jìn)行試驗研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，玫瑰茄提取物對體外乳鼠心肌細(xì)胞損傷的保護(hù)作用。李海生等[16]將木槿的花及果研制成注射液，注射到移植了腫瘤的小白鼠身上，結(jié)果表示，木槿花、果對小白鼠的移植性腫瘤產(chǎn)生不同程度抑制作用。符詩聰?shù)萚17]對木芙蓉葉有效組分進(jìn)行了急性毒性及致基因突變等一系列試驗，結(jié)果表明，木芙蓉葉的有效組分可以用作安全、低毒的中藥制劑。近年來，有研究者發(fā)現(xiàn)海濱木槿（H.hamabo）莖粗提物可抑制HL-60 細(xì)胞增殖，具有一定的抗腫瘤活性[18]。此外，木槿屬植物亦具有較高的食用價值，人們可以食用木槿、木芙蓉的花朵和嫩葉[19]。木槿花可涼拌、炒制、作湯[20]。

2.2 園林應(yīng)用價值

木槿屬植物常為大灌木或小喬木，在國內(nèi)的園林綠化中，主要用于庭院風(fēng)景樹、高速路綠化、廠礦區(qū)綠化等。木槿屬植物中的草本花卉也很多，它們花色豐富，植株低矮，不僅適合栽植在庭院，也可以運用于花境配置，如大花芙蓉葵（H.grandiflorus）[21]。王連吉[22]在調(diào)研時發(fā)現(xiàn)，扶桑的枝條十分柔韌且可塑性大，可被編織成形態(tài)各異的模型，如海口金牛嶺公園中的鳥兒造型就是由扶桑制作而成。木槿屬有許多種類也可用于室內(nèi)景觀綠化。成都市園林科研所研究出木槿盆栽的矮化技術(shù)，擴(kuò)大了木槿屬植物在園林中的應(yīng)用范圍[23]。還有胡東燕[24]通過輻射誘變的方式，培育出名叫“小鬼”（Ggoma）的品種，其花冠徑和植株高度都非常小，很適合作盆栽或栽培。亦有學(xué)者利用盆栽矮化技術(shù)，將木芙蓉用于室內(nèi)盆栽觀賞或用于大廈、賓館的大廳供游客觀賞（表2）。

表2 木槿屬植物的園林主要應(yīng)用方式

3 抗性研究

3.1 耐鹽堿研究

王榮欽等[25]在篩選耐鹽園林綠化樹種過程中，發(fā)現(xiàn)許多錦葵科木槿屬的植物有較高的耐鹽能力。木芙蓉與木槿耐輕度鹽堿，而黃槿、海濱木槿（H.hamabo）則有較高的耐鹽堿能力，且有研究表明，海濱木槿（H.hamabo）與黃槿屬于半紅樹植物，海濱木槿在含鹽量達(dá)5%的土壤中依然旺盛生長，黃槿在土壤含鹽量1.20%～1.65%的紅樹林林緣可正常生長[25]。

裂瓣朱槿（H.schizopetalus）、朱槿（H.rosa-sinensis）和重瓣扶桑3種灌木葉片積累鹽分能力也很強(qiáng)，生長在含鹽量為0.34%土壤上的朱槿葉片鹽分含量最高達(dá)13.87%[25]。

3.2 耐旱性研究

從1982 年開始，浙江省舟山市林業(yè)科學(xué)研究所的科研人員對海濱木槿進(jìn)行了多次調(diào)查研究，結(jié)果表明，海濱木槿具有抗海風(fēng)、耐海水淹侵、耐鹽堿以及耐干旱瘠薄等特性[26]。施欽等[27]選擇2 年生海濱木槿扦插苗為材料，通過自然干旱20d 后復(fù)水（21d），研究了海濱木槿在干旱和復(fù)水過程中的生理指標(biāo)，發(fā)現(xiàn)海濱木槿具有極強(qiáng)的耐旱能力；此外，經(jīng)過了21d 的復(fù)水后，海濱木槿根冠比顯著提高，可見其在干旱脅迫下具有較強(qiáng)的生長可塑性。這與俞慈英等[28]和王小雪[29]的研究中提出的海濱木槿可作為貧瘠丘陵山地水土保持優(yōu)良樹種的觀點相一致。

3.3 重金屬富集研究

唐敏等[30]采集10種北京園林常用綠化灌木的一二年生枝條、葉片和其根系土壤，利用電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀（ICP-AES）測定其中Cd、Pb、Zn、Cu 的含量，評價分析這10種植物對土壤重金屬的富集能力，結(jié)果表明，木槿等對Cd、Pb、Zn、Cu 的單一富集系數(shù)較高。王小雪[29]通過水培法對海濱木槿不同家系的抗鎘脅迫能力進(jìn)行研究，最后得出不同海濱木槿家系對不同濃度鎘的耐性差異以及其生理生化機(jī)制。李豐濤[31]通過水培法研究了紅麻對重金屬鎘吸收的特征以及鎘對紅麻幼苗生長的影響，最后篩選出了高富集鎘、高耐鎘的紅麻品種。

3.4 耐寒性研究

唐偉[32]、蔡衛(wèi)佳等[33]采用電導(dǎo)法和恢復(fù)生長法對10 余個木槿品種的抗寒性進(jìn)行評價對比。結(jié)果表明，大部分木槿品種多具抗寒性，可充分用于我國長江以北的園林綠化中。

4 前景展望

迄今為止，國內(nèi)關(guān)于木槿屬資源與系統(tǒng)分類方面的研究報道比較少，近幾年對木槿、朱槿品種進(jìn)行分類研究，主要從形態(tài)學(xué)特征、生理學(xué)特征出發(fā)，利用形態(tài)學(xué)分類、數(shù)量分類對朱槿、木槿品種分類，對其他木槿屬植物，如紅麻、黃槿等進(jìn)化關(guān)系全面研究還未見報道，而整個木槿屬詳細(xì)分類的研究仍處于空白階段?？偟膩碚f，木槿屬植物分類研究存在起步較晚、文獻(xiàn)數(shù)量較少、研究深度不夠等問題。因此認(rèn)為木槿屬植物在系統(tǒng)分類上尚需進(jìn)一步完整研究。

木槿屬植物一般在夏秋季節(jié)開花，花大色艷，品種豐富，大多數(shù)種類對環(huán)境要求不高，生命力頑強(qiáng)，同時具有較強(qiáng)的抗污染能力，因此在國內(nèi)的園林綠化中得到了廣泛的應(yīng)用[34]。但也存在一定的問題，一是種類和顏色比較單一，目前應(yīng)用于我國的木槿屬植物基本是木槿、木芙蓉、扶桑3 個種類，顏色大多是紅色、粉色、黃色，而藍(lán)色、白色、紫色很少見；二是園林常用的扶桑很容易遭受曲葉病的為害，發(fā)病時，植株的葉子會變黃變卷，極大影響了景觀效果。因此，相關(guān)科研人員應(yīng)該大力引進(jìn)藍(lán)色系、白色系、紫色系等各色系品種，做好適應(yīng)性栽培工作，以期豐富我國的園林景觀。同時，定向選育幾個抗病、抗重金屬的新優(yōu)品種，為更好服務(wù)于我國園林生態(tài)建設(shè)奠定基礎(chǔ)。

近年來，越來越多科研人員開展了關(guān)于木槿屬植物抗逆性方面的研究。在耐鹽堿、耐旱、耐寒方面，大多數(shù)研究是對屬內(nèi)幾個品種的抗逆性進(jìn)行評價比較或與其他屬品種的抗逆性進(jìn)行評價比較，涉及到機(jī)理研究的比較少。在重金屬富集方面，有個別文章對抗逆機(jī)理有所涉及，但研究的深度還有待提高。此外，國內(nèi)木槿屬植物的抗逆性研究基本集中在形態(tài)、生理生化特性方面，分子生物學(xué)這方面的研究很少，今后的研究重點可引入生物信息學(xué)和分子生物學(xué)對抗逆性相關(guān)機(jī)制進(jìn)行研究。