賀蘭山沖積扇荒漠草地擬步甲生態(tài)位及種間關聯

楊貴軍, 王 源, 王 敏, 賈 龍

(1.寧夏大學生命科學學院, 銀川 750021; 2.寧夏大學農學院, 銀川 750021)

生態(tài)位反映物種對資源環(huán)境的利用能力及其在群落中的功能，種間關聯指群落內不同物種在空間分布上的相互關聯性(Sfenthourakisetal., 2006)，這種聯結性與物種對生活環(huán)境的適應性密切相關。生態(tài)位和種間聯結性是由物種對資源的利用能力和差異而引起，必然存在一定的關聯性(胡成業(yè)等, 2015)，將生態(tài)位和種間聯結性結合在一起，能夠更全面有效地反映群落的構成、不同物種的聯系、群落的演替方向及動態(tài)變化，對揭示群落演替和群落進化具有重要的意義(張明霞等, 2015; 張苗苗等, 2018)。目前運用生態(tài)位理論及種間聯結性分析多見于植物群落(劉潤紅等, 2020)、游泳動物(胡成業(yè)等, 2015; 張苗苗等, 2018)、甲殼類(劉惠等, 2019)和脊椎動物類群(王桂明等, 1996; Kolbeetal., 2008; 韓曉鳳等, 2020)，在昆蟲方面，多關注同域分布(黃瓊瑤等, 2009)和害蟲-天敵營養(yǎng)級(師光祿等, 2003)的種間競爭關系，而以地表節(jié)肢動物為主的相關研究卻并不多見。

擬步甲隸屬于昆蟲綱鞘翅目(Coleoptera)，在干旱和半干旱地區(qū)廣泛分布，我國已知2 000余種，其中近600種分布在荒漠半荒漠地區(qū)(任國棟等, 2016)，成蟲除少數種類啃食植物嫩芽、葉和花器外，多以地表枯枝落葉或其他節(jié)肢動物糞便為食，是荒漠半荒漠生態(tài)系統中具有高豐富度和生物量的大型腐食動物(Ayal, 2007)，幼蟲取食植物根系，而本身也是其他動物的獵物(Saji and Al-Dhaheri, 2011)，因此，擬步甲昆蟲對維持荒漠半荒漠生境的生物多樣性和生態(tài)系統功能具有重要作用(任國棟和于有志, 1999; Ayal, 2007)。張大治等(2012)研究認為擬步甲是生境退化的指示性昆蟲，Lescano等(2017)指出在荒漠地區(qū)分布的擬步甲昆蟲因其生態(tài)環(huán)境的脆弱性而存在滅絕風險，所以荒漠半荒漠生境的擬步甲昆蟲種類備受關注。

賀蘭山位于阿拉善高原與銀川平原之間，地理坐標為38°13′-39°30′N, 105°41′-106°41′E，西坡在內蒙古自治區(qū)阿拉善盟境內，東坡屬寧夏回族自治區(qū)的石嘴山市和銀川市。山體平均海拔約2 000 m, 最高峰海拔3 556 m, 與東麓山前平原的海拔高差在1 000～2 000 m之間。河流出山后, 在賀蘭山東麓形成了寬約10 km的沖積扇帶(莫多聞等, 1999)。沖積扇帶植被為典型的荒漠草原，受干旱、暴雨等獨特的氣候和山地特征以及黃河沖積平原人類活動的影響，生態(tài)系統十分脆弱，對自然和人為干擾較敏感(梁存柱等, 2012)。山麓沖積扇荒漠草原帶是擬步甲昆蟲的主要分布生境(楊貴軍等, 2011)。本研究在賀蘭山東麓插旗口設置監(jiān)測樣地，在小尺度空間范圍內調查和分析擬步甲群落組成、種群生態(tài)位及種間關聯，以期客觀地揭示擬步甲群落的種間關系，為賀蘭山沖積扇荒漠草地生境擬步甲昆蟲群落構建機制研究奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 樣地設置及調查

研究樣地設置在賀蘭山東坡插旗口沖積扇荒漠草地，地理坐標為38.754°N和106.091°E。地面植被主要有豬毛蒿Artemisiascoparia、短花針茅Stipabreviflora、白蓮蒿Artemisiasacrorum、刺旋花Convolvulustragacanthoides、冠芒草Enneapogonborealis、松葉豬毛菜Salsolalaricifolia和貓頭刺Oxytropisaciphylla等。以20 m為間隔將200 m×200 m樣地劃分為100個正方形單元格，共計121個網格交叉點，交叉點海拔范圍為1 244～1 261 m。采用巴氏罐法采集擬步甲成蟲，于2019年5-10月每月中旬在每個單元格交叉點布設1個誘捕桶作為陷阱(直徑12.5 cm, 高13 cm)，誘捕桶置于土坑內，保持桶口與地面齊平, 誘捕桶內加入引誘劑(醋、糖、酒精和水質量比為2∶1∶1∶2)約500 mL(楊益春等, 2017; 倪娟平等, 2018)，誘捕桶放置7 d，收集成蟲并置于75%酒精內，帶回室內鑒定并統計數量。

1.2 數據處理

1.2.1生態(tài)位寬度及生態(tài)位重疊：生態(tài)位寬度指數應用Shannon-Wiener公式(Shannon and Weaver, 1963):

式中rs(i,j)為物種i和j之間的秩相關關系，N為樣方數，xik和xjk分別是i和j在樣方k中的秩次。

2.2.3種間相關性：Spearman秩相關分析結果(表4)顯示，在45個種對中，10對具有顯著的聯結性，占總種對數的22.22%，其中，4個種對為極顯著正相關，4個種對為顯著正相關，2個種對為顯著負相關，正負相關種對比為1.65。

生態(tài)位重疊指數應用Pianka公式(Pianka, 1973):

式中，Bi為生態(tài)位寬度，Bi取值范圍為[0, R]。Qik為生態(tài)位重疊指數，其值介于[0,1]，其值越大代表物種生態(tài)位重疊越高，Wathne等(2000)認為，當生態(tài)位重疊值大于0.6時，種間生態(tài)位重疊較為顯著。Pij=nij/Nij，代表種i在第j個資源狀態(tài)下的個體數占該種所有個體數的比例，其中在計算時間生態(tài)位寬度、時間生態(tài)位重疊時，j表示某個調查月份；在計算空間生態(tài)位寬度、空間生態(tài)位重疊時，j表示某個樣點。R為總樣點數或總調查月份次數。

1.2.2總體關聯性分析：根據物種是否在某樣點內出現，建立二元數據矩陣，采用方差比率法(Schluter, 1984)，通過計算物種間聯結指數(VR)來測定所研究群落的總體關聯性，用W檢驗關聯的顯著性。種間總體關聯性計算公式為:

1.2.3種間關聯分析:(1)種間關聯顯著性：通過χ2來測定(王伯蓀和彭少麟, 1985)，公式為:

對樣點數據進行整理，建立2×2聯列表，式中，a是兩個物種都出現的樣方數；b和c分別是僅出現物種1、物種2的樣方數；d是兩個物種都不出現的樣方數。當ad>bc時為正聯結，反之為負聯結。χ2<3.841(P>0.05)，則表示種對聯結不顯著；若3.841<χ2<6.635(0.016.635(P<0.01)，表示種對聯結極顯著。

2.1.1生態(tài)位寬度：表1為擬步甲群落組成和種群時空生態(tài)位寬度。6次調查共捕獲擬步甲成蟲1 086頭，隸屬于7屬10種。在全年的6次調查中，克小鱉甲Microderakraatzikraatzi、彎脛東鱉甲Anatolicapandaroides和平坦東鱉甲Anatolicaplanata為優(yōu)勢種,個體數量分別占總個體數量的27.16%, 21.73%和26.52%。同種擬步甲的空間生態(tài)位寬度呈現月變化。平坦東鱉甲的空間生態(tài)位寬度變化范圍最大，克小鱉甲和彎脛東鱉甲次之，類沙土甲Opatrumsubaratum最小。克小鱉甲空間生態(tài)位寬度以5月最大，8月和9月次之，其他月份較低。彎脛東鱉甲和平坦東鱉甲空間生態(tài)位寬度以5月最大，10月次之，7月最低。在整個調查時間內，平坦東鱉甲、彎脛東鱉甲和克小鱉甲空間生態(tài)位寬度在4.00以上，磨光東鱉甲Anatolicapolitapolita、小圓鱉甲Scytosomapygmaeum和裂緣圓鱉甲Scytosomadissilimarginis空間生態(tài)位寬度在3.50～4.00之間，粗背偽堅土甲Scleropatrumhorridumhorridum、彎齒琵甲Blapsfemoralis、阿笨土甲Penthicusalashanicus和類沙土甲O.subaratum生態(tài)位寬度值小于1.00，其中類沙土甲生態(tài)位寬度最小。時間生態(tài)位寬度以小圓鱉甲最大(1.50)，平坦東鱉甲和類沙土甲在1.00以下，其他種類在1.00～1.50之間。時空二維生態(tài)位中，小圓鱉甲、裂緣圓鱉甲、克小鱉甲和彎脛東鱉甲生態(tài)位寬度在5.00以上，平坦東鱉甲、磨光東鱉甲、彎齒琵甲和粗背偽堅土甲生態(tài)位寬度在3.52～4.14之間，阿笨土甲和類沙土甲在2.00以下。

2.2.1總體關聯性：根據方差比率可以求出VR=1.31, 說明在獨立零假設的情況下，擬步甲物種間關系總體上呈現正關聯(表3)，通過統計量W來檢驗VR的顯著程度，W值為157.97，不在置信區(qū)間[96.60, 147.67]范圍內，表明種間總體關聯性顯著。

2.1.4 陽性藥環(huán)丙沙星的配制 準確稱取一定量的環(huán)丙沙星鹽酸鹽一水合物，用0.5%羧甲基纖維素鈉配制為3 mg/mL的環(huán)丙沙星溶液。

加強環(huán)保工程管理體系的構建，從以下幾方面進行：（1）要加大國家宏觀管理力度，制定與環(huán)保相關的法律法規(guī)，給予環(huán)保工程建設一定的制度性保障，彰顯出法律效應；（2）能源企業(yè)要加強與社會環(huán)保部門之間的聯系，尤其在生產和原材料等方面，要加強節(jié)能、環(huán)保手段的應用，確保良好的節(jié)能環(huán)保效果[2]；（3）能源企業(yè)還要加強環(huán)保設備的購進，確保水資源良好的凈化效果；（4）在制定環(huán)保監(jiān)督和管理標準時，要將環(huán)保理念充分體現出來。而且工程監(jiān)管部門要加強監(jiān)管隊伍的構建，嚴格監(jiān)督和管理施工全過程。

(4)Ochiai指數(OI)和Dice指數(DI):公式分別為：

這兩個指數的值域均為[0, 1]，越接近1，表明種對的正聯結程度越高(Cárdenasetal., 2014)。

1.2.4種間相關性分析：采用Spearman秩相關系數定量檢驗種間關系(張金屯, 2011)，公式為：

②坡面修整、清理：先將坡面的松石、不穩(wěn)定的土體清除；磨平坡面銳角巖體部分以免劃破生態(tài)袋表面；坡面有滲水處做好導水盲溝。每級坡頂、平臺修建截水溝防止雨水對坡面的直接沖刷。

采用Excel 2019軟件計算生態(tài)位寬度值、生態(tài)位重疊值和種間聯結性相關指數，采用SPSS23.0軟件進行χ2檢驗，Spearman秩相關系數分析計算，應用PAST4.03軟件對擬步甲生態(tài)位寬度和Spearman秩相關系數計算結果進行聚類分析，并根據Spearman秩相關系數聚類結果劃分生態(tài)種組。

2 結果

2.1 擬步甲種群生態(tài)位

(2)聯結系數(AC)：當ad≥bc,AC=(ad-bc)/(a+b)(b+d)；當bc>ad且d≥a,AC=(ad-bc)/(a+b)(b+c)；當bc>ad且a>d，AC=(ad-bc)/(b+d)(c+d)。AC取值范圍[-1, 1]，AC值越接近1，說明正聯結性越強；越接近-1，說明負聯結性越強；AC=0，說明物種間完全獨立(王伯蓀和彭少麟, 1985)。

表1 擬步甲群落組成和種群空間、時間和時空生態(tài)位寬度

聯結系數(AC)和共同出現百分率(PC)可以反映種間聯結性相對強弱。由圖2可知，AC值在[0.6, 1],[0.3, 0.6],[0, 0.3], 0,[-0.3, 0],[-0.6,-0.3]和[-0.6, 1]的種對數量分別占總數的6.67%, 20.00%, 33.33%, 2.22%, 17.78%, 2.22%和17.78%。其中，小圓鱉甲-彎脛東鱉甲AC值為0，處于完全獨立的狀態(tài)。正負關聯種對比為1.59。類沙土甲分別與彎脛東鱉甲、平坦東鱉甲、磨光東鱉甲的種對AC值大于0.6，存在明顯的正關聯性。種對裂緣圓鱉甲-彎齒琵甲、裂緣圓鱉甲-類沙土甲、小鱉甲-粗背偽堅土甲、平坦東鱉甲-阿笨土甲、磨光東鱉甲-粗背偽堅土甲、彎齒琵甲-阿笨土甲、彎齒琵甲-粗背偽堅土甲、阿笨土甲-類沙土甲和類沙土甲-粗背偽堅土甲的負關聯性較高。共同出現百分率PC值超過0.6的種對為克小鱉甲-彎脛東鱉甲和克小鱉甲-平坦東鱉甲；種對PC值沒有在[0.4, 0.6]范圍；PC值在[0.2, 0.4]范圍的種對有14個，占總數的31.11%，有一定的關聯性；PC值在[0, 0.2]范圍的種對有29個，占總數的64.44%，存在微弱關聯性。

基層水利的特點主要體現在：一是面廣量大，直接服務廣大群眾，尤其是廣大農民、農業(yè)生產及農村發(fā)展；二是業(yè)務綜合性強，涉及多領域多方面；三是工程類型多，公益性與經營性并存；四是區(qū)域差異性大，問題各不相同。

圖1 擬步甲物種生態(tài)位寬度聚類分析

2.1.2生態(tài)位重疊：由表2可知，10種擬步甲空間生態(tài)位重疊值均小于0.60，其中, 大于0.30有7個種對，主要集中在克小鱉甲、彎脛東鱉甲和平坦東鱉甲之間; 其中21個種對的生態(tài)位重疊值小于0.10，占總對數的46.67%。19個種對的時間生態(tài)位重疊值大于0.60，占總對數的42.22%，這些種間生態(tài)位顯著重疊，其中大于0.80的有7個種對，集中在小圓鱉甲、裂緣圓鱉甲和克小鱉甲之間、以及彎脛東鱉甲、平坦東鱉甲和磨光東鱉甲之間；生態(tài)位重疊值≤0.60的有26對，占總對數的57.78%，重疊值最小的種對為類沙土甲-粗背偽堅土甲。

表2 擬步甲物種時間和空生態(tài)位重疊值

2.2 擬步甲種群間關聯

(3)共同出現百分率(PC): 公式為:PC=a/(a+b+c)，PC值域為[0, 1]，越接近1，表明正聯結程度越高，兩物種共同出現或共同不出現的可能性越大，兩物種生態(tài)習性和對環(huán)境的需求越一致(Cárdenasetal., 2014)

2.2.2種間聯結性：根據χ2統計量結果(表3)，在45個種對中，共有27個種對表現出正聯結，正負聯結種對比為1.39，顯著相關的種對占比為13.33%，呈顯著正聯結的種對為裂緣圓鱉甲-粗背偽堅土甲、平坦東鱉甲-磨光東鱉甲、磨光東鱉甲-類沙土甲、彎齒琵甲-類沙土甲，呈顯著負聯結的種對為裂緣圓鱉甲-彎齒琵甲、克小鱉甲-類沙土甲。裂緣圓鱉甲-彎脛東鱉甲、磨光東鱉甲-阿笨土甲種對種群間無聯結。

對10種擬步甲昆蟲的生態(tài)位寬度進行聚類分析，可將其分為3組：第1組生態(tài)位寬度值較高，分布范圍廣且數量較大，由克小鱉甲、彎脛東鱉甲、小圓鱉甲和裂緣圓鱉甲組成；第2組包括平坦東鱉甲、磨光東鱉甲、彎齒琵甲和粗背偽堅土甲；第3組生態(tài)位寬度值較低，分布范圍窄且數量少，包括阿笨土甲和類沙土甲(圖1)。

實驗組患者的并發(fā)癥發(fā)生率為10.00%，常規(guī)組患者的并發(fā)癥發(fā)生率為32.50%，兩組數據比較，差異具有統計學意義（P＜0.05），見（表1）。

OI指數可以克服點聯結系數AC值受d值影響導致誤差偏大的問題。由圖2可見，種對裂緣圓鱉甲-平坦東鱉甲、克小東鱉甲-彎脛東鱉甲、彎脛東鱉甲-平坦東鱉甲的OI值大于0.6，說明這些種對有非常緊密的關聯性，相伴出現幾率最大。24個種對OI值集中在0.2～0.6，關聯程度一般。18個種對的OI值非常小，關聯程度較低，基本獨立出現。DI指數顯示，種對克小東鱉甲-彎脛東鱉甲、彎脛東鱉甲-平坦東鱉甲的DI值大于0.6；18個種對DI值集中在0.2～0.6，25個種對的DI值小于0.2。

隨著市場競爭越來越激烈，企業(yè)自身需要不斷發(fā)展，物資供應工作價值取向的首要任務已由過去的及時供應轉變?yōu)榘踩⒓皶r、經濟。物資供應部門成為了降低企業(yè)成本，提高企業(yè)效率，增強企業(yè)市場競爭力的重要部門。降低物資儲備，減少積壓物資的產生就顯得尤為重要。下面就企業(yè)物資造成的原因進行分析并提出改進對策。

將10種擬步甲劃分為3個生態(tài)種組(圖3)，第1生態(tài)種組Ⅰ包括克小鱉甲、彎脛東鱉甲、平坦東鱉甲和磨光東鱉甲，其中彎脛東鱉甲、平坦東鱉甲和磨光東鱉甲三者兩兩之間呈極顯著正相關，克小鱉甲分別與彎脛東鱉甲、磨光東鱉甲呈顯著正相關。第2生態(tài)種組Ⅱ包括裂緣圓鱉甲、阿笨土甲和粗背偽堅土甲，三者之間呈不顯著正相關。第3生態(tài)種組Ⅲ包括小圓鱉甲、彎齒琵甲和類沙土甲，彎齒琵甲和類沙土甲之間呈顯著正相關。

圖3 擬步甲昆蟲Spearman 秩相關系數星座圖

3 討論

3.1 生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊

本研究結果顯示，在賀蘭山洪積扇荒漠草地200 m×200 m空間尺度下，全年6次調查共捕獲擬步甲成蟲個體1 086頭，隸屬7屬10種(表1)，種類組成反映了賀蘭山山地低山半荒漠區(qū)系特征(楊貴軍等, 2011)，優(yōu)勢種克小鱉甲、彎脛東鱉甲和平坦東鱉甲均屬于鱉甲族，是典型的強旱生種類，琵甲類和土甲類擬步甲屬于半旱生種類，在半荒漠區(qū)海拔以上的區(qū)域和沖積扇下銀川平原邊緣分布。生態(tài)位寬度反映物種對資源環(huán)境利用狀況，生態(tài)位寬度值越大，活動的范圍越廣泛，對環(huán)境變化的適應能力也越強(劉潤紅等, 2020)。在全年調查時間內，平坦東鱉甲、彎脛東鱉甲和克小鱉甲空間生態(tài)位寬度最大，粗背偽堅土甲、彎齒琵甲、阿笨土甲和類沙土甲生態(tài)位寬度值較小(表1)。擬步甲種類多食干燥腐敗的植物種子、葉和根以及其他節(jié)肢動物糞便等，幼蟲取食植物根系，因此空間選擇上更傾向于較多地表枯落物的微生境(McIntyre, 1997)，而且優(yōu)勢種類具有最寬的生態(tài)位。同種擬步甲的空間生態(tài)位寬度呈現月度變化，平坦東鱉甲的空間生態(tài)位寬度變化范圍最大，克小鱉甲和彎脛東鱉甲次之，類沙土甲最小。物種時間生態(tài)位和時間生態(tài)位變化不一致，小圓鱉甲最大，平坦東鱉甲較小。擬步甲成蟲群落組成具有較明顯的時間異質性, 可能與不同種類的生物學特性、季節(jié)性活動規(guī)律以及研究地氣候環(huán)境有關。生態(tài)位寬度的聚類分析反映群落中物種的分布，克小鱉甲、彎脛東鱉甲、小圓鱉甲和裂緣圓鱉甲生態(tài)適應力較強，是廣生態(tài)位種，能更好地利用環(huán)境資源，在時空生態(tài)空間資源競爭中占較大優(yōu)勢。

我們家不看電視已經2年多了，打開電視只有白花花看不清的中央一臺。甄小美說的“看電視”，指的是看碟——每個周五、周六晚上，一起吃爆米花、擁在沙發(fā)上看碟。偶爾遇到她生病要在家里待一天，或我必須不受打擾地在某件事上集中精神時，她也可以看碟，但只能是20～30分鐘。一年多來，這樣的例外情況很少，我們家基本維持了“周末看電視”的規(guī)則。但近1個月來，甄小美再三挑戰(zhàn)這個規(guī)則。有時早上剛起床，有時放學剛回家，有時睡覺前，幾乎每天都是一句話：“媽媽，我要看電視。媽媽，我要看電視……”

生態(tài)位重疊反映了利用資源和環(huán)境的相似程度(王桂明等, 1996)。本研究結果顯示，種對空間生態(tài)位重疊不顯著，生態(tài)位寬度較大優(yōu)勢種克小鱉甲、彎脛東鱉甲和平坦東鱉甲之間生態(tài)位重疊值介于0.39～0.43之間, 生態(tài)位重疊值較小(表2)。一般認為，空間生態(tài)位寬度較高的種類與其他種存在激烈競爭, 生態(tài)位重疊值也比較大，相反則生態(tài)位重疊值較小(丁麗麗等, 2016)。生態(tài)位重疊是種間競爭的基礎，但非充分條件(胡成業(yè)等, 2015)。Wise(1981)進行的Eleodesobscures移除試驗證明，在擬步甲群落中，成蟲之間的競爭可能不是主要的種間關系。此外，擬步甲種群間生態(tài)位重疊可能和研究空間尺度有關，有待進一步驗證。擬步甲種對的時間生態(tài)位重疊值介于0～0.98之間，19個種對的時間生態(tài)位重疊顯著(表2)，表明物種成蟲發(fā)生時間具有較大相似性。

3.2 種間聯結性和生態(tài)種組

種群間總體聯結性體現了群落演替的階段及其穩(wěn)定性，并在一定程度上反映物種間的相互關系及其與環(huán)境間的關系(房飛等, 2012)。本研究結果表明擬步甲物種總體聯結性呈顯著正相關，說明群落相對穩(wěn)定，種群間具有互利共存的關系。χ2檢驗、聯結系數(AC)和Spearman秩相關分析表明(表3和4; 圖2)，物種間正負關聯種對比都大于1，物種間總體關聯性呈顯著正關聯，群落處于相對穩(wěn)定狀態(tài)。研究結果中顯著相關和極顯著相關的種對占比較低，χ2檢驗和Spearman秩相關分析未發(fā)現極顯著負聯結種對(表3和4)，說明它們的種間競爭并不激烈。聯結系數(AC)、共同出現百分率(PC)、OI指數和DI指數與χ2檢驗結果雖然存在一定差異，但是總體上基本一致，特別是OI指數和DI指數的擬合度基本一致(圖2)。當χ2檢驗中種間關聯性不顯著時，AC,PC,OI指數和DI指數都可以較準確地反映出種對聯結程度的相對強弱，AC分析中，正負聯結種對占比提高到1.59。PC,OI指數和DI指數表明，優(yōu)勢種克小鱉甲、彎脛東鱉甲和平坦東鱉甲種間主要呈顯著正關聯。種間聯結性和生態(tài)位重疊是由物種共同利用資源而引起，存在一定的關聯性(胡成業(yè)等, 2015)。本研究結果顯示，優(yōu)勢種間空間生態(tài)位重疊并不顯著，但是值較大，說明正聯結性顯著的種對，其生態(tài)位重疊值相應也較高。

首先計算處理新風所需要的總冷量，再扣除冷凍水輸入的冷量，得到機組制冷系統和熱管熱回收產生的冷量，計算機組制冷性能系數。

種間聯結性緣于物種對環(huán)境需求的異同，生態(tài)種組的劃分在一定程度上可以反映出不同物種對不同微環(huán)境的適應(Dombois and Ellenberg, 1986)。本研究根據種間Spearman秩相關分析的結果將擬步甲劃分為3個生態(tài)種組(圖3)。生態(tài)種組的劃分結果顯示，第1生態(tài)種組是遷移能力較強的強旱生種類，克小鱉甲、彎脛東鱉甲和平坦東鱉甲是本研究中的優(yōu)勢種類，彎脛東鱉甲、平坦東鱉甲和磨光東鱉甲屬于東鱉甲屬Anatolica，呈極顯著正相關(圖3)，這是因為分類學上關系較近的物種在生態(tài)適應存在趨同性(楊貴軍等, 2010)，植物群落譜系研究中指出親緣關系較近的物種由于競爭排斥無法共存于同一個環(huán)境，表現為負關聯(劉巍和曹偉, 2013)，高瑋等(1997)研究認為親緣關系較近的鳥類也存在著激烈的競爭，本研究結果與上述觀點不一致。張光明等(2003)研究表明榕果小蜂同屬內種間聯結性表現正或負聯結關系不確定；倪娟平等(2018)對闊葉紅松林小尺度空間地表甲蟲種間關聯的研究認為，親緣關系較近的同屬(科)物種間并不存在較多顯著的負相關關系。第3生態(tài)種組種類的遷移能力略強于第2組種類，而第2組可能更多喜歡沙質土壤，兩組昆蟲常2～6頭聚集藏匿于礫石下。

黨的十七屆三中全會提出“發(fā)展現代農業(yè)，必須按照高產、優(yōu)質、高效、生態(tài)、安全的要求，加快轉變農業(yè)發(fā)展方式，推進農業(yè)科技進步和創(chuàng)新”的要求。現代農業(yè)產業(yè)規(guī)劃以農業(yè)發(fā)展為本，不斷創(chuàng)新農業(yè)發(fā)展模式，以農業(yè)為主導的田園綜合體才能得到更好的發(fā)展。

種間關聯具有尺度依賴性，一般認為，小尺度空間資源有限，種間競爭可能會更激烈(Hortal, 2010)，此外，昆蟲的擴散能力可能影響群落組成和分布格局(Tonkin, 2016), 進而影響種間關系，擬步甲的鱉甲類和琵甲類腹部體積和腿部長度較長，擴散能力較強(De Los Santosetal., 2000)，雖然本研究中每種擬步甲的地表擴散能力并不清楚，但我們可以推斷，這些種類尤其是優(yōu)勢種的遷移距離可能大于200 m范圍。擬步甲種間聯結性測定的準確性跟研究空間尺度和昆蟲擴散能力也應存在關聯，至于影響程度究竟如何，還有待進一步研究。此外，琵甲類、土甲類多為晚上活動型，鱉甲類多為白天活動型，擬步甲晝夜活動節(jié)律的差異導致時間生態(tài)位的分化也影響種間關聯。