陜西秦嶺木本花卉植物組成及縣域分布研究

董 晨，吉文麗

(西北農(nóng)林科技大學 風景園林藝術(shù)學院，陜西 楊凌 712100)

物種多樣性作為生物多樣性最主要的結(jié)構(gòu)和功能單位，是衡量某一地區(qū)生物資源豐富程度的客觀指標。物種的空間分布格局是全球氣候變暖背景下保護物種多樣性的理論基礎(chǔ)，可以直觀地揭示物種豐富度與局部地形、氣候等因素之間的關(guān)系[1]，有助于了解物種遷移擴散規(guī)律和影響一個地區(qū)物種特征的生態(tài)過程[2]，也是區(qū)域內(nèi)植物資源的熱點地區(qū)及其形成機制研究的基礎(chǔ)[3]，大尺度范圍的物種分布格局研究也能為提高物種保護效率提供科學依據(jù)[4]。通過各類資料收集物種分布數(shù)據(jù)，繪制以行政單位為基礎(chǔ)的專題圖，研究物種豐富度分布格局，確定熱點地區(qū)，已經(jīng)成為生物多樣性保護的重要途經(jīng)[5-8]。

秦嶺是中華民族的祖脈和中華文化的重要象征，作為我國中部東西走向的最大山脈，是暖溫帶與亞熱帶氣候的天然屏障，是東亞兩大植物亞區(qū)(中國-日本森林亞區(qū)和中國-喜馬拉雅森林亞區(qū))的交匯處，其植物區(qū)系在我國暖溫帶地區(qū)具有較強的代表性[9]，是我國植物物種多樣性最豐富的地區(qū)之一[10]，也是我國生物多樣性保護的優(yōu)先區(qū)域之一[11]。隨著生態(tài)環(huán)境的保護和修復(fù)，秦嶺地區(qū)植被覆蓋率逐步增長[12]，大量的物種多樣性研究成果豐富了秦嶺植物本底資料，為物種的保護和開發(fā)利用奠定了基礎(chǔ)[13-17]，也為解決秦嶺生物棲息地破碎化、自然保護區(qū)分布不均等問題[18]提供了參考。雖已有關(guān)于木本觀賞植物種質(zhì)資源調(diào)查和觀賞特性評價的研究報道[19-20]，但關(guān)于木本花卉的定義多有差異[21-24]，筆者認為陳榕生[25]的研究具有一定的代表性，其將木本花卉定義為莖干部分為木質(zhì)的以觀花為主的植物，包括喬木、灌木、木質(zhì)藤本3類。木本花卉作為園林環(huán)境的主體，其觀賞特性和價值會隨著季節(jié)和樹齡的變化有所豐富和發(fā)展，在美化、綠化、香化城市的過程中發(fā)揮著不可替代的作用。木本花卉的物種豐富度是衡量園林植物資源狀況和開發(fā)利用價值的重要指標，研究其分布格局對維持生態(tài)平衡、改善自然環(huán)境、發(fā)展國民經(jīng)濟具有重要意義。本研究對陜西秦嶺木本花卉植物進行系統(tǒng)分類，并利用物種的縣級分布范圍繪制植物地理分布圖，進而確定熱點地區(qū)，以期為區(qū)域物種保護和利用提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

秦嶺是中國南北氣候的分界線，因其對氣流運行的阻滯，使北方夏季干燥，南方冬季溫暖，被稱作我國的“中央空調(diào)”。作為我國長江和黃河兩大水系的分水嶺，又是我國的“中央水塔”,秦嶺山地森林系統(tǒng)和豐富的水源涵養(yǎng)林是關(guān)中平原農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的命脈，也是陜西省和北方國民經(jīng)濟發(fā)展的命脈[10]。廣義的秦嶺跨越青海、甘肅、陜西、河南、四川、重慶、湖北6省1市[26]，而其主體位于陜西省的中南部。以陜西秦嶺地區(qū)作為研究區(qū)域進行生物多樣性研究，對秦嶺地區(qū)和陜西省的生物多樣性保護都具有重要意義。本研究選取的研究區(qū)域位于北緯32°～34°，涉及西安、渭南、寶雞、漢中、商洛、安康6個市級行政區(qū)的36個縣(區(qū))，不包括涉及秦嶺范圍較小的縣(區(qū))。

1.2 研究方法

1.2.1 數(shù)據(jù)來源 本研究使用的物種數(shù)據(jù)主要來自于《陜西維管植物名錄》[27]，結(jié)合陜西數(shù)字植物標本館(http://site.nsii.org.cn/)、物種2000中國節(jié)點(http://www.sp2000.org.cn/)、中國植物圖像庫(PPBC，http://ppbc.iplant.cn/)對物種組成和分布記錄進行補充。根據(jù)中國珍稀瀕危植物信息系統(tǒng)(http://www.iplant.cn/rep/protlist)確定物種保護等級。依據(jù)《中國植物志》[28]、《秦嶺植物志》[29]、《園林樹木1 600種》[30]、《中國北方木本花卉》[31]等資料確定物種觀賞特性。收集的物種中，不包括栽培種、入侵種、歸化種以及分布地不明確的物種。

1.2.2 數(shù)據(jù)分析 基于分子系統(tǒng)學研究提出的被子植物APG(angiosperm phylogeny group)分類系統(tǒng)已經(jīng)被廣泛認同和應(yīng)用[32]。按照APG Ⅳ系統(tǒng)，結(jié)合王偉等[33]提出的關(guān)于分類等級的建議，對物種的科屬進行分類。物種生活型分為喬木、灌木、木質(zhì)藤本3類,按觀賞特性分為花果共賞植物(花果都具有觀賞性)、芳香植物(花具有香氣)和純式木本花卉(樹木開花時無葉簇)3類。將花色分為白色、黃色、綠色、紫色、粉色、紅色6類,將果色分為紅色、黑色、紫色、黃色、褐色、藍色、白色7類。根據(jù)觀賞季節(jié)，以3-5月為春季，依次以每3個月為一季。有些物種花期較長，涉及兩季以上，在統(tǒng)計過程中以初始開花、結(jié)果季節(jié)為準。

以行政縣(區(qū))為單位，統(tǒng)計物種科、屬、種的絕對豐富度(每個縣域包含的植物科、屬、種總數(shù))、限制性豐富度(僅分布于某一個縣域的物種數(shù))[34]。通過陜西省各縣域行政區(qū)劃矢量圖，利用Arcmap 10.2，按照自然間斷點分級法，將物種豐富度劃分為5個等級，繪制縣域水平分布圖。以地域相鄰、面積較小區(qū)域合并的原則將渭濱區(qū)和金臺區(qū)合并為一個市轄行政區(qū)域，即為寶雞市，故最終將陜西秦嶺劃分為35個行政區(qū)域。

采用Top 5%豐富度算法和互補算法識別植物分布熱點[35]。其中Top 5%豐富度算法按物種豐富度由高到低對縣(區(qū))進行排序，排名靠前的縣域總面積占到陜西秦嶺總面積5%的地區(qū)就是物種分布熱點縣(區(qū))。互補算法首先選擇物種豐富度最高的縣，從物種數(shù)據(jù)庫中刪除該縣所有物種，然后選擇剩下區(qū)域中物種數(shù)量最多的縣，如果多個縣的未選擇物種豐富度相同，則選擇面積較小的縣，直到所有物種都被選擇，被選出的縣就是熱點縣。

根據(jù)張志達等[36]的方法，用Jaccard系數(shù)計算不同縣域之間的物種相似度。將兩縣域之間物種相似度>0.45且公共邊相鄰的縣域合并，進行物種分區(qū)劃分。物種相似度的計算公式為：

S=c/(a+b-c)。

式中：S代表兩縣之間的物種相似度；a代表甲縣的物種數(shù)；b代表乙縣的物種數(shù)；c是甲乙兩縣共有的物種數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 陜西秦嶺木本花卉植物物種多樣性組成

2.1.1 物種組成 陜西秦嶺木本花卉共計71科210屬854種，包括120個變種、15個亞種、3個變型。在科的組成上，含30種及以上的是薔薇科、豆科、杜鵑花科、木犀科、忍冬科、毛茛科、繡球花科、衛(wèi)矛科，共445種；含10～29種的有14科227種，這兩種類型共占總科數(shù)的31.0%，占總物種數(shù)的78.7%，成為木本花卉植物的主體部分(圖1)；含2～9種的有34科167種，僅含1種的有15科。在屬的組成上，含30種及以上的有4個屬，分別為薔薇屬、懸鉤子屬、繡線菊屬和鐵線蓮屬，共有植物139種；含10～29種的屬有杜鵑花屬、衛(wèi)矛屬、忍冬屬等17屬279種，這兩種類型共占總屬數(shù)的10.0%，占總物種數(shù)的48.9%(表1)；含2～9種的有84屬、331種；僅含1種的有105屬。

表1 陜西秦嶺木本花卉植物中含10種及以上物種的屬及其所占比例Table 1 Percentages of genera containing over 10 species of woody flowers in Qinling Mountains areas within Shaanxi

圖1 陜西秦嶺木本花卉植物中含10種及以上科的帕累托圖Fig.1 Pareto diagram of families with 10 or more species of woody flowers in Qinling Mountains areas within Shaanxi

按物種的生活型劃分，喬木有191種，占總物種數(shù)的22.4%，其中常綠喬木23種，落葉喬木168種；灌木538種，占總物種數(shù)的63.0%，其中常綠灌木121種，落葉灌木417種；木質(zhì)藤本125種，占總物種數(shù)的14.6%，其中常綠藤本20種，落葉藤本105種。

2.1.2 瀕危特有性及保護級別組成 表2表明，陜西秦嶺木本花卉中，有19種國家Ⅱ級重點保護野生植物，22種陜西省(地方)野生保護植物。有世界自然保護聯(lián)盟(IUCN)物種保護等級確定的風險物種47種，我國特有種38種，陜西特有種18種，共涉及35科59屬89種。

表2 陜西秦嶺木本花卉植物中的瀕危特有保護物種Table 2 Endangered and endemic species of woody flowers in Qinling Mountains areas within Shaanxi

2.1.3 觀賞特性組成 在查閱資料中發(fā)現(xiàn)，城固鐵線蓮(Clematischengguensis)、定軍山鐵線蓮(Clematisdingjunshanica)、條形鐵線蓮(Clematislinearifoliola)、毛果柿(Diospyrospilosa)、日本胡枝子(Lespedezathunbergii)等5種植物未查到文獻記載的花果情況及觀賞季節(jié)，根據(jù)其同屬植物的觀賞特征將其列入木本花卉，但在觀賞特性分類中并未記入。矮牡丹(Paeoniajishanensis)花色豐富，光籽木槿(Hibiscusleviseminus)、螞蚱腿子(Myripnoisdioica)擁有白色和紫紅色2種花色，故未統(tǒng)計于花色特性中。最終，統(tǒng)計了花色特性的木本花卉有846種，統(tǒng)計觀花季節(jié)的木本花卉有849種，涉及71科210屬，其中芳香木本花卉57種，涉及32科38屬，純式木本花卉39種，涉及18科23屬。在木本花卉植物中，花果共賞植物有566種，涉及49科130屬，其中觀果形物種80種，涉及15科36屬；觀果色物種486種，涉及42科97屬。統(tǒng)計了觀果季節(jié)的木本花卉有566種，統(tǒng)計果色特性的木本花卉有486種。統(tǒng)計結(jié)果(表3～6)顯示，陜西秦嶺木本花卉植物的花色以白色和黃色為主，且主要在春夏兩季開花?；ü操p植物的果實顏色以紅色和黑色為主，且主要在夏秋兩季結(jié)實。

表3 陜西秦嶺木本花卉植物花色特性分類Table 3 Flower colors of woody flowers in Qinling Mountains areas within Shaanxi

表4 陜西秦嶺木本花卉植物觀花季節(jié)分類Table 4 Flowering seasons of woody flowers in Qinling Mountains areas within Shaanxi

表5 陜西秦嶺花果共賞木本花卉植物觀果季節(jié)分類Table 5 Fruiting seasons of ornamental fruit and flower plants in Qinling Mountains areas within Shaanxi

表6 陜西秦嶺花果共賞木本花卉植物果色特性分類Table 6 Fruit colors of ornamental fruit and flower plants in Qinling Mountains areas within Shaanxi

2.2 陜西秦嶺木本花卉植物物種分布格局

2.2.1 物種豐富度的空間分布格局 由圖2可以看出，按科、屬、種劃分物種絕對豐富度，占到總科數(shù)50%以上的有24個地區(qū)，其中寧陜縣、山陽縣、佛坪縣居于前三；占到總屬數(shù)50%以上的有16個地區(qū)，其中寧陜縣、洋縣、略陽縣居于前三；占到總種數(shù)50%以上的僅有寧陜縣1個地區(qū)，其次依次為太白縣、佛坪縣。絕對豐富度較低的是潼關(guān)縣和臨潼區(qū)，分別涉及3科4屬4種和3科3屬3種。僅在一個地區(qū)分布的物種有105種，以安康市漢濱區(qū)的限制性豐富度最高，為13種；漢中市寧強縣和安康市寧陜縣的限制性豐富度居于其后，分別有11和10種，還有12個地區(qū)并未涉及此類物種(圖3)。

圖2 陜西秦嶺木本花卉植物物種絕對豐富度的縣級分布格局Fig.2 Distribution pattern of absolute species richness at county level of woody flowers in Qinling Mountains areas within Shaanxi

圖3 陜西秦嶺木本花卉植物限制性豐富度的縣級分布格局Fig.3 Distribution pattern of restrictive species richness at county level of woody flowers in Qinling Mountains areas within Shaanxi

2.2.2 物種分布熱點 由圖4可知，采用Top 5%豐富度算法，寧陜縣和太白縣被確定為分布熱點。采用互補算法確定24個縣(區(qū))為分布熱點，其中8個縣的累積物種數(shù)占到總物種數(shù)的90%，面積占到陜西秦嶺總面積的24.9%。兩種算法均涉及到的區(qū)域是寧陜縣和太白縣，分別隸屬于安康市和寶雞市。

圖4 陜西秦嶺木本花卉植物的熱點分布地區(qū)Fig.4 Hotspot counties of woody flower plants in Qinling Mountains areas within Shaanxi

2.2.3 物種分布分區(qū) 由圖5可知，按照物種相似度可將研究區(qū)域劃分為5個區(qū):Ⅰ區(qū)包括略陽縣、勉縣、寧強縣，位于漢中市西部；Ⅱ區(qū)包括留壩縣、城固縣、洋縣、佛坪縣、太白縣，屬于漢中-安康-寶雞交接地帶；Ⅲ區(qū)包括陳倉區(qū)、金臺區(qū)、渭濱區(qū)，屬于寶雞市；Ⅳ區(qū)包括安康市各地區(qū)；Ⅴ區(qū)包括商洛市各地區(qū)。剩余12個地區(qū)按市轄范圍可劃分為西安地區(qū)、渭南地區(qū)以及鳳縣、眉縣、漢臺區(qū)5處。

圖5 陜西秦嶺木本花卉植物的分區(qū)劃分Fig.5 Division of woody flower plants in Qinling Mountains areas within Shaanxi

3 討論與結(jié)論

3.1 秦嶺木本花卉的物種組成特征

陜西秦嶺地理位置獨特，氣候條件多樣，為不同生活型的植物提供了適宜的生境。有研究表明，植物區(qū)系中單屬及小型屬數(shù)量多、比例高，則植物類群豐富[15,37]。本研究表明，陜西秦嶺木本花卉植物中，含1種的屬有105個，占總屬數(shù)的50.0%；含2～5種的屬有61個，占總屬數(shù)的29.0%，表明陜西秦嶺木本花卉種類多樣、組成豐富。其中，薔薇科是第一大科，薔薇屬是第一大屬，生活型以灌木為主，其中又以落葉灌木居多。在前人對不同地區(qū)木本觀賞植物的調(diào)查中，薔薇科都是種數(shù)最多的一科[19-20]，說明薔薇科植物具有極高的觀賞價值，其花色豐富、花型優(yōu)美、品種繁多、適應(yīng)性強，多數(shù)種類因濃厚的文化意蘊在長期發(fā)展中形成了特定的文化意向[38]，已經(jīng)成為園林綠化的重要組成部分。大多數(shù)灌木根系發(fā)達、生態(tài)習性多樣，能夠根據(jù)氣候變化進行相應(yīng)的物候調(diào)整[39]，使其分布廣泛，種類多樣，且優(yōu)良的觀賞價值也使其成為現(xiàn)代景觀空間營造的主要材料之一。

陜西秦嶺木本花卉多在春夏兩季開花，花色以白色和黃色為主，果實以夏秋結(jié)實、紅色和黑色果居多。這說明春夏秋三季為陜西秦嶺地區(qū)植物的主要觀賞季節(jié)，白色和黃色花的花相更顯繁茂，紅色和黑色的果色更加突出，帶給人的視覺沖擊更加強烈，在園林應(yīng)用中可以與其他色彩的植物相互襯托中和，以獲得更加協(xié)調(diào)舒適的植物景觀體驗。相較于前三季景觀，冬季植物景觀比較單一，發(fā)掘適宜本地區(qū)冬季生長的木本花卉，如雀舌黃楊(Buxusbodinieri)、大葉桂櫻(Laurocerasuszippeliana)、蠟梅(Chimonanthuspraecox)、貓兒刺(Ilexpernyi)等來營造特色的冬季植物景觀，應(yīng)該成為園林綠化引種和配置的重要任務(wù)。除觀花、觀果外，部分木本花卉還具有觀葉、觀枝干的良好特性，如胡頹子(Elaeagnuspungens)、山麻桿(Alchorneadavidii)、烏桕(Sapiumsebiferum)等。在植物調(diào)查與研究中對木本花卉的花、果、葉、枝干性狀進行劃分，可以獲得更加精確的植物觀賞特性，為植物搭配提供參考，還可以挖掘植物的其他用途，創(chuàng)造更大的經(jīng)濟價值。

陜西秦嶺眾多的木本花卉，應(yīng)該成為園林植物造景的寶庫，根據(jù)植物的生態(tài)習性篩選出適合在不同環(huán)境中進行園林綠化的優(yōu)良物種，不但可以豐富植物景觀，還能反映當?shù)氐牡乩硖攸c，提高城市生態(tài)功能的多樣性[40]。根據(jù)觀賞特性和觀賞季節(jié)進行合理的植物搭配，能夠創(chuàng)造出具有吸引力、鄉(xiāng)土氣息的景觀，營造優(yōu)美和諧的城市環(huán)境。對于瀕危特有物種除了進行必要的保護和繁育之外，適當?shù)囊刖坝^空間，更能展現(xiàn)地域特色和文化內(nèi)涵。

3.2 秦嶺木本花卉的物種分布特征

陜西秦嶺木本花卉在各縣域分布不均勻，但科、屬、種之間差異并不大，主要分布于中西部地區(qū)，與秦嶺蘭科植物、珍稀瀕危保護植物的分布格局基本一致[16-17]。這可能是由于該區(qū)域海拔較高，生態(tài)環(huán)境復(fù)雜多樣，為植物的生長創(chuàng)造了優(yōu)良的條件。臨潼區(qū)和潼關(guān)縣物種絕對豐富度最低，這可能是由于該區(qū)域地勢平緩、海拔較低、生境單一，也可能是由于調(diào)查不全面而導致物種分布信息缺乏[41]。安康市漢濱區(qū)的物種限制性豐富度最高，研究其地理區(qū)系特征對分析植物進化和演變過程具有重要意義。植物豐富度高的地區(qū)往往也是豐富的動物、微生物的棲息地，對維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定具有重要意義。由于保護資金和人力投入有限，利用Top 5%豐富度算法識別具有最高物種豐富度的區(qū)域，利用互補算法確定能夠容納最多物種的最小分布[35]，可以提高保護資金的有效性。本研究利用這兩種算法確定寧陜縣和太白縣是秦嶺木本花卉分布的熱點地區(qū)，該結(jié)果可為陜西秦嶺地區(qū)自然保護區(qū)、植物園、秦嶺國家公園的建設(shè)提供一定的參考。同時，一些瀕危、特有物種由于豐富度低、地理范圍小而面臨更大的風險，其分布地也應(yīng)該成為物種多樣性保護的關(guān)鍵區(qū)域，保護優(yōu)先區(qū)、關(guān)鍵區(qū)或熱點區(qū)將成為生物多樣性保護效益最大化的一種途徑[42]。本研究按照物種相似度劃分出5個分布區(qū)，除Ⅱ區(qū)外其余分區(qū)都歸屬于1個市級地區(qū)，這說明市域范圍內(nèi)的物種具有一定相似性，以市域尺度范圍進行物種保護是可行的。Ⅱ區(qū)是漢中-安康-寶雞交接地帶，該區(qū)域內(nèi)物種豐富度高、地形復(fù)雜、海拔范圍變化較大，應(yīng)當成為今后野外調(diào)查的重點區(qū)域。另外，與相鄰區(qū)域的物種相似度均≤0.45的12個地區(qū)成為獨立的分布區(qū)，可能是由于秦嶺山脈的分割作用所致，對于這些區(qū)域還需要進一步的研究。

本研究以木本花卉為分析對象，將直觀的空間分布圖譜與統(tǒng)計結(jié)果相結(jié)合，彌補了研究空缺，為今后秦嶺地區(qū)全部植物資源研究提供了一定的思路和方法?？h級尺度可能會高估物種的分布范圍[43]，缺乏精確的物種分布點記錄將會對未來的植物調(diào)查與采樣帶來一定的限制。在今后的研究中，還應(yīng)考慮植物的海拔分布范圍和適宜生境，獲取更加準確的物種分布空間格局，以便進行更為精確的實地調(diào)查研究。城固鐵線蓮、定軍山鐵線蓮、條形鐵線蓮、毛果柿、日本胡枝子等5種植物未查到文獻記載的觀賞特征，根據(jù)現(xiàn)在獲取的縣域分布范圍，這些物種也應(yīng)該成為今后植物調(diào)查的重點，以明確其觀賞特性和其他性狀。