黃龍山天然次生林遼東櫟種群空間格局

王道亮，李衛(wèi)忠，*，曹　鑄,王　慶，王廣儒

1 西北農(nóng)林科技大學(xué), 林學(xué)院，楊凌　712100 2 延安市黃龍山林業(yè)局，黃龍　715700

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黃龍山天然次生林遼東櫟種群空間格局

王道亮1，李衛(wèi)忠1，*，曹鑄1,王慶1，王廣儒2

1 西北農(nóng)林科技大學(xué), 林學(xué)院，楊凌712100 2 延安市黃龍山林業(yè)局，黃龍715700

摘要:種群的空間分布格局是研究種群特征、種間相互作用以及種群與環(huán)境關(guān)系的重要手段。為更好地了解黃龍山天然次生林內(nèi)遼東櫟(Quercus wutaishanica)的種群特征，在該林區(qū)中油松(Pinus tabulaeformis)-遼東櫟-白樺(Betula platyphylla)天然次生混交林和遼東櫟天然次生純林內(nèi)分別選取并設(shè)立1塊1 hm2的樣地。根據(jù)樣地調(diào)查規(guī)范對兩塊樣地中的喬木進(jìn)行空間定位并進(jìn)行每木調(diào)查。研究參照靜態(tài)生命表，采用徑階替代年齡的方法，將遼東櫟種群不同生長階段的分段問題轉(zhuǎn)換為根據(jù)胸徑(DBH)的大小劃分生長階段。研究中將遼東櫟劃分為4個不同生長階段：幼齡階段A, 3 cm ≤DBH<10 cm；中齡階段B, 10 cm ≤DBH<20 cm；近熟齡階段C, 20 cm ≤DBH<30 cm；成過熟齡階段D, DBH≥30 cm。利用O-ring統(tǒng)計分析方法的手段，分析2 塊樣地中遼東櫟的種群空間分布格局。本次研究分別采用單變量、雙變量分析方法分析各生長階段的空間格局、不同生長階段間相互關(guān)聯(lián)性。結(jié)果表明：(1) 遼東櫟種群在兩塊樣地內(nèi)的徑級結(jié)構(gòu)均符合倒“J”型，從徑級分布角度說明兩塊樣地的天然更新狀況都良好；(2) 遼東櫟的空間分布格局與尺度有密切關(guān)系, 兩塊樣地在大、中尺度水平上基本表現(xiàn)為隨機(jī)分布，但是在較小尺度上均表現(xiàn)為聚集分布，在樣地Ⅰ中0—6 m尺度上尤為突出；(3) 同一樣地內(nèi)各生長階段的空間分布格局不同，幼齡個體在小尺度均表現(xiàn)為聚集分布，在樣地Ⅱ中0—11 m尺度上尤為突出；(4)樣地中不同生長階段間相互關(guān)聯(lián)性也不盡相同，樣地Ⅰ中各生長階段間關(guān)聯(lián)性均不明顯；樣地Ⅱ中，幼齡的個體與中齡的個體間在小尺度上表現(xiàn)出顯著的正相關(guān)性, 而與近熟個體和成、過熟個體在小尺度上表現(xiàn)為明顯的負(fù)相關(guān)性。在2—5 m尺度上，中齡個體與成過熟個體也表現(xiàn)出一定的負(fù)相關(guān)性。遼東櫟種群是黃龍山天然次生林重要的建群種之一，研究其不同生長階段個體的空間分布規(guī)律有助于掌握黃龍山區(qū)遼東櫟生長現(xiàn)狀；研究不同生長階段的空間關(guān)聯(lián)性有利于深入了解其群落的發(fā)展趨勢，并為對種群聚集性較大的區(qū)域開展結(jié)構(gòu)化森林經(jīng)營提供重要依據(jù)。

關(guān)鍵詞：天然次生林；空間分布格局；空間關(guān)聯(lián)性；O-ring統(tǒng)計分析；遼東櫟

物種是森林結(jié)構(gòu)的重要組成，其發(fā)育的形態(tài)不僅與所包含的物種相關(guān)，更與當(dāng)?shù)氐淖匀画h(huán)境因子有重要關(guān)系[1]。森林的物種組成特征一方面表征著森林的發(fā)育程度，另一方面也與森林生態(tài)功能的發(fā)揮有著不可分割的聯(lián)系[2- 4]。種群空間分布格局是在種內(nèi)競爭、種間競爭及自然環(huán)境等各種因素共同影響下形成的結(jié)果[5- 7]，對其展開深入分析，不僅可以對物種分布規(guī)律有一定的了解，還可以分析推斷其發(fā)育過程[4,8- 9]，是研究種群特征、種間相互作用以及種群與環(huán)境關(guān)系的重要手段[2,5]，有利于更好地理解種群格局形成的潛在生態(tài)過程[5]。

黃龍山林區(qū)地處黃土高原溝壑區(qū)，為陜西渭北旱塬與陜北黃土高原的過渡帶, 被譽(yù)為“黃土高原的綠色明珠”，是我國水土保持的重要防護(hù)林區(qū)。遼東櫟是黃龍山林區(qū)重要的優(yōu)勢種之一，屬暖溫帶落葉闊葉櫟林的重要樹種[10]。

目前，在黃龍山林區(qū)，對遼東櫟的研究內(nèi)容主要集中于生態(tài)位[11]、生物多樣性[12- 13]、群落穩(wěn)定性[14]等方面，對于其不同生長階段的空間分布及其空間關(guān)聯(lián)性尚未見報道。以往文獻(xiàn)主要以胸徑為依據(jù)，通過叢生法[15]、方差/均值比法[16]、g(r)函數(shù)法[17- 18]等方法對物種空間格局分布進(jìn)行研究。O-ring函數(shù)在優(yōu)勢種群的空間分布及種間關(guān)聯(lián)性研究方面日漸多見[5,19- 20]，而將O-ring函數(shù)運用于單一樹種不同生長階段之間關(guān)聯(lián)性的文章卻不多見[21]。本次研究選取黃龍山林區(qū)內(nèi)遼東櫟林和油松-遼東櫟-白樺混交林，分別選設(shè)一塊1 hm2級樣地，并對符合調(diào)查條件的喬木進(jìn)行每木檢尺。本文根據(jù)遼東櫟徑階，結(jié)合靜態(tài)生命表[22]，按照齡組的劃分方法，將其劃分為不同生長階段，并運用O-ring點格局分析法進(jìn)行空間格局分析及空間關(guān)聯(lián)性分析，以期對種群聚集性較大的區(qū)域?qū)嵤┙Y(jié)構(gòu)化森林經(jīng)營。

1研究區(qū)概況

研究區(qū)位于陜西省黃龍山天然林保護(hù)區(qū)內(nèi)，地理坐標(biāo)為東經(jīng)109°38′49″—110°12′47″ E，北緯35°28′46″—36°02′01″ N，位于溫帶半濕潤與半干旱氣候的過渡地帶，屬黃土高原丘陵溝壑區(qū)，海拔1100—1300 m，年平均降水量為611.8 mm，年均氣溫為8.6 ℃，地帶性土壤為褐土和灰褐色森林土[23]，森林植被屬暖溫帶落葉混交林地帶，主要優(yōu)勢種包括油松、遼東櫟、白樺等，天然植被覆蓋率高。

2研究方法

2.1樣地設(shè)置及調(diào)查

根據(jù)空間格局研究樣地的要求，樣地必須有一定的規(guī)模才能保證物種的各種格局均能出現(xiàn)[4]，且樣地應(yīng)以長方形或正方形最佳[24]。2013 年8 月，根據(jù)樣地設(shè)置技術(shù)要求及研究目標(biāo)[25]，通過對虎溝門林場進(jìn)行全面踏查，在該林場設(shè)立了2 塊遼東櫟生長狀況良好并且具有典型特征的樣地：樣地Ⅰ油松-遼東櫟-白樺混交林樣地和樣地Ⅱ遼東櫟純林樣地，其樣地面積均為1 hm2。采用相鄰網(wǎng)格法，用高精度的拓普康全站儀將樣地劃分為25 塊20×20 m2的小樣地，對兩塊樣地內(nèi)喬木層展開調(diào)查，主要調(diào)查因子包含樹種、胸徑(DBH) (cm)、樹高(m)、冠幅(m)、生長狀態(tài)等，同時調(diào)查記錄各林木的空間位置和坐標(biāo)以及環(huán)境因子如土壤、枯落物等，并進(jìn)行逐株掛牌。樣地統(tǒng)計結(jié)果如表1。

根據(jù)調(diào)查結(jié)果可知：樣地Ⅰ中，喬木層主要由油松、遼東櫟、白樺等組成，灌木層主要由華北紫丁香(Syringaoblata)、茶條槭(Acerginnala)等組成，草本主要由大披針苔草(Carexlanceolata)、高羊茅(Festucaarundinacea)等組成。樣地Ⅱ中，喬木層主要由遼東櫟組成，灌木層主要由野山楂(Crataeguscuneata)、土莊繡線菊(Spiraeapubescens)等組成，草本層主要由大披針苔草、高羊茅、紫菀(Astertataricus)等組成。

表1　樣地調(diào)查概況表

遼東櫟樹體高大，木質(zhì)堅硬，因而不適合利用生長錐法等傳統(tǒng)方法進(jìn)行年齡的測定[26]，而在相似立地條件和自然環(huán)境下的相同物種其齡級和徑級對環(huán)境的反映規(guī)律具有一致性[27]，樣地調(diào)查開始之前，對樣地林分平均胸徑進(jìn)行估測。經(jīng)初步預(yù)測，本研究選取的兩塊樣地平均胸徑均不大于12 cm，結(jié)合林分結(jié)構(gòu)規(guī)律[28]，以林分平均胸徑的0.4 倍所在徑階作為起測徑階。因此，文本起測徑階為4徑階，從而確定起測胸徑為3.0 cm。根據(jù)樣地調(diào)查結(jié)果，結(jié)合遼東櫟種群靜態(tài)生命表[22]，將其劃分為A—D 4個階段：幼齡階段A, 3 cm ≤DBH<10 cm；中齡階段B, 10 cm ≤DBH<20 cm；近熟齡階段C, 20 cm ≤DBH<30 cm；成過熟齡階段D, DBH≥30 cm。其分布結(jié)果如圖1。

圖1　遼東櫟空間分布圖Fig.1　Spatial distribution of Quercus wutaishanica

2.2數(shù)據(jù)處理

點格局分析法(point pattern analysis)是以植物種的個體在空間的坐標(biāo)為基本數(shù)據(jù)，以其空間分布點圖為基礎(chǔ)進(jìn)行格局分析。該方法廣泛應(yīng)用于植物種群多尺度空間分布格局及兩個物種之間多尺度空間關(guān)聯(lián)的研究。

O-ring函數(shù)是在RipleyK(d)函數(shù)的基礎(chǔ)上，結(jié)合Mark相關(guān)函數(shù)的一種新的點格局分析方法[5]。O-ring采用環(huán)形尺度分析方法，以寬度為1 m的環(huán)帶替代圓形尺度分析，消除了在RipleyK(d)函數(shù)以圓形1 m步長為尺度的研究分析所帶來的大小尺度的累計效應(yīng)[29]。因此，本研究中采用單變量的O-ring函數(shù)[O(r)]分析不同生長階段個體空間分布格局，用雙變量的O-ring函數(shù)[O12(r)]分析兩個階段間的空間關(guān)聯(lián)性。

零假設(shè)模型的篩選是保證數(shù)據(jù)分析正確與否的關(guān)鍵[5]，因此在數(shù)據(jù)預(yù)處理階段應(yīng)仔細(xì)篩選。在進(jìn)行單變量O-ring分析時，根據(jù)蒙特卡羅方法求得各生長階段空間分布的置信區(qū)間，如果函數(shù)值處在置信區(qū)間，則接受零假設(shè)，空間分布為隨機(jī)分布；如果在置信區(qū)間以上，則為聚集分布；如果函數(shù)值在置信區(qū)間以下，則為均勻分布。在群落的發(fā)育過程中，高齡個體先于低齡個體出現(xiàn)，而低齡個體空間的分布受高齡個體分布的影響。假設(shè)種群在發(fā)育過程中高齡個體對低齡個體有一定的庇護(hù)作用[30]，采用先決條件零假設(shè)模型進(jìn)行雙變量O-ring空間關(guān)聯(lián)分析。根據(jù)蒙特卡羅模擬結(jié)果，如果函數(shù)值在置信區(qū)間之間，表明接受零假設(shè)，二者之間相互獨立；如果在置信區(qū)間以上，則二者空間上正關(guān)聯(lián)；如果在置信區(qū)間以下，則二者空間上負(fù)關(guān)聯(lián)。

數(shù)據(jù)處理過程主要通過Programita進(jìn)行，而不同生長階段的點格局分布則在GS+ 9.0軟件中實現(xiàn)。采用空間尺度為0—50 m，根據(jù)相應(yīng)的零假設(shè)檢驗?zāi)Ｐ停M(jìn)行99次MentoKalo(蒙特卡羅)模擬，得到上下包跡線構(gòu)成的99%置信區(qū)間[19,31- 34]。

3結(jié)果與分析

3.1遼東櫟種群特征及生長階段劃分

經(jīng)調(diào)查(圖2)，兩塊樣地中遼東櫟各徑級個體樹木統(tǒng)計如圖2顯示，在樣地Ⅰ、Ⅱ中，遼東櫟在幼齡、中齡、近熟齡和成過熟齡階段個體數(shù)目分別為：349、161、19、20 株； 241、242、139、46 株。由生長趨勢分布可以看出，樣地Ⅰ內(nèi)遼東櫟種群徑級結(jié)構(gòu)分布更加接近于倒“J”型，以小徑級的幼齡樹居多，更新狀態(tài)良好；樣地Ⅱ中幼齡林木略少于樣地Ⅰ，且從其空間分布狀況對比可知(圖1)，樣地Ⅰ中幼樹簇生現(xiàn)象更加明顯。

圖2　樣地Ⅰ和樣地Ⅱ遼東櫟徑級分布圖　Fig.2　Distribution of growth stages of Quercus wutaishanica in PlotⅠ and Polt Ⅱ

樣地Ⅰ內(nèi)林木達(dá)到檢尺胸徑3 cm的活立木2432 株，其中，油松808 株，遼東櫟549 株，白樺481 株。樣地內(nèi)喬木平均胸徑為9.86 cm，胸高總斷面積為18.57 m2/hm2。遼東櫟的平均胸徑為10.22 cm，平均樹高為8.21 m，胸高斷面積為4.50 m2/hm2。樣地Ⅱ內(nèi)林木達(dá)到檢尺胸徑3 cm的活立木1018 株，其中遼東櫟有668 株。樣地內(nèi)喬木平均胸徑為12.98 cm，胸高總斷面積為13.47 m2/hm2，遼東櫟的平均胸徑為15.36 cm，平均樹高為8.03 m，胸高斷面積為12.38 m2/hm2。通過對比我們可以得出，遼東櫟的平均胸徑在樣地Ⅰ要小于樣地Ⅱ，而樹高正好相反，樣地Ⅰ內(nèi)遼東櫟要比樣地Ⅱ內(nèi)遼東櫟更高。分析其原因：在相似立地條件下，樣地Ⅰ內(nèi)林木株數(shù)密度要大于樣地Ⅱ，樣地Ⅰ內(nèi)林木競爭環(huán)境要比樣地Ⅱ中苛刻，對其林木生長和分布也產(chǎn)生一定影響。且樣地Ⅰ、Ⅱ內(nèi)郁閉度分別為0.79、0.48，在相同光照條件下，下層林木對光照的獲得量差異較為明顯；在競爭過程中，林木個體向高處生長以獲得更多的光資源。而在樣地Ⅱ中在光照充足的情況下這種競爭相對不明顯，且林木發(fā)育狀況比樣地Ⅰ中要好。因此，混交林中遼東櫟與競爭相對較弱的遼東櫟純林相比，樹木表現(xiàn)出高而細(xì)的特點。

3.2遼東櫟種群空間分布格局

根據(jù)調(diào)查結(jié)果(圖1)明顯可以看出：樣地Ⅰ幼齡樹明顯多于樣地Ⅱ，且有多處為萌生叢生分布，十分符合次生林的特點。通過對兩塊樣地進(jìn)行單變量O-ring統(tǒng)計分析發(fā)現(xiàn)(圖3)，隨尺度變化，其空間分布格局具有不同的特點：樣地Ⅰ內(nèi)遼東櫟在尺度6 m以內(nèi)隨著研究尺度的增大聚集強(qiáng)度逐漸減弱，在11 m、16 m、35—37 m處表現(xiàn)為輕度聚集，其他尺度則均以隨機(jī)分布為主。樣地Ⅱ內(nèi)遼東櫟主要表現(xiàn)為隨機(jī)分布，僅在1—1.8 m之間，3—5.7 m之間，7—9 m之間表現(xiàn)為聚集分布。

圖3　樣地Ⅰ和樣地Ⅱ空間分布格局Fig.3　Spatial pattern of Quercus wutaishanica in PlotⅠ and Polt Ⅱ

3.3遼東櫟種群不同齡級的空間分布格局

兩個樣地的遼東櫟在4 個不同的生長階段的點格局分析表明(圖4,圖5)，兩個樣地中遼東櫟胸徑小于20 cm的幼齡和中齡個體空間分布稍有不同：樣地Ⅰ中，遼東櫟個體基本表現(xiàn)為隨機(jī)分布；樣地Ⅱ中胸徑位于3—10 cm之間的個體在11 m以內(nèi)為聚集分布，11 m以外為隨機(jī)分布，10—20 cm之間的個體在2 m以內(nèi)及3—4 m、5.4—7 m之間表現(xiàn)為聚集分布，其他為隨機(jī)分布。在胸徑大于20 cm的近熟和成過熟階段個體，均表現(xiàn)為隨機(jī)分布，并有呈均勻分布的趨勢。

圖4　樣地Ⅰ各齡級空間分布格局Fig.4　Spatial pattern of each stage of Quercus wutaishanica in plotⅠA: 幼齡階段A; B: 中齡階段B; C: 近熟齡階段C; D: 成過熟齡D

圖5　樣地Ⅱ各齡級空間分布格局Fig.5　Spatial pattern of each stage of Quercus wutaishanica in plot ⅡA: 幼齡階段A; B: 中齡階段B; C: 近熟齡階段C; D: 成過熟齡D

3.4遼東櫟種群不同齡級間的空間關(guān)聯(lián)性

通過對兩塊樣地進(jìn)行雙變量分析結(jié)果顯示(圖6，圖7)，樣地Ⅰ中遼東櫟各生長階段之間關(guān)聯(lián)性均不明顯，而樣地Ⅱ中各生長階段之間表現(xiàn)不同：樣地Ⅱ中幼齡個體與中齡個體間在小尺度上表現(xiàn)出顯著的正相關(guān)性，而與近熟齡個體和成過熟齡個體在小尺度上表現(xiàn)為明顯的負(fù)相關(guān)性。此外，在樣地Ⅱ中2—5 m尺度上，中齡個體與成過熟齡個體也表現(xiàn)出一定的負(fù)相關(guān)性。

圖6　樣地Ⅰ各齡級間關(guān)聯(lián)性Fig.6　Associations of different growth stages of Quercus wutaishanica in PlotⅠA: 幼齡階段A; B: 中齡階段B; C: 近熟齡階段C; D: 成過熟齡D

圖7　樣地Ⅱ各齡級間關(guān)聯(lián)性Fig.7　Associations of different growth stages of Quercus wutaishanica in Plot ⅡA: 幼齡階段A; B: 中齡階段B; C: 近熟齡階段C; D: 成過熟齡D

4結(jié)論與討論

遼東櫟是黃龍山林區(qū)植被中重要的建群種之一。在自然環(huán)境條件下，不同生長階段的種群處于不同的林層，受到周圍環(huán)境的影響程度不盡相同，因此其表現(xiàn)出的分布格局也大不相同[35]。根據(jù)林木生長規(guī)律[36]可知：生長條件相似、年齡階段相同的同種個體之間存在激烈的種內(nèi)競爭，包括光照、養(yǎng)分等；生長條件類似、生長階段不同的同種個體，由于競爭原因，高齡個體會對低齡個體產(chǎn)生一定的影響[30]。因此，本文根據(jù)遼東櫟靜態(tài)生命表將遼東櫟劃分為4個不同生長階段，在研究各生長階段空間分布格局的同時，分析其不同生長階段的相互關(guān)聯(lián)性，對了解該物種生長狀況有著重要意義[37]。

(1)遼東櫟的空間分布格局與尺度有密切關(guān)系：在2塊典型的天然次生林樣地中，遼東櫟在小尺度上均表現(xiàn)為聚集分布，隨尺度增加，其聚集特點逐漸減弱，在中、大尺度上均表現(xiàn)為隨機(jī)分布。兩塊樣地中遼東櫟在小尺度上表現(xiàn)稍有不同：樣地Ⅰ中，遼東櫟個體在0—11 m以內(nèi)為明顯的聚集分布并隨尺度的增大逐漸減弱；而樣地Ⅱ中，在2—6 m尺度上，遼東櫟表現(xiàn)為聚集分布，且隨尺度變化特征不明顯。

(2)不同樣地相同生長階段其空間分布特征不同：樣地Ⅰ的分布主要表現(xiàn)為隨機(jī)分布，而在樣地Ⅱ中，幼、中齡個體在小尺度上表現(xiàn)為聚集分布，樣地Ⅱ中幼樹發(fā)育要比樣地Ⅰ中有環(huán)境優(yōu)勢；在同一樣地不同生長階段林木的相互關(guān)聯(lián)分析發(fā)現(xiàn)，樣地Ⅰ中，低齡個體大多分布于高齡階段樹木樹冠和根系范圍之外，高齡階段樹木對低齡樹木發(fā)育影響程度不顯著，且從圖6中各不同生長階段間相互關(guān)系可以看出，各階段間的相關(guān)性基本表現(xiàn)為不明顯。在樣地Ⅱ中，成、過熟個體對中幼齡個體生長具有負(fù)作用。這與伊力塔[27]、胡秀娟[30]等關(guān)于遼東櫟整體空間分布規(guī)律具有一致性。

(3)相同樣地不同生長階段的關(guān)聯(lián)性也不盡相同：樣地Ⅰ中各階段之間并沒有太大的聯(lián)系，而樣地Ⅱ中，在小尺度上，幼、中齡個體分別與近、成過熟個體有著一定的負(fù)相關(guān)。從圖1分析可以得出，樣地Ⅱ中高齡階段個體和低齡個體的分布重合較少，因此可以推斷，在高齡個體生長的樹冠和根系覆蓋范圍內(nèi)，幼齡個體因受空間、養(yǎng)分、陽光等環(huán)境因子的限制而存活率相對較低，處于高齡個體樹冠及根系覆蓋范圍外的低齡個體，由于空間、養(yǎng)分、陽光等環(huán)境條件較優(yōu)，其發(fā)育空間競爭性較低，其個體的發(fā)育狀況相對要好，從而表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)性；而在樣地Ⅰ中，由于郁閉度較高(0.79)，物種之間的激烈競爭導(dǎo)致幼樹更新地點的選擇有很大的局限性。樣地Ⅰ、Ⅱ中的林分郁閉度分別為0.79、0.48，通過比較可以得出，樣地Ⅰ內(nèi)上層木對陽光的遮擋作用對下層更新影響很大，樣地Ⅱ的條件相對要比樣地Ⅰ更有利于林下更新。針對這種情況，在進(jìn)行森林撫育的時，可以對樣地Ⅰ中上層木進(jìn)行適當(dāng)疏伐，以保證林下植物的生長及林分更新。

對遼東櫟次生林而言，種群成簇萌生是影響其空間分布的重要因素[38]，但是環(huán)境的異質(zhì)性是物種后期發(fā)展的主導(dǎo)因素。種群在環(huán)境影響及其自身生長特性的共同影響下，形成本群落生存發(fā)展的有利結(jié)構(gòu)與其他物種競爭環(huán)境資源，確保自身的正常發(fā)展[18]。研究結(jié)果表明，在兩塊樣地中，低齡個體樹木株數(shù)比高齡個體樹木株數(shù)整體要多，其徑級結(jié)構(gòu)基本呈現(xiàn)倒“J”型，兩塊樣地中遼東櫟種群徑級結(jié)構(gòu)分布較為合理[25]。樣地Ⅰ中喬木株數(shù)密度為2432 株/ hm2，樣地Ⅱ中喬木株數(shù)密度為1018 株/ hm2，在相似立地條件下，樣地Ⅰ競爭環(huán)境要比樣地Ⅱ中苛刻，對其林木生長和分布也產(chǎn)生一定影響。

種群的空間格局對尺度有著很大的依賴性[27]，尺度不同，其表現(xiàn)出來的特征也不盡相同。本研究采用公頃級樣地對黃龍山林區(qū)遼東櫟空間分布格局開展研究。對于遼東櫟次生林而言，在較小尺度上，主要由其種群起源、萌生以及種子的傳播等生物特性決定。而隨著尺度的增大，則由地形地貌、光照、水分等自然條件產(chǎn)生的影響逐漸取代物種自身產(chǎn)生的影響，從而隨自然條件形成不同空間分布格局[19]。研究不同生長階段的空間關(guān)聯(lián)性有利于深入了解其群落的發(fā)展趨勢[39]，并對其空間格局的形成過程有一定的了解。而研究種群分布的空間格局有助于充分了解林分的空間分布格局[17]，并有針對性的對種群聚集性較大的區(qū)域開展結(jié)構(gòu)化森林經(jīng)營。

研究結(jié)果表明(圖1)，黃龍山林區(qū)遼東櫟純林和油松-遼東櫟-白樺林中，松櫟樺混交林種群結(jié)構(gòu)相對穩(wěn)定，其徑級結(jié)構(gòu)要比遼東櫟純林中更加符合倒“J”型特點。按照群落演替的一般規(guī)律，通過一段時間的競爭、淘汰，遼東櫟幼齡個體在發(fā)育過程中逐漸完成自然稀疏，在此過程中，進(jìn)行適當(dāng)?shù)娜斯じ蓴_如疏伐、撫育等既可以加速該過程，又能改善其內(nèi)部結(jié)構(gòu)，使其更加有利于群落的發(fā)育。群落的形成影響因素有許多[4,33]，不是簡單的空間格局分析就能完成的。因此，遼東櫟與其他物種(如油松、白樺等)、物種與環(huán)境因子(如土壤、坡度等)之間的相互關(guān)系及影響還有待進(jìn)一步研究，以期更深入地認(rèn)識遼東櫟空間格局形成的起因與過程，更好地為當(dāng)?shù)厣纸?jīng)營提供依據(jù)。

參考文獻(xiàn)(References):

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Spatial pattern ofQuercuswutaishanicain natural secondary forest of Huanglong Mountain

WANG Daoliang1, LI Weizhong1,*, CAO Zhu1, WANG Qing1, WANG Guangru2

1CollegeofForestry,NorthwestA&FUniversity,Yangling712100,China2ForestBureauofHuanglongshaninYan′anCity,Huanglong715700,China

Abstract：Spatial pattern analysis is an important method for studying population characteristics, interspecies relationships, as well as the relationships between population and environment. In the present paper, population characteristics of Quercus wutaishanica in natural secondary forest of Huanglong Mountain were investigated. One natural secondary forest plot (with area of 1 hm2) was selected and set up in each Q. wutaishanica-Pinus tabuliformis-Betula platyphylla natural secondary mixed forest and Q. wutaishanica natural secondary pure forest. The data and coordinates of each tree in the two plots were measured and recorded following the standards for plot investigation. Using the method of diameter class (instead of the age), we converted the classification of different growth stages of Q. wutaishanica into size classes for diameter at breast height (DBH) according to the static life table. Thus, Q. wutaishanica was divided into four different growth stages: the immature stage A, 3 cm ≤ DBH < 10 cm; mid-mature stage B, 10 cm ≤ DBH < 20 cm; near-mature stage C, 20 cm ≤ DBH < 30cm; mature and over-mature stage D, DBH ≥ 30 cm. The spatial pattern of Q. wutaishanica was analyzed through O-ring statistical means for each growth stage by using single variable method and the interconnectedness between the growth stages by bivariate-analysis method. The results showed the following: (1) The diameter structure of Q. wutaishanica in the two plots was in line with inverted "J" type, indicating that the natural regeneration in the two plots is better from the perspective of diameter class distribution. (2) There was a close relationship between the spatial pattern and the scale of Q. wutaishanica. It showed random distribution in the two selected plots at a large and medium scale and aggregated distribution at a small scale, especially at the scale of 0—6 m in plot I. (3) The spatial patterns differed at different growth stages, young trees exhibited aggregated distribution at a small scale, especially at the scale of 0—11 m in plot II. (4) The correlation between different growth stages was not identical in the plots. There was no significant correlation between different growth stages within plot I. The immature and mid-mature individuals showed a significant positive correlation at a small scale of plot II, whereas the near-mature, mature, and over-mature individuals showed a significant negative correlation at a small scale. The mid-mature, mature, and over-mature individuals were negatively correlated at the 2—5 m scale. Q. wutaishanica stand in the natural secondary forest on Huanglong Mountain was one of the important constituent species. The study of spatial distribution at different growth stages of individual organisms is critical to capture the growth situation of Q. wutaishanica in Huanglong Mountain. Spatial correlation of different growth stages is vital to understand the development trend of the community as well as to provide an important basis for the development of structured forest management for greater population density.

Key Words:natural secondary forest; spatial distribution pattern; spatial correlation; O-ring statistical analysis; Quercus wutaishanica

基金項目:國家自然科學(xué)基金項目(31170587)

收稿日期:2014- 06- 14; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015- 08- 26

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: wzhli6465@163.com

DOI:10.5846/stxb201406141233

王道亮，李衛(wèi)忠，曹鑄,王慶，王廣儒.黃龍山天然次生林遼東櫟種群空間格局.生態(tài)學(xué)報,2016,36(9):2677- 2685.

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