增密對我國玉米產(chǎn)量-葉面積指數(shù)-光合速率的影響

侯佳敏，羅寧，王溯，孟慶鋒，王璞

中國農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，北京 100193

0 引言

【研究意義】增加種植密度是提高玉米籽粒產(chǎn)量的有效途徑之一[1-2]。增密過程中會引起玉米冠層的結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生一系列變化，從而影響玉米產(chǎn)量的增加[3-4]。探究玉米產(chǎn)量與種植密度和光合特性的變化關(guān)系，明確不同類型玉米的優(yōu)化種植密度，對建立玉米高產(chǎn)高效群體，促進(jìn)農(nóng)業(yè)集約化可持續(xù)生產(chǎn)具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】近幾十年來，全球許多國家和地區(qū)的玉米產(chǎn)量都有了顯著提高[5-7]。作物的品種、生長環(huán)境和管理措施相互作用共同影響著產(chǎn)量的變化[8-9]，增加種植密度是促進(jìn)玉米產(chǎn)量提高的主要管理措施之一[10]。研究指出，最近幾十年來美國玉米種植密度對產(chǎn)量增加的貢獻(xiàn)為8.5%—17%[8]。在我國，最近研究表明通過優(yōu)化種植密度可以使主產(chǎn)區(qū)玉米產(chǎn)量增加 13%—20%[11]。合理的群體結(jié)構(gòu)有利于提高植株光能利用率，提高光合作用效率，是實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)的基礎(chǔ)[12]。大量研究表明，在較低密度下，玉米群體植株間對水分、養(yǎng)分、光照等環(huán)境條件的相互競爭較小，玉米群體產(chǎn)量和最大葉面積指數(shù)（LAImax）隨著密度增加而增加[13-14]。當(dāng)密度達(dá)到一定范圍后，植株間生長競爭影響加劇，群體產(chǎn)量和LAImax均不再隨密度增加而升高，同時(shí)由于植株蔭蔽等因素，單株穗位葉最大凈光合速率（Pnmax）下降，光能利用效率降低[13-14]（圖1）。有研究表明，我國玉米Pnmax大致分布在 15.6—47.9 μmol·m-2·s-1之間，LAImax大致分布在 0.8—9.5之間[15]。【本研究切入點(diǎn)】我國玉米產(chǎn)量與美國等發(fā)達(dá)國家仍有較大差距，前人對我國玉米增密增產(chǎn)開展了大量研究，但研究主要集中在個(gè)別試驗(yàn)點(diǎn)或者生態(tài)區(qū)，利用大樣本數(shù)據(jù)，對增密過程中的玉米產(chǎn)量-密度-光合特性變化關(guān)系的定量研究較少。【擬解決的關(guān)鍵問題】本文通過收集大量文獻(xiàn)數(shù)據(jù)并進(jìn)行綜合分析，研究玉米增密增產(chǎn)過程中冠層結(jié)構(gòu)（LAImax）和功能（Pnmax）的變化特征，探究我國玉米增密過程中產(chǎn)量-葉面積指數(shù)-光合速率變化規(guī)律，為指導(dǎo)玉米增密增產(chǎn)提供理論指導(dǎo)和依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

本文通過中國知網(wǎng)（CNKI）、Web of science、谷歌學(xué)術(shù)（Google Scholar）文獻(xiàn)檢索平臺，共收集82篇2000—2020年公開發(fā)表的涉及中國玉米產(chǎn)量-密度-光合的學(xué)術(shù)文章。文獻(xiàn)檢索關(guān)鍵詞為：玉米、密度、產(chǎn)量、葉面積指數(shù)。文獻(xiàn)選用標(biāo)準(zhǔn)為：（1）文章中所包含的試驗(yàn)為在中國玉米主產(chǎn)區(qū)開展的田間試驗(yàn)；（2）2000—2020年間發(fā)表的期刊文章及學(xué)位論文；（3）文章中包含種植密度、籽粒產(chǎn)量、穗位葉凈光合速率、葉面積指數(shù)等主要信息。對文獻(xiàn)中的觀測數(shù)據(jù)進(jìn)行人工摘錄，如果原文為表格，則直接抄錄。如果為散點(diǎn)圖等圖像，則通過WebPlotDigitizer軟件[16]進(jìn)行數(shù)據(jù)提取。所摘錄的文獻(xiàn)信息包括：文章題目、發(fā)表時(shí)間、試驗(yàn)時(shí)間、試驗(yàn)地點(diǎn)、玉米品種、種植密度、籽粒產(chǎn)量、最大穗位葉凈光合速率、最大葉面積指數(shù)、播種日期等。收集數(shù)據(jù)過程中將播種日期在6月1日之前的試驗(yàn)標(biāo)記為春玉米試驗(yàn)，其他為夏玉米試驗(yàn)。LAImax為某一試驗(yàn)記錄的玉米生育期內(nèi)最大的葉面積指數(shù)，Pnmax為試驗(yàn)記錄的玉米生育期內(nèi)最大的穗位葉凈光合速率。對所摘錄的觀測數(shù)據(jù)單位進(jìn)行統(tǒng)一：種植密度，×104plants/hm2；籽粒產(chǎn)量，t·hm-2；LAImax，m2·m-2；Pnmax，μmol·m-2·s-1，同時(shí)將籽粒產(chǎn)量統(tǒng)一為14%含水率的產(chǎn)量。通過上述方法，共獲得1 338對產(chǎn)量-密度觀測數(shù)據(jù)，1 200對LAImax-密度觀測數(shù)據(jù)，475對Pnmax-密度觀測數(shù)據(jù)。

1.2 數(shù)據(jù)分析

邊界線法是分析大量數(shù)據(jù)的有效方法，邊界線能夠科學(xué)地給出樣本數(shù)據(jù)的有效范圍[17-18]。在分析產(chǎn)量-密度的變化關(guān)系中，本研究在課題組已有研究基礎(chǔ)上[11]，利用邊界線法對產(chǎn)量-密度觀測數(shù)據(jù)中的異常值進(jìn)行了剔除（99%和1%分位數(shù)線分別作為每組數(shù)據(jù)的上邊界和下邊界）。在此基礎(chǔ)上，利用二次曲線模擬了不同數(shù)據(jù)組玉米產(chǎn)量與密度的變化關(guān)系。

本研究通過對比不同曲線（線性模擬、二次曲線模擬、線性平臺模擬、對數(shù)函數(shù)模擬）模擬結(jié)果發(fā)現(xiàn)，線性+平臺函數(shù)能夠較好模擬 LAImax-密度、產(chǎn)量-LAImax的變化關(guān)系，對數(shù)函數(shù)能夠較好地反映Pnmax-密度、Pnmax-LAImax的變化關(guān)系。

本文采用Excel2016和Python3.7進(jìn)行數(shù)據(jù)收集整理與圖表繪制。利用 SAS 9.1和 Sigma Plot12.5對數(shù)據(jù)進(jìn)行曲線擬合與顯著性檢驗(yàn)（LSD法，α=0.05）。

2 結(jié)果

2.1 樣本總體分布情況

本研究共包括1 338個(gè)種植密度觀測值，1 338個(gè)產(chǎn)量觀測值，1 200個(gè)最大葉面積指數(shù)觀測值，475個(gè)穗位葉最大凈光合速率觀測值，均符合正態(tài)分布（圖2）。其中春玉米種植密度范圍為3.5×104—13.5×104plants/hm2，夏玉米種植密度范圍較大，為 1.5×104—15.2×104plants/hm2。春玉米產(chǎn)量范圍為 3.9—17.7 t·hm-2，均值為 11.2 t·hm-2，標(biāo)準(zhǔn)差為 2.5。夏玉米產(chǎn)量范圍較大，均值較春玉米低13.4%。春玉米 LAImax范圍為 2.1—8.3，夏玉米LAImax范圍為 0.8—9.5。春玉米和夏玉米穗位葉Pnmax范圍分別為 15.6—42.0 μmol·m-2·s-1和 18.3—47.9 μmol·m-2·s-1。

2.2 產(chǎn)量-密度-最大葉面積指數(shù)關(guān)系

2.2.1 產(chǎn)量-密度關(guān)系 本研究中1 338組產(chǎn)量-種植密度觀測數(shù)的種植密度均值為7.7×104plants/hm2，標(biāo)準(zhǔn)差2.2，產(chǎn)量的均值為10.4 t·hm-2，標(biāo)準(zhǔn)差為2.6（表1）。春夏玉米平均種植密度相似，為 7.6×104—7.8×104plants/hm2。

通過二次曲線模擬發(fā)現(xiàn)，玉米優(yōu)化種植密度為10.0×104plants/hm2，此時(shí)可獲得的產(chǎn)量為11.5 t·hm-2（圖 3）。在獲得最高產(chǎn)量的拐點(diǎn)時(shí)，春夏玉米密度相似，但該密度下對應(yīng)產(chǎn)量春玉米較夏玉米高13.0%。

2.2.2 產(chǎn)量-最大葉面積指數(shù) 在產(chǎn)量-LAImax分組的1 200組數(shù)據(jù)中，LAImax范圍為0.8—9.6，均值5.0，標(biāo)準(zhǔn)差為 1.3（表 1）。產(chǎn)量的分布范圍為 3.6—18.6 t·hm-2，均值為10.4 t·hm-2。春玉米LAImax均值為5.1，對應(yīng)春玉米產(chǎn)量均值為11.2 t·hm-2。夏玉米LAImax均值為4.9，產(chǎn)量均值為 9.7 t·hm-2。

表1 樣本量描述性統(tǒng)計(jì)Table 1 Descriptive statistics of sample size

運(yùn)用線性平臺曲線模擬產(chǎn)量與LAImax的變化關(guān)系（圖4）表明，當(dāng)LAImax為6.4時(shí)，產(chǎn)量達(dá)到最高，為11.9 t·hm-2。春玉米在 LAImax達(dá)到 5.4后產(chǎn)量不再增加，夏玉米LAImax平臺值為6.9，較春玉米高27.8%。春夏玉米在LAImax達(dá)到平臺值時(shí)，產(chǎn)量相近，為 11.8—12.0 t·hm-2。

2.3 密度-最大葉面積指數(shù)-穗位葉光合強(qiáng)度關(guān)系

2.3.1 最大葉面積指數(shù)-密度 在 LAImax-種植密度分組的1 200組數(shù)據(jù)中，種植密度范圍為1.5×104—15.2×104plants/hm2。LAImax均值為 5.0，標(biāo)準(zhǔn)差為 1.3。春玉米LAImax明顯高于夏玉米LAImax（圖5）。

運(yùn)用線性平臺曲線模擬LAImax與種植密度的變化關(guān)系表明，當(dāng)種植密度為11.0×104plants/hm2時(shí)，LAImax達(dá)到平臺值為 6.9。春玉米在種植密度達(dá)到13.6×104plants/hm2后，LAImax不再增加。夏玉米LAImax平臺值比春玉米低 15.0%，對應(yīng)密度也低19.9%。

2.3.2 穗位葉最大凈光合速率-密度 穗位葉Pnmax-密度觀測數(shù)據(jù)中，種植密度變化范圍為 3.0×104—15.1×104plants/hm2，穗位葉Pnmax變化范圍為15.6—47.9 μmol·m-2·s-1，對數(shù)函數(shù)能夠較好擬合Pnmax與種植密度的變化關(guān)系（圖 6）?？傮w而言，隨著種植密度的增加，Pnmax逐漸降低。

2.3.3 穗位葉最大凈光合速率-最大葉面積指數(shù) 穗位葉Pnmax-LAImax關(guān)系觀測數(shù)據(jù)中，LAImax變化范圍為 1.7—9.1，Pnmax變化范圍為 15.6—47.9 μmol·m-2·s-1。春玉米LAImax變化范圍為2.9—7.9，Pnmax變化范圍為15.6—36.2 μmol·m-2·s-1。夏玉米 LAImax變化范圍為 1.7—9.1，Pnmax變化范圍為 18.3—47.9μmol·m-2·s-1。

運(yùn)用對數(shù)函數(shù)模擬結(jié)果表明，隨著LAImax增加，穗位葉Pnmax顯著降低（圖7）。夏玉米表現(xiàn)出顯著下降的趨勢，而春玉米變化不顯著。

2.4 不同年代品種

自1950年以來，我國玉米主推品種不斷更新。根據(jù)試驗(yàn)數(shù)據(jù)，不同年代玉米種植密度平均值相近，但平均產(chǎn)量不斷提高，品種豐產(chǎn)性越來越好（表2）。

從1950s到 2000s，品種的 LAImax不斷增大，提高了25.5%。穗位葉Pnmax也不斷提高，增加了36.7%。同時(shí)，品種耐密性與抗病、抗倒伏能力同步不斷增強(qiáng)[4,19-22]。

3 討論

增加種植密度是提升玉米產(chǎn)量的重要技術(shù)途徑。20世紀(jì)50年代至21世紀(jì)初，美國玉米產(chǎn)量由2.8 t·hm-2增至 9.0 t·hm-2，密度由 3.6×104plants/hm2提高到8.1×104plants/hm2，同階段我國玉米產(chǎn)量由1.3 t·hm-2提升至 5.8 t·hm-2，密度由 3.0×104plants/hm2增加至5.9×104plants/hm2[10]。21世紀(jì)以來，我國玉米單產(chǎn)增加的速度明顯低于美國[23]。美國等國家的經(jīng)驗(yàn)表明，我國玉米通過增加種植密度提升產(chǎn)量還具有較高的潛力。理解增密過程中群體結(jié)構(gòu)和功能的變化，探究玉米密度-最大葉面積指數(shù)-穗位葉最大凈光合速率與產(chǎn)量之間的相互關(guān)系，對構(gòu)建高產(chǎn)玉米生產(chǎn)體系具有重要意義[1]。

葉面積指數(shù)和葉片凈光合速率是反映作物群體結(jié)構(gòu)和功能的重要指標(biāo)[24]。LIU等[25]研究指出，玉米產(chǎn)量從中高產(chǎn)水平（9.0—12.0 t·hm-2）提升到高產(chǎn)超高產(chǎn)水平（15.0—19.0 t·hm-2）過程中，密度由 8.0×104plants/hm2增加至 11.4×104plants/hm2，LAImax由5.4 提升至6.6。本研究分析了玉米生育期內(nèi)LAImax、穗位葉Pnmax與密度、產(chǎn)量之間的關(guān)系，當(dāng)密度為11.0×104plants/hm2時(shí)，LAI（6.9）達(dá)到平臺值，此時(shí)的Pnmax為 28.9 μmol·m-2·s-1（圖 5—6）。密度的增加，增大了群體LAI的值，但降低了單株的穗位葉凈光合速率。MADDONNI等[26]在阿根廷開展的田間研究表明，當(dāng)LAI為4.0時(shí)，植株可獲得最大光截獲。本研究中 LAImax平臺值高于 4.0，這主要是因?yàn)楸狙芯康腖AImax原始數(shù)據(jù)集中分布在0.8—9.6之間，均值為 5，這可能與本研究中主要采用的新品種（2000s以后發(fā)表數(shù)據(jù)）有關(guān)。

不同類型玉米產(chǎn)量-密度-最大葉面積指數(shù)-穗位葉最大凈光合速率關(guān)系之間存在一定差異（圖3—7）。對春玉米而言，產(chǎn)量隨著 LAImax的增加而增加，當(dāng)LAImax為5.4時(shí)，產(chǎn)量達(dá)到平臺值12.0 t·hm-2，此時(shí)對應(yīng)的密度為 7.7×104plants/hm2。對夏玉米來說，當(dāng)LAImax為6.9時(shí)，產(chǎn)量達(dá)到平臺值11.8 t·hm-2，此時(shí)對應(yīng)的密度為 11.1×104plants/hm2，穗位葉Pnmax為30.3μmol·m-2·s-1。達(dá)到最高產(chǎn)量時(shí)的春玉米與夏玉米密度相似（9.9×104plants/hm2），但春玉米產(chǎn)量較夏玉米高13.0%（圖3），這與前人研究結(jié)果保持一致。張冬梅等[27]研究表明，早播處理可通過適當(dāng)增密達(dá)到高產(chǎn)的效果。LUO等[11]在研究中也發(fā)現(xiàn)春、夏玉米的最佳種植密度分別為 9.2×104plants/hm2、9.3×104plants/hm2時(shí)，獲得的產(chǎn)量分別為 11.3 t·hm-2、10.6 t·hm-2。播期推遲使玉米生育期縮短，適期早播有助于干物質(zhì)的積累[28]。對美國和加拿大玉米的密度-產(chǎn)量數(shù)據(jù)綜合分析發(fā)現(xiàn)，長生育期玉米品種較短生育期玉米品種可在較低的密度范圍（8.4×104—8.7×104plants/hm2）下獲得更高的產(chǎn)量水平[3]。

新品種具有更好的耐密性，增加密度能在一定程度上提升 LAImax，同時(shí)穗位葉Pnmax維持在較高水平[29]。在高密度條件下，登海 661（2000s審定）的光合特性要優(yōu)于農(nóng)大108（1990s審定），產(chǎn)量表現(xiàn)也相對較好[29]。不同年代品種的數(shù)據(jù)表明，在相似的種植密度下，新品種的穗位葉Pnmax顯著高于老品種（表 2）。這一結(jié)果在美國等國家的玉米品種演替過程中也有報(bào)道[30]。本研究主要選用 2000年以后發(fā)表數(shù)據(jù)，品種以“鄭單958”和“先玉335”（占60%）為主，尚未深入探究品種更替對結(jié)果的影響。在生產(chǎn)中，玉米種植密度獲得高產(chǎn)受品種、資源條件等多因素影響[31]，主產(chǎn)區(qū)之間發(fā)展不均衡[32]。通過增加密度具有獲得較高產(chǎn)量的潛力，但增密需在合理范圍內(nèi)，綜合考慮群體冠層結(jié)構(gòu)和功能，盡量避免倒伏等相應(yīng)問題的發(fā)生。

4 結(jié)論

綜合考慮玉米產(chǎn)量-最大葉面積指數(shù)-穗位葉光合速率的相互關(guān)系，對生產(chǎn)中實(shí)現(xiàn)玉米增密增產(chǎn)具有重要意義。從近20年的總體發(fā)表數(shù)據(jù)來看，現(xiàn)有生產(chǎn)條件下獲得最高產(chǎn)量為11.5×104t·hm-2時(shí)，對應(yīng)最大葉面積指數(shù)為 6.4，穗位葉片最大凈光合速率為29.4μmol·m-2·s-1。超過合理的種植密度后，凈光合速率下降，影響產(chǎn)量的進(jìn)一步提升。在最高產(chǎn)量、合理密度、最大葉面積指數(shù)、穗位葉光合速率等方面，春、夏玉米之間存在一定差異。春玉米的密植潛力高于夏玉米，同時(shí)最大葉面積指數(shù)和產(chǎn)量表現(xiàn)方面也優(yōu)于夏玉米。密度和最大葉面積指數(shù)增大均導(dǎo)致穗位葉片最大凈光合速率下降，在夏玉米表現(xiàn)尤為明顯。