水稻冠層不同高度光合有效輻射動態(tài)與葉片光合作用特性研究

朱婷 康輝星 柯心然 張炎

北京大學(xué)城市與環(huán)境學(xué)院生態(tài)學(xué)系, 北京 100871;? 通信作者, E-mail: kanghuixing@pku.edu.cn

水稻(Oryza satizaL.)是重要的糧食作物, 種植面積占我國糧食作物總面積的 20%以上[1]。研究表明, 作物葉片的光合碳同化與作物產(chǎn)量的相關(guān)程度很高[2-3], 因此提高葉片光合能力可能有助于提高糧食產(chǎn)量。

在自然條件下, 由于太陽高度角、云量和風(fēng)向風(fēng)速的變化, 葉片常常經(jīng)歷劇烈的光強(qiáng)變化。冠層內(nèi)部葉片接受到的、常常接近于冠層頂部光強(qiáng)的短時光照被稱為“光斑”。以往大多數(shù)研究都關(guān)注森林中林下植物, 這些林下植物大部分時間處于較低的光強(qiáng)下, 光斑時間短, 但輻射能量高, 是葉片碳同化能量的重要來源[4]。水稻和小麥等作物的冠層內(nèi)部也存在光斑現(xiàn)象, 近年來受到關(guān)注[5-6]。

葉片在變動光強(qiáng)下的光合過程主要包括由 1,5-二磷酸核酮糖(RuBP)再生、1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶(Rubisco)激活和氣孔運(yùn)動驅(qū)動的光合誘導(dǎo)以及光照減弱后光合碳固定這兩個過程[7-8]。改進(jìn)葉片動態(tài)光合響應(yīng)能力對提高產(chǎn)量可能具有一定的應(yīng)用潛力[9]。

位于冠層不同高度的葉片所處的光環(huán)境不同。位于頂部的葉片常常接收到更多的太陽直射輻射,下部葉片則受到葉片相互遮陰的影響, 大部分時間處在較弱的散射光輻射中, 偶爾才會得到短暫的、具有較高輻射能量的光斑[5,10]。

不同的生長光環(huán)境會影響葉片的光合特性[11]。減少葉片生長時的光通量密度會改變水平生長的藤本植物的光合特征, 如光系統(tǒng) II、細(xì)胞色素 f 與葉綠素含量之比(Cyt f/Chl)以及葉綠素 a 與 b 含量比(Chl a/b)[12], 進(jìn)而可能減弱葉片的光合能力。水稻有關(guān)研究也提供了類似的光強(qiáng)變化改變?nèi)~片光合特征的證據(jù)[13]。與冠層頂部葉片相比, 作物冠層下部葉片的最大光合速率、最大羧化速率和最大電子傳輸速率都比較低[10]。這些研究均表明植株不同位置的葉片在穩(wěn)定光強(qiáng)下的光合特性會受到冠層內(nèi)部光環(huán)境的影響, 但目前缺少有關(guān)水稻冠層不同位置葉片動態(tài)光合的研究。

工業(yè)革命以來, 大氣中 CO2濃度急劇增加, 預(yù)計到 2080 年將超過 550 μmol/mol[14]。作為光合作用的底物, CO2在環(huán)境中的濃度增加可能會影響水稻的光合作用[15-17]。同時, 高 CO2濃度可能會影響上層葉片的葉綠素含量[18], 增加上層葉片對光的吸收[19], 進(jìn)而導(dǎo)致下層葉片接受的光質(zhì)和光強(qiáng)發(fā)生變化[18-19]。因此, 在分析葉片光合特征及光環(huán)境的影響時, 也要考慮環(huán)境 CO2濃度的升高。為探討未來大氣 CO2濃度升高環(huán)境下動態(tài)光合特性的變化, 我們觀測了生長在當(dāng)前大氣 CO2濃度下以及在600 μmol/mol 的開頂箱中的水稻動態(tài)光合特性, 以期實(shí)現(xiàn)如下研究目標(biāo): 1) 描述開頂箱內(nèi)外的水稻冠層不同高度光合有效輻射特征; 2) 觀測并揭示開頂箱內(nèi)外水稻冠層不同高度的動態(tài)和穩(wěn)定光合特性;3) 探討光合特征與光環(huán)境之間可能的關(guān)系及其在高 CO2環(huán)境下發(fā)生的變化。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)站點(diǎn)

研究站點(diǎn)位于南京信息工程大學(xué)農(nóng)業(yè)氣象與生態(tài)實(shí)驗(yàn)站內(nèi)(32°16′N, 118°46′E), 該地屬于亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū), 多年平均氣溫為 15.6°C, 年平均降水量為 1100 mm, 平均日照時數(shù)超過 1900 小時, 無霜期為 237 天[16-17]。供試土壤為潴育型水稻土, 灰馬肝土屬, 耕層土壤質(zhì)地為壤質(zhì)黏土, 土壤有機(jī)碳含量為 11.95 g/kg, 全氮含量為 1.19 g/kg, 土壤容重為1.57 g/cm, pH(H2O)為6.3[17,20]。

在研究站點(diǎn)采用開頂箱(open top chamber, OTC)模擬大氣 CO2濃度升高的環(huán)境。其中, OTC 外形為正八邊形棱柱狀, 高 3 m, 對邊直徑為 3.75 m, 底面積約為 10 m2, 側(cè)面由鋁合金框架和高透光性的普通玻璃組成, 玻璃的透光度約為 80%, 在中央處有較大開口, 開口向內(nèi)傾斜 45°以便聚攏氣體[16,20]。以背景大田 CO2濃度(約 400 μmol/mol)為參照值, OTC箱中的 CO2濃度比參照值提高 200 μmol/mol (約 600 μmol/mol)。

供試的水稻品種為南粳 9108, 全生育期為 149～153 天, 在 2017 年 5 月進(jìn)行播種, 6 月移栽到試驗(yàn)大田及 OTC 中, 載插密度為 30 穴/m2。氮肥用量為17.6 gN/m, 氮肥組成包括復(fù)合肥(N : P2O5: K2O = 15% :15% : 15%)和尿素(有效成分占 46.7%), 其中基肥占40%, 分蘗肥和穗肥各占 30%[17]。水分及其他田間管理措施統(tǒng)一采用當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)栽培模式。觀測時,OTC 內(nèi)外水稻的植株高度為 95～100 cm, 未發(fā)現(xiàn)OTC 內(nèi)外葉冠層空間結(jié)構(gòu)的可視差異。

1.2 光環(huán)境測量

水稻灌漿期間, 在 OTC 內(nèi)外選擇水稻株叢中央位置進(jìn)行光環(huán)境測量。經(jīng)測量, 大田和 OTC 內(nèi)水稻的劍葉平均離地約 90 cm, 水稻的第二片葉子離地約 45 cm, 因此在離泥土約 90 cm 和約 45 cm 處, 分別水平設(shè)置光量子傳感器(測量型號分別為 MIJ-14PAR Type2 和 LI-190SB, 實(shí)驗(yàn)前已測試證明兩個傳感器對光強(qiáng)的響應(yīng)能力一致)。光量子傳感器的數(shù)據(jù)記錄頻率為每秒一次。在 2017 年 9—10 月期間, 10:00—16:30 進(jìn)行觀測記錄, 并記錄天氣狀況(晴天/陰天)。OTC 外上、下位置的光環(huán)境數(shù)據(jù)在晴天有 3 組, 陰天有 2 組, OTC 內(nèi)上、下位置的光環(huán)境數(shù)據(jù)在晴天和陰天各有 1 組。選取 OTC 內(nèi)外晴天和陰天各一組數(shù)據(jù)進(jìn)行計算。

1.3 氣體交換參數(shù)測量

2017 年 9 月中旬到 10 月期間, 每天上午 9 時至下午 4 時, 分別在 OTC 內(nèi)外各選取 4 株水稻苗的劍葉及倒二葉(分別稱為上部葉片和下部葉片)進(jìn)行氣體交換測量(圖 1)。使用 Li-Cor 6400 型光合儀, 配置紅藍(lán) LED 光源, 并利用 CO2注入系統(tǒng)來控制 CO2濃度: 先用純堿石灰除去進(jìn)入測量室的氣流中的CO2, 然后使用 CO2小氣瓶控制隨后的 CO2濃度。在測量葉片的光誘導(dǎo)曲線時, 溫度為 30°C, 空氣濕度控制在 60%～65%之間。測量 OTC 外的葉片時,CO2設(shè)置為 400 μmol/mol; 測量 OTC 內(nèi)的葉片時,CO2設(shè)定為 600 μmol/mol。先設(shè)定葉室內(nèi)的光強(qiáng)為1500 μmol/(m2·s), 維持 10 分鐘后, 將光強(qiáng)減弱至100 μmol/(m2·s), 維持 30 分鐘, 然后將光強(qiáng)迅速升高增加至 1500 μmol/(m2·s)。在測量 40 分鐘后, 葉片達(dá)到高光下的穩(wěn)定狀態(tài), 再將光強(qiáng)迅速降低 50 μmol/(m2·s), 并保持 10 分鐘, 最后將光強(qiáng)減弱至 0,測量 5 分鐘。用t0～t5表征上述光強(qiáng)變化的時間節(jié)點(diǎn)(圖 2)。

圖1 水稻冠層不同高度葉片光合作用觀測現(xiàn)場Fig. 1 Field measurement of leaf photosynthesis at different rice canopy heights

圖2 動態(tài)光合作用測定時的光強(qiáng)變化Fig. 2 Time course of light intensity applied for measurement of dynamic photosynthesis

1.4 計算公式和分析方法

1) 光環(huán)境的量化。分別量化 OTC 內(nèi)外晴天和陰天時層不同位置光環(huán)境的特征, 包括計算測量期間強(qiáng)度在 0～50, 50～100, 100～200, 200～500, 500～1000 和＞1000 μmol/(m2·s)范圍內(nèi)光量子累計總量及其與一天總光量子之比以及各范圍內(nèi)光強(qiáng)累計時間及其與總測量時間之比, 統(tǒng)計一天內(nèi)光強(qiáng)的均值、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)、最大值和最小值, 同時計算光強(qiáng)每秒的變化量 ΔP FDt1= PFDt2- PFDt1(其中t2-t1=1 s)。若 | ΔP FDt1|＞5 μmol/(m2·s), 則判斷 PFDt1為快速變化的動態(tài)光。最后, 統(tǒng)計動態(tài)光在總光量子數(shù)中的占比 PFD動/PFD總。

2) 擬合光響應(yīng)曲線。采用指數(shù)函數(shù)模型[21-22],使用最小二乘法, 將光合速率在光強(qiáng) 0, 50, 100 和1500 μmol/(m2·s)下的穩(wěn)定值進(jìn)行擬合, 獲得葉片光響應(yīng)曲線的參數(shù):

其中,L是光強(qiáng)(μmol/(m2·s));Amax是最大光合速率(μmol/(m2·s)), 擬合中用放大系數(shù)k與Ahigh的乘積表示,Ahigh為葉片在高光下的光合速率;α為初始量子效率, 是光響應(yīng)曲線在光強(qiáng)為零時的斜率, 本文使用光強(qiáng)為 0 與 50 μmol/(m2·s)兩個點(diǎn)之間的斜率。獲得擬合曲線的參數(shù)后, 代入計算葉片在光強(qiáng)為 0,50, 100, 200, 300, ..., 2000 μmol/(m2·s) (省略號表示以 100 μmol/(m2·s)遞增的光強(qiáng))情況下的葉片穩(wěn)定光合速率。每個葉片共獲得 22 個擬合的穩(wěn)定光合值,分別計算在不同位置、不同生長條件下作為重復(fù)的 4 個葉片穩(wěn)定光合值均值和標(biāo)準(zhǔn)誤差, 并據(jù)此繪制不同處理下葉片的光響應(yīng)曲線。

3) 計算計算累積碳同化量、累積蒸騰量、累積潛在水分利用效率和累積表觀水分利用效率:

4) 計算t2～t4之間動態(tài)光合的碳損失比和光減弱碳固定比:

5) 使用 t 檢驗(yàn)方法, 分析 OTC 內(nèi)外冠層下層葉片光合特征的差異(α=0.05)。統(tǒng)計分析使用 Python 3.6 的 Scipy.stats 包完成, 圖片使用 Origin 2018 軟件繪制。

2 結(jié)果

2.1 水稻冠層不同高度光合有效輻射的動態(tài)特征

在 OTC 內(nèi)外, 晴天到達(dá)水稻冠層下部葉片的累積光量子數(shù)為上部葉片的 24%～37%, 陰天該比例為 24%～26% (圖 3 和表 1)。如圖 4 和 5 所示, 晴天到達(dá)上層葉片光合有效輻射的光強(qiáng)均大于 200 μmol/(m2·s), 一天(10:00—16:30)之中有約 80%光量子的光強(qiáng)大于 1000 μmol/(m2·s)。陰天到達(dá)上層葉片陽光的光強(qiáng)均大于 100 μmol/(m2·s), 約 60%光量子的光強(qiáng)為 500～1000 μmol/(m2·s)。無論晴天還是陰天,到達(dá) OTC 外下部葉片的 80%以上光合有效輻射的量子密度大于 200 μmol/(m2·s)。到達(dá)冠層上部葉片的光合有效輻射在一天當(dāng)中貢獻(xiàn)能量最多的光強(qiáng)范圍占據(jù)的時間也最多(圖 5)。對于下部葉片, 晴天大于 500 μmol/(m2·s)光合有效輻射的時間占比僅為 14%～16%, 卻貢獻(xiàn)了總光合有效輻射量的 42%以上。

圖3 OTC 內(nèi)、外水稻葉冠層內(nèi)離水田土壤高約 45 cm 和90 cm 處在晴天和陰天觀測到的光合有效輻射的時間變化Fig. 3 Diurnal traces of photosynthetic active radiation at 45 cm and 90 cm above the paddy field soil within the rice canopies,outside/inside the OTC on sunny and overcast days

圖4 水稻冠層內(nèi)不同高度光合有效輻射的光強(qiáng)頻率分布Fig. 4 Frequency distribution of incident photosynthetically active radiation light intensity at two heights within rice canopies

圖5 水稻冠層內(nèi)不同高度光合有效輻射的時間頻率分布Fig. 5 Frequency distribution of incident photosynthetic active radiation at two heights within rice canopies on sunny and overcast days

表1 水稻冠層不同高度的累積光量子通量密度以及衰減百分比Table 1 Accumulated photon flux density and light attenuation at different heights of the rice canopy

如表 2 所示, 在晴天, 到達(dá) OTC 內(nèi)外冠層上部的累積光合有效輻射為下部葉片的 3～4 倍, 但變異系數(shù)比下部低 55%～60%, 到達(dá)下部葉片的光合有效輻射的動態(tài)光(即一秒鐘內(nèi)觀測到的光合有效輻射量的差異大于 5 μmol/(m2·s)的光)在總輻射中的占比也遠(yuǎn)高于上部葉片。在陰天, 水稻上、下葉片一天內(nèi)接收到的光強(qiáng)的變異系數(shù)沒有顯著差別。

2.2 水稻冠層不同高度的動態(tài)和穩(wěn)態(tài)光合特性

OTC 內(nèi)外, 水稻冠層劍葉在高光下的穩(wěn)定光合速率和氣孔導(dǎo)度均高于下部葉, 但在低光下(＜100μmol/(m2·s)), 下部葉的光合速率傾向于高于劍葉或與劍葉相等(圖 6 和表 3)。由表 3 可知, 下部葉的表觀量子效率和暗呼吸速率均低于劍葉。在 OTC 外,下部葉的光補(bǔ)償點(diǎn)低于劍葉, 但在 600 μmol/mol CO2濃度的 OTC 內(nèi), 下部葉的光補(bǔ)償點(diǎn)與劍葉相近。水稻葉冠層劍葉在整個動態(tài)光合測量期間的累積碳同化量、累積蒸騰量、光損失以及光減弱后的 CO2固定均高于下部葉, 下部葉的潛在和表觀水分利用效率則高于劍葉。

圖6 水稻葉冠層不同高度的光響應(yīng)曲線Fig. 6 Light response curves of rice leaves at different heights of rice canopy inside and outside OTC

2.3 OTC 高 CO2 對水稻葉冠層不同高度葉片光環(huán)境及光合能力的影響

在晴天, 到達(dá) OTC 內(nèi)外的光合有效輻射中大部分的光強(qiáng)范圍一致, 但在陰天, 到達(dá) OTC 內(nèi)冠層上下的光合有效輻射中主要部分的光強(qiáng)強(qiáng)度比 OTC外略低(圖 4)。無論是晴天還是陰天, OTC 內(nèi)冠層光強(qiáng)的衰減幅度均大于 OTC 外, 但不存在統(tǒng)計學(xué)上的顯著差異(表 1)。在高 CO2濃度的 OTC 中生長的水稻葉片傾向于具有更高的飽和光合速率、暗呼吸速率、光補(bǔ)償點(diǎn)以及整個動態(tài)光合期間的累積碳同化量和水分利用效率(表3)。

3 討論

3.1 水稻下層葉片的光環(huán)境

在晴天, 相比于水稻下層葉片經(jīng)歷的短暫而頻繁的光斑, 上層葉片處于較高的平均光強(qiáng), 經(jīng)歷更多的短暫低光強(qiáng)輻射, 這一光強(qiáng)變化特征主要是云的變動造成的[5]。OTC 內(nèi)風(fēng)的影響很小, 短暫的低光輻射更明顯, 如低于 1000 μmol/(m2·s)的低光輻射約占 35%的時間, 僅提供約 15%的總輻射能。對下部葉片來說, 200～500 μmol/(m2·s)的光強(qiáng)占 41%～44%的時間, 提供的光合有效輻射占總量的 39%～41%, 而 500 μmol/(m2·s)以上的光照僅占一天觀測時間的 14%～16%, 卻提供高達(dá) 42%以上的光合有效輻射能量(圖 3～5)。上述結(jié)果說明迅速利用變動的光合有效輻射對水稻下部葉提高光能利用效率十分重要。

3.2 水稻葉冠層不同高度葉片的穩(wěn)定和動態(tài)光合特征

水稻上層的劍葉比下層的葉片在高光下具有較強(qiáng)的光合能力, 與前人研究結(jié)果[10,23-25]一致。與上層劍葉相比, 下層葉片的葉齡更大, 光環(huán)境的總光強(qiáng)較低, 這兩個因素都會影響水稻葉片的光合物質(zhì)含量, 進(jìn)而影響其光合能力[13,24,26]。研究表明, 隨著葉齡增加, 葉片的 Rubisco 酶、細(xì)胞色素 f (Cytochrome f)等物質(zhì)的含量會下降[27-28]。這些物質(zhì)是光合碳同化過程中電子傳遞與卡爾文循環(huán)的重要組成部分, 其含量減少會導(dǎo)致葉片電子傳遞能力與羧化能力下降, 進(jìn)而表現(xiàn)為光合速率下降。同時, 生長環(huán)境中光強(qiáng)減弱也會導(dǎo)致 Rubisco 酶含量、光系統(tǒng) II含量和細(xì)胞色素Cyt f/Chl、Chl a/b 等光合特征指標(biāo)下降[12]。然而, 在光照較弱(＜100 μmol/(m2·s))時,下部葉片的光合速率高于劍葉(圖 6), 這與蔭葉適應(yīng)較弱光環(huán)境的結(jié)果相符, 與下部葉片較低的暗呼吸速率及光補(bǔ)償點(diǎn)有關(guān)(表 3)?？紤]到上層葉片在陰天和晴天測量時間內(nèi)接收到的光強(qiáng)幾乎均大于200 μmol/(m2·s), 而對于下層葉, 小于 200 μmol/(m2·s)的光強(qiáng)在晴天貢獻(xiàn) 15%以上的能量(圖 4), 該特征有利于低層葉片在相對低的光強(qiáng)環(huán)境下進(jìn)行光合碳同化[10]。綜上所述, 我們認(rèn)為葉片老化和光環(huán)境兩個因素均會對下層葉片的光合能力產(chǎn)生影響,但對兩個因素的相對貢獻(xiàn)比例需要進(jìn)一步研究。

下層葉片的水分利用效率, 尤其是潛在水分利用效率遠(yuǎn)高于劍葉, 主要是由于下部葉片的蒸騰量以及氣孔導(dǎo)度均為上部劍葉的一半左右(表 3)。劍葉是灌漿期水稻主要的光合能量來源, 因此下層片葉較高的水分利用效率有利于減少整株植物的水分散失。

在 OTC 外, 下層葉片的誘導(dǎo)光合損失幾乎與上部劍葉相等, 但在 OTC 內(nèi), 下層葉片的誘導(dǎo)光損失少于劍葉(表 3), 這可能意味著, 盡管光強(qiáng)在冠層內(nèi)的衰減在高 CO2環(huán)境下有所增大, 下層葉可能對光的增強(qiáng)反而有更快的響應(yīng)能力, 能夠更好地利用高 CO2環(huán)境中的光斑。另一方面, 我們發(fā)現(xiàn)光減弱后上部葉片的光合效率有所增加, 表明與下部葉片相比, 上部葉片能夠更好地利用呈下降趨勢的光強(qiáng)變化, 原因可能是光合速率較高的劍葉有更多的卡爾文循環(huán)中間代謝物、還原型輔酶Ⅱ(NADPH)、三磷酸腺苷(ATP)和更強(qiáng)的質(zhì)子動力勢[29-31], 因此在強(qiáng)光間隙或光強(qiáng)忽然減弱時, 上部葉片的 CO2固定能夠維持更長的時間。

表3 水稻下層葉片的動態(tài)和穩(wěn)態(tài)光合特性及其占上層葉片的比例Table 3 Steady-state and dynamic photosynthetic characteristics of lower leaves and their propotion in upper leaves of rice

3.3 OTC 高 CO2 對水稻葉冠層不同高度葉片光環(huán)境及光合能力的影響

OTC 外的光環(huán)境中光強(qiáng)快速變動的時間比OTC 內(nèi)更多(圖 3(a)和(c), 表 2)。這可能是因?yàn)镺TC 結(jié)構(gòu)降低了氣體交換的速率——維持 OTC 內(nèi)部 CO2濃度在所需水平的同時也降低了風(fēng)速。OTC 外較大的風(fēng)速會造成整株植物的晃動或單葉的飄動, 改變?nèi)~片位置, 進(jìn)而提升葉片接收到的光強(qiáng)變動頻率[7,32-33]。由于 OTC 玻璃透明度較高, 中央處有較大的開口, 在太陽高度角較大時, OTC 內(nèi)外光環(huán)境除風(fēng)速外沒有太大差異。

冠層下部接收到的光包括上層葉片的透射光以及通過間隙的直射光及散射光, 因此光強(qiáng)隨冠層深度遞減的規(guī)律受到上層葉片性質(zhì)(如葉片厚度和葉綠素含量等)、冠層結(jié)構(gòu)(如葉面積[34-35]、葉朝向及傾角[36]和葉片卷曲度[37]等)和風(fēng)的影響[38]。OTC內(nèi)晴天和陰天的光強(qiáng)衰減比例均高于 OTC 外, 可能意味著在 OTC 高 CO2處理下, 下部葉片接收到的光強(qiáng)更弱, 但在 OTC 內(nèi)晴天和陰天的光強(qiáng)只有一組測量值, 因此該結(jié)果是否具有普遍性有待進(jìn)一步研究。如果該現(xiàn)象確實(shí)存在, 可能的原因有兩方面。1) 高 CO2改變了上層葉片性質(zhì)及冠層結(jié)構(gòu), 增加了上層葉片對光的吸收, 進(jìn)而影響冠層內(nèi)光的分布。研究發(fā)現(xiàn)高 CO2可以增加冠層葉面積指數(shù)[39]和葉片厚度[18,40], 葉片厚度的增加可能意味著增厚的柵欄組織以及更多的吸光色素[18]。2) OTC 內(nèi)較弱的風(fēng)減少了下層葉片通過間隙接收到的直射光及散射光, 使得下部葉片接收到的光更弱。本研究 OTC 內(nèi)的光強(qiáng)數(shù)據(jù)有限, 且 OTC 裝置本身可能間接地影響下部光環(huán)境, 因此暫時無法得出明確的結(jié)論。

我們之前的研究以及同平臺的相關(guān)研究結(jié)果表明, 升高 CO2濃度會顯著地增加水稻劍葉的飽和光合速率[16], 圖 6(b)中劍葉的光響應(yīng)曲線與該結(jié)論相符。這可能是由于劍葉的光合作用在目前的 CO2濃度下處于 Rubisco 限制, 而 CO2濃度的增加可以增加 Rubisco 的羧化效率, 并抑制氧化反應(yīng), 進(jìn)而增加光合速率[41]。高 CO2濃度處理對下層葉的光合速率沒有顯著的影響(圖 6), 可能的原因如下。1)水稻葉片在出葉之后, 隨著葉片老化, Rubisco 酶含量下降[42-43]。同時, 有研究報道一單子葉作物下層葉片的 RuBP 最大羧化速率Vc,max在高 CO2環(huán)境下比上葉的下降幅度更大[23], 這些因素均可能導(dǎo)致下層葉片的光合能力在長時間的高 CO2處理下降的幅度更大, 使得增加CO2濃度不會顯著地增加葉片的飽和光合速率。2) 在高 CO2濃度的處理下, 水稻冠層內(nèi)的光分配情況也可能發(fā)生變化, 使得下層葉片對高 CO2的響應(yīng)也受到變化的光環(huán)境(如更弱的平均光強(qiáng))的調(diào)控?？偠灾? OTC 高 CO2處理對劍葉和下層葉的光合速率影響的差異導(dǎo)致在高 CO2處理下, 上、下葉片動態(tài)光合累積期間的同化量差異增大(下部葉片占上部葉片累積同化量之比: OTC 外為 63.2%, OTC 內(nèi)為 53.4%), 可能進(jìn)一步改變水稻不同葉片的物質(zhì)累積情況, 需要未來進(jìn)一步的研究。

4 結(jié)論

本研究對水稻葉冠層不同高度的光環(huán)境及葉片光合特征進(jìn)行初步探索, 通過比較 CO2添加的 OTC內(nèi)外光環(huán)境和動態(tài)光合作用, 得到如下結(jié)論: 1) 下部葉片光環(huán)境的變動程度比上部大, 但這一差異對動態(tài)光合作用的生態(tài)意義需進(jìn)一步探討; 2) 上部葉片的照后 CO2固定以及動態(tài)光期間的累積同化量比下部葉片高, 可能存在對具短暫低光量輻射的光環(huán)境的適應(yīng)問題; 3) OTC 內(nèi)冠層內(nèi)部的光衰減率可能比 OTC 外大, 這個差異是否完全由 CO2濃度差異導(dǎo)致, 需要今后通過實(shí)驗(yàn)佐證。綜上所述, 水稻冠層(也許可以外推到其他冠層)上、下部葉片的穩(wěn)定和動態(tài)光合特性對光環(huán)境的平均光合有效輻射強(qiáng)度及其強(qiáng)度的時間變化都有所響應(yīng), 而高 CO2環(huán)境可能通過影響葉片光合能力來影響光環(huán)境的垂直分布。但是, 本研究的數(shù)據(jù)具有一定的局限性, 如 OTC 內(nèi)外可能存在除 CO2濃度之外影響光環(huán)境和葉片光合屬性的變量(如 OTC 設(shè)施的影響等), 這些因素需要在今后的研究中加以考慮。