完達山東部林區(qū)生境特征對東北林蛙產(chǎn)卵的影響

周紹春，孟根同，尹遠新，楊　嬌，于洪偉，任夢飛，劉　浩

1 黑龍江省野生動物研究所，哈爾濱　150081 2 東北大學，沈陽　110819 3 東北師范大學環(huán)境學院，長春　130042

?

完達山東部林區(qū)生境特征對東北林蛙產(chǎn)卵的影響

周紹春1,3,*，孟根同2，尹遠新1，楊嬌1，于洪偉1，任夢飛1，劉浩1

1 黑龍江省野生動物研究所，哈爾濱150081 2 東北大學，沈陽110819 3 東北師范大學環(huán)境學院，長春130042

摘要:在研究人員逐漸將研究的焦點集中在棲息生境破碎化和生境喪失對在池塘繁育的兩棲動物的影響方面。至今，許多研究已經(jīng)評估了在多個空間尺度下生境因子對兩棲類動物繁育池選擇的影響。由于在1個繁育池內(nèi)1只林蛙只產(chǎn)1團卵，因此利用繁育池內(nèi)蛙卵團數(shù)與生境因子之間存在的內(nèi)在聯(lián)系建立生境選擇函數(shù)模型，探究林蛙繁育期不同生境因子對東北林蛙種群大小的影響。從2012年到2014年5月初至7月末的東北林蛙繁育期，在完達山東部五泡林場，共調(diào)查了105個水池，93.33%的池塘中發(fā)現(xiàn)了林蛙卵團。在繁育池微生境尺度水平，廣義可加模型分析表明，繁育池面積對東北林蛙卵團數(shù)產(chǎn)生積極影響，對林蛙卵團數(shù)的貢獻為0.17；但林木郁閉度和繁育池水表面雜物蓋度對林蛙卵團數(shù)產(chǎn)生負面影響，對林蛙卵團數(shù)貢獻分別為-0.30和-0.43。在繁育池周圍5km景觀尺度水平，森林面積對蛙卵數(shù)產(chǎn)生積極影響，對GAM預(yù)測模型的貢獻為17.99；公路干擾對蛙卵團數(shù)產(chǎn)生負面影響，隨著距公路距離增加，林蛙卵團數(shù)增加，對GAM預(yù)測模型的貢獻為1.40。研究結(jié)果表明，雖然在繁育池微生境尺度水平預(yù)測模型包含的變量較景觀尺度水平預(yù)測模型包含的變量多，但兩個模型對于預(yù)測林蛙個體產(chǎn)卵團數(shù)均有效。因此，可以認為，保護林蛙種群生存和繁育，需要優(yōu)先保護面積為4—150 m2，池內(nèi)水表面有一定雜物覆蓋(0—14%)，林木郁閉度較小(約10%)，森林覆蓋率高，距公路較遠的區(qū)域。

關(guān)鍵詞：東北林蛙；繁殖期；卵團數(shù)；生境選擇；廣義可加模型

對于在池塘生境完成繁育的兩棲類動物，他們的生存需要水生和陸地生境才能完成其生活周期。但在過去30年有關(guān)兩棲類動物生境選擇的研究中，其研究重點主要集中在繁育池內(nèi)的生境特征與繁育關(guān)系方面，而沒考慮繁育池周圍的生境與兩棲類動物生存之間的關(guān)系[1]。然而，在兩棲類動物的生活周期中，其陸地生活時間較水環(huán)境生活時間更長。因此，近年來對兩棲類動物研究的焦點已經(jīng)從單一的繁育池繁育階段延伸到陸地生存階段[2- 3]。

在21世紀初期的研究表明，從蛙產(chǎn)卵到孵化期間，繁育池內(nèi)的隱蔽度、植被組成和水文是影響兩棲類動物繁育的關(guān)鍵因素[4- 6]；隨著研究的不斷深入，F(xiàn)icetola等人的研究表明，陸地環(huán)境不僅是蛙類等兩棲動物繁育后陸地棲息生活階段的必須生境，而且繁育池周圍陸地生境特征也能影響到繁育池及周邊水濕地內(nèi)的生境因子[7]。研究表明，許多兩棲類物種的繁育都與繁育池分布范圍在200—1000m內(nèi)的植被特征緊密聯(lián)系[8- 9]。在蛙類動物陸地棲息生活階段，棲息生境上坡位叢林結(jié)構(gòu)的變化可能嚴重影響蛙類動物的遷徙[10]。兩棲類動物從水生環(huán)境遷徙到陸生環(huán)境表明了該類物種在不同階段對生境的不同需求[11]。盡管逐漸增多的研究已經(jīng)證明了在不同生活階段生境因子對兩棲類動物的生活產(chǎn)生影響，但至今未見有關(guān)東北林蛙繁殖期，在不同空間尺度生境因子對該物種產(chǎn)卵團數(shù)關(guān)系的研究。本研究目標是在林蛙繁育期5—7月，通過對微生境選擇(繁育池選擇)和景觀尺度生境選擇(由于在野外調(diào)查過程中發(fā)現(xiàn)，在距繁育池約5km的生境中也發(fā)現(xiàn)林蛙個體，本研究定義距繁育池5km范圍內(nèi)的生境作為景觀尺度的生境選擇)開展研究，探究在不同的空間尺度各生境因子對東北林蛙繁育期產(chǎn)卵團數(shù)的影響，這將有助于了解東北林蛙的生態(tài)習性，加強該物種棲息生境的保護。

1研究地區(qū)概況

研究地區(qū)位于黑龍江省完達山東部林區(qū)迎春林業(yè)局五泡林場。地處中國東北隅，隸屬于黑龍江省虎林市，佳木斯市饒河縣和寶清縣境內(nèi)。地理坐標為：東經(jīng)127°04′04″—127°16′45″，北緯46°27′31″—46°36′60″，面積155.6 km2。

該區(qū)屬寒溫帶大陸性季風氣候，受季風影響強烈，冬季漫長，無霜期為120d左右。冰凍期較長，一般在10月份結(jié)凍至第2年4月下旬解凍，冰期約7個月。年平均溫度在2.5—3.0℃，年降雨量為500—600mm，60%—70%降雨量集中在6—8月份。年平均濕度為67%—71%，年平均日照為2400 h，無霜期為110—130 d。氣溫較低，年平均氣溫1.4—2.2℃，夏季最高氣溫可達34.6℃，冬季最低氣溫-34.8℃。這里森林覆蓋率達85%，主要由針葉林、針闊混交林、闊葉混交林、灌叢雜木林和沼澤濕地組成。針葉林主要有紅松(Pinuskoraiensis)、云杉(Piceapolita)、冷杉(Akjesfabri)和落葉松林(Lalixolgensis)；針闊混交林中高大喬木以落葉松、紅松、紫椴(TiliaAmurensis)、核桃楸(Juglansmandshurica)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、榆樹(Ulmuspropinqua)、山桃(Padusmaackiidavidiana)等組成的混合林型；闊葉林由柞樹(Quercusmongolica)、白樺(Betulaplatyphylla)等組成；闊葉混交林以楊樹(Populusspp.)、白樺、黃檗(PhellodendronAmurense)等為主；灌叢雜木林多分布在坡緣谷地，在整個地區(qū)呈分散分布。樹種構(gòu)成主要以亞喬木暴馬子(SyringaAmurensis)、刺五加(Acanthopanxsenticosus)、龍牙楤木(Araliaelata)、空心柳(Spiraeasalicifola)、榛子(Corylusheterophylla)、杜香(Ledumpalustre)等樹種以及天然更新的椴樹叢林和樺樹叢林組成。豐富的植物多樣性使該地區(qū)成為東北林蛙的主要分布區(qū)。

2研究方法

2.1研究地點選擇

為了識別潛在的林蛙繁育地，本研究通過訪問當?shù)氐牧謪^(qū)居民，再結(jié)合1∶50000地形圖、Sopt5(309/256)衛(wèi)星影像遙感圖片最終選擇了105個林蛙繁育池。根據(jù)已有的研究成果[12- 13]，選擇的潛在繁育池必須滿足3個條件：1)由于永久性開放的水池(有大量的水源流進和流出)可能存在魚類，因此選擇潛在繁育池都是非永久性開放；2)繁育池周圍至少50%生境與森林接壤，森林可為繁殖期的林蛙提供陸地棲息生境；3)在距繁育池5km范圍內(nèi)至少50%生境被森林覆蓋。

2.2繁育池資料收集

調(diào)查時間為2012—2014年的5月初至7月末林蛙產(chǎn)卵至幼蛙上山期間。在繁育池內(nèi)部，收集了8個變量。

1)水文：水文時間單位為周(從5月1日至7月30日共12周)。從2012年至2014年研究期間，研究人員每周觀察1次繁育池是否有水并測量水表面面積；2)繁育池水深：用米尺測量(m)；3 )海拔：由GPS定位獲取(m)；4)繁育池水表面面積：研究人員在接近水面區(qū)域圍繞水池行走一周，并利用GPS記錄航跡，然后利用GIS軟件計算面積，并根據(jù)不同水文周期的單個繁育池水體表面面積變化計算其平均值；5)繁育池水表面雜物(如樹葉、雜草)蓋度：水池表面的覆蓋度百分比(%)；6)林木郁閉度：繁育池上空林木遮擋百分比(%)；7)灌叢郁閉度：繁育池內(nèi)灌木垂直于水面，遮擋繁育池水面的百分比(%)；8)水溫：溫度計測量(℃)。

2.3景觀變量收集

購買的分辨率為10m的SPOT 5衛(wèi)星影像圖片(2011年09月310/255)，利用ENVY軟件進行景觀分類，最終獲得景觀變量。

1)居民區(qū)面積百分比(%)：通過購買的SPOT 5衛(wèi)星影像進行景觀分類，然后計算居民區(qū)面積； 2)距公路距離：利用野外調(diào)查收集的繁育池坐標點和景觀分類圖層，在GIS 9.3軟件中分析獲得；3)林型及面積(km2)：通過購買的SPOT 5衛(wèi)星影像進行景觀分類，然后計算獲得。雖然已有的研究表明，在繁育池周圍1km范圍內(nèi)的森林分布是影響部分蛙類動物生境選擇的關(guān)鍵因子[12,14]，但由于野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)距繁育池5km遠的區(qū)域仍然發(fā)現(xiàn)東北林蛙個體，因此本研究計算的森林面積百分比為距繁育池5km范圍內(nèi)的森林面積比例。

2.4東北林蛙雌性繁殖個體與卵團數(shù)關(guān)系

野外調(diào)查了105個水池，其中98個繁育池發(fā)現(xiàn)蛙卵團。已有的研究和本次調(diào)查結(jié)果表明，每1只林蛙在1個繁育池只產(chǎn)1個卵團[15]。卵團數(shù)與繁育雌性林蛙個體成1∶1的關(guān)系，該比例關(guān)系提供了繁育池內(nèi)蛙卵團數(shù)與雌性繁育蛙個體數(shù)的關(guān)系系數(shù)，同時也為建立環(huán)境因子對繁育池內(nèi)蛙卵團數(shù)，即林蛙繁育期環(huán)境因子對林蛙生境選擇的影響提供了科學依據(jù)。

2.5統(tǒng)計分析

廣義可加模型(Generalized Additive Models，GAM)由Hastie 和Tibshirani[16]提出，該模型的優(yōu)點在于適用于響應(yīng)變量與解釋變量之間的關(guān)系是非線性和非單調(diào)的數(shù)據(jù)分析[17]。本研究建立蛙卵團數(shù)與環(huán)境因子之間關(guān)系的GAM預(yù)測模型分析環(huán)境因子對單個繁育池內(nèi)蛙卵團數(shù)的影響，所有的統(tǒng)計分析均在R軟件的MGCV包完成。繁育池內(nèi)蛙卵數(shù)與繁育池內(nèi)生境因子的表達式為：

Y(E)～x1(H)+x2(Wd)+x3(E)+x4(Ws)+x5(C)+x6(Fc)+x7(Sc)+x8(Wt)

式中，E為蛙卵數(shù)；H為水文；Wd為繁育池水深；E為海拔；Ws為繁育池水表面面積；C為繁育池表面雜物蓋度；Fc為林木郁閉度；Sc為灌叢郁閉度；Wt為水溫；

景觀水平蛙卵團數(shù)與生境因子關(guān)系的表達式為：

Y(En)～x1(Rs)+x2(Ss)+x3(Rd)+x4(Fs)

式中，En為蛙卵數(shù)；Rs為5km范圍內(nèi)居民區(qū)的面積百分比；Ss林間灌叢濕地面積；Rd為孵化池到公路的距離；Fs為5km范圍內(nèi)的森林面積百分比。本研究利用AIC(Akaike Information Criterion)準則和廣義交叉檢驗(GCV)檢驗值選擇最優(yōu)模型，值越小，模型的擬合效果越好[18]。

3結(jié)果與分析

3.1繁育池內(nèi)微生境尺度及景觀尺度水平變量統(tǒng)計

繁育池內(nèi)林蛙的卵團平均數(shù)為29.00團，范圍在0—121之間。在繁育池內(nèi)生境因子中水文周期平均值為11.91周，在2012年夏季，研究地區(qū)雨水相對2013和2014少，發(fā)現(xiàn)3個繁育池出現(xiàn)干涸情況。繁育池面積在4—300m2之間，平均值為55.88m2，最小面積為4m2，繁育池內(nèi)環(huán)境因子統(tǒng)計詳見表1。

表1繁育池內(nèi)和景觀水平生境因子統(tǒng)計概述

Table 1Descriptive statistics for within-pond and landscape-level characteristics for 105 ponds in the Wupao Forest Farm, Eastern Wanda Mountains

變量Variable均值Mean范圍Range卵團數(shù)Eggmassecounts/團290—121水文Hydroperiod/周11.917.00—12.00水深Waterdepth/m32.3715—80海拔Elevation/m178.0017.1—316.90繁育池面積Pondsize/m255.884—300池塘水表面雜物蓋度Sundriescoveragerationoverpondwater/%18.370—45林木郁閉度Woodcanopydensity/%26.040—99水溫WaterTemperature/℃10.777.5—13灌叢郁閉度Shrubcanopydensity/%15.370—36居民區(qū)面積百分比Sizepercentofresidentialarea/%0.050.05灌叢濕地面積Sizeofshrubandwetland/km20.020.01—0.15森林面積百分比(Areaofforestsize)/%0.870.56—1.00距公路距離(Distancetoroads)/km1.460.00—5.00

3.2繁育池內(nèi)環(huán)境因子與產(chǎn)卵數(shù)的GAM模型

GAM模型統(tǒng)計結(jié)果表明，從偏差變化、AIC和GCV值看出，該模型對孵化池內(nèi)林蛙卵團數(shù)的總偏差解釋率為76.53%，截距為35.32，繁育池面積對模型貢獻為0.17，森林郁閉度為-0.30，池塘表面雜物覆蓋度為-0.43，其他統(tǒng)計參數(shù)見表2。

表2　繁育池內(nèi)GAM模型統(tǒng)計結(jié)果

在GAM預(yù)測模型中，繁育池面積、森林郁閉度和池塘水表面雜物蓋度對林蛙卵團數(shù)產(chǎn)生影響，其關(guān)系如圖1。

圖1　蛙卵團數(shù)在繁育池微生境尺度的廣義可加模型變量曲線變化圖Fig.1　Generalized additive model response curves (solid lines) with 95% confidence intervals (dashed parts) presented for each of the covariates in the linear predictor scale from the best-fit models for egg mass within ponds microhabitat scale level.

3.3景觀尺度環(huán)境因子與繁育池產(chǎn)卵數(shù)的GAM模型

GAM模型統(tǒng)計結(jié)果表明，森林面積百分比和距公路距離對該模型的總偏差解釋率為69.15%，截距為14.47，生境因子森林面積比例對模型貢獻為17.99，距公路的距離對模型貢獻為1.40，其他參數(shù)見表3。

表3　景觀水平GAM模型統(tǒng)計結(jié)果

在景觀尺度，森林面積和距公路距離對蛙卵團數(shù)產(chǎn)生影響如圖2。

圖2　蛙卵團數(shù)在景觀尺度的廣義可加模型變量曲線變化圖Fig.2　Generalized additive model response curves (solid lines) with 95% confidence intervals (dashed parts) presented for each ofthe covariates in the linear predictor scale from the best-fit models for egg mass at landscape scale level.

4討論

本研究重點探究了在中國林蛙繁殖期，繁育池內(nèi)的蛙卵團數(shù)與繁育池內(nèi)和景觀尺度生境因子之間相互關(guān)系，該研究成果對于估計林蛙種群大小，保護東北林蛙的棲息生境具有重要的意義。在繁育池內(nèi)微生境水平，繁育池內(nèi)蛙卵團數(shù)受繁育池面積(b=0.17)、林木郁閉度(b=-0.30)、水表面雜物蓋度(b=-0.43)的影響。在景觀尺度水平，繁育池內(nèi)蛙卵團數(shù)受森林覆蓋面積比例(b=17.99)和距公路距離的影響(b=1.40)。

野外調(diào)查過程中在93.33%的繁育池中發(fā)現(xiàn)了林蛙卵團。繁育池平均卵團數(shù)為29.00(0—121)；7個繁育池研究期間沒有發(fā)現(xiàn)林蛙卵團，67個池卵團數(shù)小于29。有研究表明，蛙卵數(shù)與繁育池面積成正相關(guān)[3]，本研究結(jié)果表明，繁育池面積從4 m2增加到150m2的過程中，蛙卵團數(shù)也呈現(xiàn)增加趨勢；但當繁育池面積增加到150m2后，蛙卵團數(shù)隨繁育池面積增加呈現(xiàn)下降趨勢。這可能與東北林蛙選擇繁育池的環(huán)境因子，包括周圍的植被種類、植被構(gòu)成，以及水文環(huán)境等因子有關(guān)[5,19]。此外，Skidds and Golet的研究表明，兩棲類動物繁育池面積與繁育池深度成正相關(guān)[3]，這與本文的研究結(jié)果相同(r=0.85)。繁育池水越深，越利于林蛙越冬。同時，繁育池面積大，水越深，能保持水溫穩(wěn)定，降雨爆發(fā)山洪，面積大的繁育池不宜泛濫，能夠保證蛙卵安全。在本研究地區(qū)，調(diào)查中面積大的繁育池多位于公路邊，由于人類活動干擾，導(dǎo)致這部分繁育池蛙卵團數(shù)較少。因此，繁育池內(nèi)蛙卵團數(shù)隨繁育池面積的增加呈現(xiàn)波浪式變化，在繁育池面積達到150m2后，繁育池蛙卵團開始下降(圖1)。

此外，林木郁閉度也是影響林蛙繁育生境選擇的一個重要因素，本研究表明，隨著林木郁閉度的增加，繁育池內(nèi)林蛙卵團數(shù)將減少(圖1)，這可能與繁育池溫度有關(guān)。本研究在林蛙繁育初期測量了55個繁育池水溫，水溫范圍為7.5—13℃，郁閉度大于40℃和郁閉度小于或等于40℃的水溫平均相差1.85℃，水溫較高的繁育池林蛙卵孵化期比溫度低的繁育池蛙卵孵化期短3—7d，平均孵化天數(shù)少4.5d，林木郁閉度對蛙產(chǎn)卵產(chǎn)生負面影響(r=-0.69，P=0.00)。此外，本研究也發(fā)現(xiàn)，陰坡位的繁育池蛙卵團數(shù)較陽坡位的繁育池蛙卵團數(shù)少6.36團。

有研究表明，繁育池內(nèi)的雜物對蛙卵數(shù)有重要影響。Skidds 和 Golet的研究表明[3]，繁育池內(nèi)蛙卵數(shù)隨繁育池水表面雜物蓋度增加而增加。相關(guān)的研究認為，繁育池水表面雜物有利于蛙產(chǎn)卵，也可以為蝌蚪、幼蛙提供隱蔽物[20]。但Egan 和 Paton的研究認為，繁育池蛙卵團數(shù)不受繁育池水表面雜物的影響[5]。本研究結(jié)果表明，繁育池水表面雜物覆蓋度總體與繁育池內(nèi)蛙卵數(shù)成負相關(guān)，但這種變化趨勢可分為正相關(guān)和負相關(guān)兩個部分。當水表面雜物覆蓋度從0增加到約14%的范圍內(nèi)，繁育池內(nèi)的蛙卵數(shù)與繁育池水表面雜物覆蓋度呈現(xiàn)正相關(guān)；但當繁育池水表面雜物蓋度大于35%以后，繁育池內(nèi)蛙卵數(shù)則呈現(xiàn)下降趨勢；此外，蛙卵數(shù)還受諸多環(huán)境要素的影響，繁育池內(nèi)蛙卵數(shù)與繁育池內(nèi)水表面雜物蓋度呈現(xiàn)非直線性變化還需要進一步研究(圖1)。

在景觀尺度水平，森林覆蓋率是影響兩棲類動物生存的重要影響因素之一[21]。Porej的研究表明，繁育池附近200m范圍屬于林蛙陸地生活期間的核心區(qū)域[8]；Guerry and Hunter的研究發(fā)現(xiàn)，在林蛙繁殖季節(jié)5km范圍內(nèi)森林覆蓋率與該區(qū)域內(nèi)池塘被林蛙侵占比率成正相關(guān)[22]。在研究地區(qū)，森林覆蓋率較平均值為85.00%，繁育池1km范圍內(nèi)森林覆蓋達到87.00%。繁育池內(nèi)蛙卵數(shù)隨1km范圍內(nèi)森林覆蓋面積比例增加而增加(圖2)。本文的研究結(jié)果，在距繁育池5km范圍內(nèi)，蛙卵團數(shù)仍然與森林面積成正相關(guān)，再一次證明了森林覆蓋對兩棲類動物生存的重要性。

此外，有研究表明，蛙類等兩棲動物由于對水生生境和陸地生境的雙重需求，生境退化將對該物種的生存產(chǎn)生嚴重影響，其中公路修建是影響兩棲類動物生境選擇的主要因素之一[23]。Fahrig 1995年的研究表明，兩棲類動物分布的豐富度與公路密度成反比[24]。本研究表明，在距公路約3km的范圍內(nèi)，林蛙卵團數(shù)隨公路距離的增加而增加，當距公路距離大于3km后，蛙卵團數(shù)將隨公路距離的增加而減少，本研究和其它研究認為這可能與環(huán)境因子地形相關(guān)。在研究地區(qū)北部，在距公路大于1km，從灌叢過度到沼澤濕地等混合景觀的過程中，這里分布的繁育池內(nèi)林蛙蛙卵團數(shù)較其它區(qū)域分布的蛙卵團數(shù)少，該類生境是導(dǎo)致林蛙卵團數(shù)與公路距離呈現(xiàn)曲線變化，在距公路較遠的區(qū)域內(nèi)繁育池內(nèi)蛙卵團數(shù)量減少的主要因素(圖2)。

本研究在東北林蛙繁殖期開展生境因子對該物種產(chǎn)卵的影響，并將空間尺度劃分為繁育池內(nèi)微生境和繁育池外景觀尺度，通過研究確定了在兩個尺度環(huán)境因子對東北林蛙產(chǎn)卵的影響，這將有利于林蛙種群的繁育保護。此外，在林蛙保護的過程中，由于林蛙屬于經(jīng)濟類動物，林區(qū)居民捕捉、農(nóng)田開墾、公路建設(shè)對林蛙種群數(shù)量減少的影響都有待深入研究。

參考文獻(References):

[1]Beebee T J C. Discriminant analysis of amphibian habitat determinants in South-East England. Amphibia-Reptilia, 1985, 6(1): 35- 43.

[2]Turner M G, Gardner R H, O′Neill R V. Landscape Ecology. New York, Berlin, Heidelberg: Springer and Verlag,2001.

[3]Skidds D E, Golet F C, Paton P W C, Mitchell J C. Habitat correlates of reproductive effort in wood frogs and spotted salamanders in an urbanizing watershed. Journal of Herpetology, 2007, 41(3): 439- 450.

[4]Babbitt K J, Tanner G W. Use of temporary wetlands by anurans in a hydrologically modified landscape. Wetlands, 2000, 20(2): 313- 322.

[5]Egan R S, Paton P W C. Within-pond parameters affecting oviposition by wood frogs and spotted salamanders. Wetlands, 2004, 24(1): 1- 13.

[6]Skelly D K, Golon J. Assimilation of natural benthic substrates by two species of tadpoles. Herpetologica, 2003, 59(1): 37- 42.

[7]Ficetola G F, Marziali L, Rossaro B, De Bernardi F, Padoa-Schioppa E. Land-scape-stream interactions and habitat conservation for amphibians. Ecological Applications, 2011, 21(4): 1272- 1282.

[8]Porej D, Micacchion M, Hetherington T E. Core terrestrial habitat for conservation of local populations of salamanders and Wood Frogs in agricultural landscapes. Biological Conservation, 2004, 120(3): 399- 409.

[9]Hermann H L, Babbitt K J, Babe M J, Congalton R G. Effects of landscape characteristics on amphibian distribution in a forest-dominated landscape. Biological Conservation, 2005, 123(2): 139- 149.

[10]Rothermel B B, Semlitsch R D. An experimental investigation of landscape resistance of forest versus old-field habitats to emigrating juvenile amphibians. Conservation Biology, 2002, 16(5): 1324- 1332.

[11]Millspaugh J J, Marzluff J M. Radio Tracking and Animal Populations. San Diego: Academic Press, 2001.

[12]Homan R N, Windmiller B S, Reed J M. Critical thresholds associated with habitat loss for two vernalpool-breeding amphibians. Ecological Applications, 2004, 14(5): 1547- 1553.

[13]Calhoun A J K, Klemens M W. Best development practices for conserving pool-breeding amphibians in residential and commercial developments in the Northeastern U. S. Metropolitan Conservation Alliance, Wildlife Conservation Society, MCA Technical Paper No. 5, Bronx, NY, 2002.

[14]Pope S E, Fahig L, Merriam H G. Landscape complementation and metapopulation effects on Leopard Frog populations. Ecology, 2000, 81(9): 2498- 2508.

[15]Crouch W B, III, Paton P W C. Using egg mass counts to monitor wood frog populations. Wildlife Society Bulletin, 2000, 28(4): 895- 901.

[16]Hastie T J, Tibshirani R J. Generalized Additive Models. London: Chapman and Hall, 1990: 1- 335.

[17]賈彬, 王彤, 王琳娜, 陳長生. 廣義可加模型共曲線性及其在空氣污染問題研究中的應(yīng)用. 第四軍醫(yī)大學學報, 2005, 26(3): 280- 283.

[18]歐陽芳，戈峰. 基于廣義可加模型的昆蟲種群動態(tài)非線性分析及R語言實現(xiàn). 應(yīng)用昆蟲學報， 2013, 50(4): 1170- 1177.

[19]Ficetola G F, Adamo M, Bonardi A, Pasquale V D, Liuzzi C, Lovergine F, Marcone F, Mastropasqua F, Tarantino C, Blonda P, Padoa- Schioppa E. Importance of landscape features and Earth observation derived habitat maps for modelling amphibian distribution in the Alta Murgia National Park. International Journal of Applied Earth Observation and Geoinformation, 2015, 37: 152- 159.

[20]Seale D B. Physical factors influencing oviposition by the wood frog,Ranasylvatica, in Pennsylvania. Copeia, 1982: 627- 635.

[21]Todd B D, Luhring T M, Rothermel B B, Gibbons J W. Effects of forest removal on amphibian migrations: implications for habitat and landscape connectivity. Journal of Applied Ecology, 2009, 46(3): 554- 561.

[22]Guerry A D, Hunter M L Jr. Amphibian distributions in a landscape of forests and agriculture: an examination of landscape composition and configuration. Conservation Biology, 2002, 16(3): 745- 754.

[23]Carr L W, Fahrig L. Effect of road traffic on two amphibian species of differing vagility. Conservation Biology, 2001, 15(4): 1071- 1078.

[24]Fahrig L, Pedlar J H, Pope S E, Taylor P D, Wegner J F. Effect of road traffic on amphibian density. Biological Conservation, 1995, 73(1): 177- 182.

Effect of habitat characteristics on the reproductive effort of dybowsky′s frogs (RanaDybowskii) in eastern Wanda Mountains, Heilongjiang Province

ZHOU Shaochun1,3,*, MENG Gengtong2, YIN Yuanxin1, YANG Jiao1, YU Hongwei1, REN Mengfe1, LIU Hao1

1HeilongjiangResearchInstituteofWildlife,Harbin150081,China2CollegeofInformationScienceandEngineering,NortheasternUniversity,Shenyang110819,China3CollegeofUrbanandEnvironmentalSciences,NortheastNormalUniversity,Changchun130042,China

Abstract：Wildlife biologists and conservationists are concerned about the effects of forest fragmentation and habitat loss on pond-breeding frog populations. Most studies have assessed the effects of habitat characteristics on the presence or absence of frogs bred in water ponds at multiple spatial scales. In this study, we focused on the effects of habitat composition on Dybowsky′s frog population size. We used Dybowsky′s frog egg-mass counts as a dependent variable and other habitat factors as independent variables to construct a generalized additive model (GAM), in order to describe the relationship between the frog population size and habitat factors. During the breeding periods of 2012 and 2014, we collected data from 105 water ponds in the forested landscapes of the Wupao Forest Farm, Eastern Wanda Mountains, Heilongjiang Province. Egg masses were detected at 98 breeding ponds (93.33%), 3 breeding ponds were dry during the breeding season of 2012, and egg mass counts were less than 29 at 67 breeding ponds. The size of breeding ponds ranged from 4 to 300 m2with an average size of 55.88 m2. GAM response curves showed that the egg mass counts were positively associated with the size of breeding ponds from 0 to 150 m2, but the egg mass counts declined with increasing breeding pond size beyond 150 m2. The relationship between the egg mass counts and the pond size showed a contribution factor to GAM of 0.15. The egg mass counts were negatively associated with two habitat factors, namely forest canopy and sundries coverage ratio over the surface of pond water. The forest canopy and sundries coverage ratio contribution factors to GAM were -0.30 and -0.43, respectively. This study assumed that female frogs preferred ponds with higher water temperature. Water temperature was negatively correlated with forest canopy, and it changed from 7.5℃ to 13℃ with the change of forest canopy from 0% to 100%. We also assumed that shade over water surface was very useful for frog breeding. During breeding process, drainage area can be used to avoid predators; however, excess drainage may negatively affect spawning activity of frogs. Egg mass counts at landscape level were positively associated with forest area and the contribution factor to GAM was 17.99. Our results showed that the effect of forest size to egg mass counts was in accordance with many previous studies, since the forest around the breeding ponds was considered as the core habitat for frog living. Roads were another key habitat factor that was negatively associated with egg mass counts at landscape level. The egg mass counts declined near the roads and the contribution factor to GAM was 1.40. Multivariate models developed using within-pond variables explained more variation in egg mass counts than those developed using landscape-level factors; however, we suggested that both models were useful for predicting the breeding effort of frogs at individual sites. Since urbanization of eastern Wanda Mountains continues, forest regulations should effectively protect terrestrial habitats around the seasonal ponds and proactive techniques are required to assure the maintenance of pond-breeding forest populations.

Key Words:dybowsky′s frog; breeding season; egg mass counts; habitat selection; heneralized additive model

基金項目:黑龍江省財政廳資助項目(2011-10)

收稿日期:2014- 11- 23; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015- 08- 26

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: zhoushaochun2003@163.com

DOI:10.5846/stxb201411232318

周紹春，孟根同，尹遠新，楊嬌，于洪偉，任夢飛，劉浩.完達山東部林區(qū)生境特征對東北林蛙產(chǎn)卵的影響.生態(tài)學報,2016,36(9):2521- 2527.

Zhou S C, Meng G T, Yin Y X, Yang J, Yu H W, Ren M F, Liu H.Effect of habitat characteristics on the reproductive effort of dybowsky′s frogs (RanaDybowskii) in eastern Wanda Mountains, Heilongjiang Province.Acta Ecologica Sinica,2016,36(9):2521- 2527.