楊世雄
茶組植物的分類歷史與思考
楊世雄
中國科學院昆明植物研究所東亞植物多樣性與生物地理學重點實驗室,云南 昆明 650201
茶組植物是重要的經(jīng)濟植物,也是山茶屬內(nèi)分類學問題最多的類群,由于形態(tài)性狀的多樣性和連續(xù)性,其組的分類學范圍和物種的界定均存在不少的爭議。系統(tǒng)地回顧了茶組植物分類的歷史,并基于植物分類學者的立場,對造成茶組植物分類學混亂的原因及如何改進,提出了自己的觀點。
山茶屬;茶組;分類學
茶、咖啡和可可并稱為當今世界的三大飲料?;谖墨I和考古證據(jù),中國利用茶的歷史可追朔到兩千年前[1-2]。中國是茶葉的原料植物——茶樹的分布中心,擁有世界上最為豐富的茶樹資源[3-4]。茶樹的分類是植物學的研究內(nèi)容之一,更為茶葉界所關(guān)注。1961年,陳文懷[5]曾撰文提出建立茶樹分類系統(tǒng)的意見;1981年,莊晚芳等[6]提出了茶樹的種下分類系統(tǒng);2000年,陳亮等[7]提出了一個包含5個種的茶組分類系統(tǒng)。上世紀八九十年代,張芳賜[8-10]和譚永濟等[11]描述了不少新的茶樹植物,我國茶葉界學者也在茶樹植物的分類上做過不少的嘗試和探討[12-29],也有一些綜述性的文章對前人的工作進行了總結(jié)和評論[7,30-36]。基于作者的植物分類學研究背景,本文就植物學學者關(guān)于茶樹植物經(jīng)典分類的歷史和現(xiàn)狀進行了梳理和介紹,以供茶葉界和植物學界學者參考和交流。
狹義的茶樹系指茶這一種(含變種、變型等種下等級)植物,其學名為(L.) O. Kuntze。該學名雖然出現(xiàn)于1887年[37],但這是一個分類學上的新組合(New combination),來自于L.這個“基名(Basionym)”。后者是雙名法的創(chuàng)立者林奈(Linnaeus)于1753年在《Species Plantarum》中描述的[38],因此,茶作為一個合格發(fā)表的物種的歷史始于1753年。
上述學名的變動緣自將(茶屬)并入(山茶屬)的分類學處理。雖然將兩個屬合并的觀點自發(fā)表后就有人提出并逐漸為學術(shù)界所接受,但選用哪個屬作為合并后的屬名是一個令國人頗感遺憾的事情。是一個充滿中國元素的屬名,山茶科的科名(Theaceae)也是基于這一詞根而來,它是在1753年5月份出版的《Species Plantarum》第一卷上發(fā)表的[38];源自一位德國傳教士的姓,是在同年8月份出版的《Species Plantarum》第二卷上發(fā)表的[39]。基于這一事實,依據(jù)《國際植物命名法規(guī)》(以下簡稱《法規(guī)》)[40],相對于來說,是具有優(yōu)先權(quán)的。然而,1935年,在阿姆斯特丹舉行的第六屆國際植物學大會(International Botanical Congress)決定,基于植物命名方面的考慮,《Species Plantarum》第一卷和第二卷被認為是同時發(fā)表的[41],這樣,相對于不再具有優(yōu)先權(quán)了。由于最早(Robert Sweet于1918年)做出將二屬合并的分類學處理時選用的屬名是[42],這一處理被沿用至今[3-4,41,43],茶屬()中的所有學名都被組合到山茶屬()名下。
由于茶這個物種是基于栽培植物描述的,栽培環(huán)境的多樣性、雜交分化、人工育種等多種因素的多重作用導致了大量形態(tài)變異,加上當時人們在調(diào)查的廣度和深度、研究條件以及對物種與品種認知等方面的局限性,造成了早期該植物在分類學上的極度混亂。1958年,Sealy全面修訂山茶屬時,歸并在茶種下的異名多達60多個[41],張宏達和閔天祿之后做了進一步的修訂[3,44-48]。2017年,Zhao等[49]就普洱茶(var.)的合格發(fā)表、模式指定等命名學方面的問題做了更為深入和詳盡的經(jīng)典分類學處理,明確指出,該變種的“基名”是Choisy[50]于1855年建立的var.,不是從前廣為認可的Masters[51]于1844年描述的,后者沒有合格發(fā)表過,該變種正確、完整的拼寫應(yīng)該是(L.) Kuntze var.(Choisy) Kitamura。
廣義的茶樹系指茶組(Sect.)這一群植物,這是目前廣為接受的茶樹概念。這個組含多少種植物,不同的時期,不同的學者,有不同的結(jié)果和觀點,后面將詳細陳述。
我國茶葉研究者早期通常持狹義的茶樹概念[5-6],莊晚芳等[6]于1981年曾明確指出“所有茶樹是屬于一個種——茶樹”,這顯然受早期國外學者的影響[43,52-54]。隨著調(diào)查和研究的深入,廣義的概念逐漸被接受[7,30-32,34]。
1958年,Sealy[41]指出Dyer是第一個對山茶屬植物進行分組的人,他在1874年出版的由Hooker主編的《The Flora of British India》[54]中,在山茶屬下建立了山茶組(Sect.)和茶組(Sect.),分別對應(yīng)于林奈所建立的山茶屬()和茶屬()。這一觀點一直被學界廣為接受[3-4,44,47-48,55]。
然而,Sealy[41]的這一陳述是不正確的。2017年,Zhao等[49]指出,最早的茶組是在Dyer的分類學處理之前20年由Griffith建立的。Griffith[56]于1854年在《Notulae ad Plantas Asiaticas》中將山茶屬劃分為茶組(Sect.)和山茶組(Sect.),前者以“花萼小,覆瓦狀排列,芽鱗(Gemmis)(此處“芽鱗”應(yīng)該系指小苞片,下同)少而疏松”為特征,(鈍葉茶)、和等3種被列入該組;后者以“花萼覆瓦狀排列、逐漸過渡到花瓣,芽鱗(Gemmis)覆瓦狀排列”為特征,(長尾毛蕊茶)和等兩種被列入該組。該研究為區(qū)域性研究,僅涉及分布或栽培在印度阿薩姆地區(qū)的山茶屬植物,并未覆蓋當時已經(jīng)發(fā)表的所有山茶屬物種,是一個很不完善的山茶屬植物系統(tǒng)分類,但茶組(Sect.)的建立始于此。
在現(xiàn)代的山茶屬分類中[3-4,41],(鈍葉茶)和分別被處理為茶()和普洱茶(var.)的異名,和被歸入落瓣油茶(),長尾毛蕊茶()通常是毛蕊茶組(Sect.)的穩(wěn)定成員。
如前所述,Dyer[54]在《The Flora of British India》中做出了與Griffith[56]十分類似的分類學處理,在屬名下也設(shè)立了茶組(Sect.)和山茶組(Sect.)兩個組,其研究也只涉及5個分布或栽培在印度的山茶屬植物,并未覆蓋整個山茶屬。
Dyer的茶組以“花下垂,萼片宿存”為特征,只列了和(長尾毛蕊茶)兩個種,這兩個物種現(xiàn)在的分類學處理如前述。值得指出的是,Dyer茶組系統(tǒng)中的是一個“大種”,歸并了早期發(fā)表的、(普洱茶)、和等植物。
Pierre[53]在1877出版的著作《Flore Forestière de la Cochinchine》中,將屬名下設(shè)立了6個組,分別為:Sect.(真茶組=茶組)、Sect.(匹克茶組或越南茶組)、Sect.(實果茶組)、Sect.(毛蕊茶組)、Sect.(山茶組)和Sect.(管蕊茶組),這是一個覆蓋整個山茶屬的分類系統(tǒng),含16種山茶屬植物。
Pierre的茶組以“花柄上小苞片2~3枚,早落;單花或成簇;小苞片間距較遠;萼片宿存;花藥卵形或近橢圓形;心皮合生;花柱離生或合生;胚珠2~5;果實開裂”為特征,組內(nèi)雖然只有一種植物,但這也是一個“大種”,早期發(fā)表的諸多“茶樹”,如(鈍葉茶)、(尖葉茶)、(毛萼茶)、、、(普洱茶)、和等都被歸并在該學名下。
這一“大種”的概念繼承自Seemann,鑒于當時茶樹分類的混亂,Seemann[52]在1859提出“所有商品茶的原料植物只有一個種(Only one species of the plant yielding the tea of commerce)”,即。不過,是一個不合法的學名,因為Sims[57]于1807將該名發(fā)表時,歸并了先期發(fā)表的(茶),而依據(jù)《法規(guī)》[40],是(茶)的多余名[49]。
Cohen Stuart[43]于1916年在《Mededeelingen van het Proefstation voor Thee》上發(fā)表的“Voorbereidende Onderzoekingen ten dienste van de Selektie der Theeplant”一文中,在屬名下劃分了5個組:Sect.(毛蕊茶組)、Sect.(管蕊茶組)、Sect.c(真山茶組=山茶組)、Sect.(連蕊茶組)和Sect.(茶組),這也是一個覆蓋整個山茶屬的分類系統(tǒng),含37種山茶屬植物。
Cohen Stuart的茶組以“雄蕊幾離生、無毛;子房多少被毛,花柱無毛;花萼宿存;花有柄”為特征,含(越南抱莖茶)、和(大果糙果茶)3種。
在現(xiàn)代的山茶屬分類中,(越南抱莖茶)和(大果糙果茶)都被移出了茶組,前者被置于古茶組(Sect.)[41,58]或長柄茶組(Sect.)[45],后者被歸入管蕊茶組(Sect.)[41]、糙果茶組(Sect.)[59]或離蕊茶組(Sect.)[58],如前所述,唯一保留的物種被歸并在普洱茶(var.或)的名下[3-4]。
Melchior是恩格勒(A. Engler)主編的《Die Naturlichen Pflanzenfamilien》1925年版[60]“山茶科”部分的作者,他幾乎完全繼承了Cohen Stuart的山茶屬分類系統(tǒng)[43],在屬名下設(shè)立了完全相同的5個組。
Melchior[60]于1925年提出的茶組含(越南抱莖茶)、(茶)、(大理茶)、和(大果糙果茶)5種,實際上,是在Cohen Stuart于1916年提出的茶組基礎(chǔ)上增加了(大理茶)和兩個種,前者一直是茶組的穩(wěn)定成員[3-4,41],后者通常被歸并在短柱茶組(Sect.)中油茶()的名下[41,48]。
早期茶組植物系統(tǒng)分類的局限性是很明顯的。Griffith[56]和Dyer[54]分別于1854年和1874年提出的分類系統(tǒng)只涉及印度的山茶屬植物,其茶組和山茶組的劃分實際上是將林奈發(fā)表的茶屬()和山茶屬()做了降級處理,并不等同于現(xiàn)代的茶組和山茶組,其分類學范圍相當于閔天祿系統(tǒng)[4,48]的茶亞屬(Subgen.)和山茶亞屬(Subgen.)。而從Pierre[53]、Cohen Stuart[43]和Melchior[60]分別于1877年、1916年和1925年出版的著作中可以發(fā)現(xiàn),他們的研究工作雖然覆蓋整個山茶屬,但當時已發(fā)現(xiàn)的山茶屬植物很少,分別只有16種、37種和40~45種,不及現(xiàn)在山茶屬物種的一半,很難得出自然、客觀、科學的系統(tǒng)分類研究結(jié)果。
Sealy[41]《A Revision of the Genus》一書于1958年的出版,標志著現(xiàn)代山茶屬植物系統(tǒng)分類研究的開端。通過對大量文獻和標本深入細致地研究和考訂,Sealy提出了一個包括茶組在內(nèi)的12個組的山茶屬分類系統(tǒng),承認了82個種,列出了24個有待進一步研究的存疑種。
Sealy的茶組包含5種1變種,它們是:
1. C. gracilipes(狹葉長柄茶) 2. C. irrawadiensis(滇緬茶) 3. C. pubicosta(毛肋茶) 4a. C. sinensis var. sinensis(茶) 4b. C. sinensis var. assamica(普洱茶) 5. C. taliensis(大理茶)
在這5個種中,狹葉長柄茶()被張宏達[45]和閔天祿[58]分別移入超長柄茶組(Sect.)和長柄茶組(Sect.),毛肋茶()被閔天祿[58]移入短蕊茶組(Sect.),在張宏達系統(tǒng)[3,45]中則一直保留在茶組中。毛肋茶()的模式產(chǎn)地在越南的北部地區(qū),筆者查閱過該種包括模式在內(nèi)的相當數(shù)量的標本,并于2012年在其模式產(chǎn)地及其周邊采到過活體標本(楊世雄C-K-262,C-K-267,C-K-299,C-K-362,C-K-398,KUN),其離生的花柱以及宿存的小苞片明顯表明它不是茶組成員。
張宏達的茶組分類系統(tǒng)始于《中山大學學報(自然科學版)》1981年第1期上的“茶樹的系統(tǒng)分類”一文[44],該研究結(jié)果被引入隨后出版的《山茶屬植物的系統(tǒng)研究》中[45]。在該專著中,山茶屬被劃分為4個亞屬19個組,含196種。
張宏達[44-45]在茶組下設(shè)立了系(Series)這一次級分類單位,將17個種歸入4個系中,它們是:
該系統(tǒng)保留了Sealy[41]茶組的4個種,其余均為張宏達本人描述的新分類群(帶*號)。
鑒于此后茶樹新分類群的急劇增加,張宏達[46]于1984年又對茶組植物進行了一次分類學修訂,在維持4個系的基本框架下,物種的數(shù)目增加到了32種,修訂結(jié)果為:
與1981年的茶組植物分類系統(tǒng)[44-45]相比,1984年的系統(tǒng)[46]有兩個主要的不同,其一,增加了15個張宏達本人(帶*號)或其他學者(帶#號)發(fā)表的新分類群;其二,將普洱茶由變種提升到了種的等級,延續(xù)了胡先骕[61]和Wight[62]的觀點。
1996年,針對閔天祿[47]對茶組植物大力度的分類修訂,張宏達等專門撰文恢復了被歸并或降級處理的廣南茶等16個種[63]以及禿茶組及其包含的3個成員[64]。
1998年,在《中國植物志》第49卷第三分冊中,張宏達對中國的茶組植物做了最后一次修訂[3],結(jié)果為:
此次修訂,張宏達茶組系統(tǒng)只涉及中國物種,(滇緬茶)和(毛肋茶)這兩個國內(nèi)沒有分布的物種為作者根據(jù)張宏達以往的研究添加。
該修訂結(jié)果仍為4個系32種,與1984年的修訂結(jié)果在數(shù)字統(tǒng)計上完全一致,但在內(nèi)涵上有一定的不同。一則吸收了張宏達本人(帶*號)或其他學者(帶#號)發(fā)表的少量新分類群;二則歸并了一些老的茶樹植物,如五室茶()和四球茶()被并入大廠茶(),哈尼茶()和多瓣茶()被并入馬關(guān)茶()。更值得注意的是,前面幾次修訂中認為在國內(nèi)有分布的滇緬茶()在本次修訂中沒有收入,該種在國內(nèi)沒有分布。
此外,葉創(chuàng)興[67]描述的五苞茶()以及張芳賜[9]發(fā)表的底墟茶()、昌寧茶()和龍陵茶()沒有被1998年的張宏達茶組系統(tǒng)[3]收錄。
該系統(tǒng)于1992年在《云南植物研究》上提出[47],涉及當時業(yè)已發(fā)表的茶組和禿茶組(Sect.)的47種3變種,修訂結(jié)果為12種6變種,組下沒有設(shè)立“系”這一次級分類單位。
這是一次力度很大的分類學處理,張宏達系統(tǒng)[3,44-46]的大量物種被歸并是閔天祿茶組系統(tǒng)最明顯的特征。其次,張宏達[45]于1981年建立的禿茶組(Sect.)也被并入茶組。
張宏達[45]以“雄蕊連生成短管”為主要特征建立了一個與茶組近緣的禿茶組(Sect.),初期只有(禿山茶)和(廣東山茶)兩個成員,后來增加了(丹寨茶)[64]。1992年閔天祿[47]在其著作中指出張宏達[45]的觀察有誤,將禿茶組并入茶組,而且該組下的3個物種都沒有得到承認,(禿山茶)被并入(禿房茶),(廣東山茶)和(丹寨茶)被并入(突肋茶)。而張宏達又于1996年專門撰文[63]以禿茶組不含咖啡堿或可可堿等以及一些新的形態(tài)學證據(jù)(花梗較長、全體禿凈無毛)堅持禿茶組及組內(nèi)3個物種的存在。
2000年,閔天祿的專著《世界山茶屬的研究》出版[48],該研究在山茶屬下設(shè)立了14個組,含119種。其中茶組的修訂結(jié)果為:
該修訂結(jié)果在數(shù)字統(tǒng)計上同1992年的分類學處理[47],仍然為12種6變種,但有幾處不同:第一,新增加了一個國內(nèi)沒有分布的物種——老撾茶();第二,紫果茶()被取消,連同其他學者發(fā)表的上壩厚軸茶(var.)[9]被歸入厚軸茶();第三,疏齒茶的分類學位置做了調(diào)整,從禿房茶的變種——疏齒禿房茶(var.)調(diào)整為大廠茶的變種——疏齒大廠茶(var.)。
2007年出版的《Flora of China》山茶科部分是閔天祿先生的最新研究成果[4],其茶組的系統(tǒng)分類同2000年[48]。
自1958年Sealy系統(tǒng)提出至上世紀八十年代二十余年的時間里,只增加了一個茶組成員——長葉茶()[66](表1)。上世紀八十年代初期在國內(nèi)開展的茶樹資源普查加深了人們對茶組植物的認識,導致大量的新分類群被集中發(fā)表,張宏達就分別于1981年[44-45]和1984年[46]發(fā)表了15個和13個新分類群(表1),譚永濟等[11]于1984年描述了17個新種和1個新變種,遺憾的是,譚永濟等[11]發(fā)表的這些新分類群都沒有指定模式,均屬于不合格發(fā)表。據(jù)統(tǒng)計,1980—1990年,增加了45個新分類群[8,10-11,44,46,66-69](表1)。之后,新分類群增加的速度逐漸減緩,但直到目前,仍有新分類群增加[70](表1)。表1顯示,自1958年迄今,累計發(fā)表的茶組新分類群達54個。在張宏達和閔天祿最新或最后的研究工作[3-4]之后,出現(xiàn)了5個新分類群[70-73],另有1個沒有被收錄的種[74](表1),其中被Zhao等[49]于2017年歸并在普洱茶(var.)名下。值得指出的是,(大黑山野生茶)、和不是茶組成員。大黑山野生茶()是滇南離蕊茶()的重復發(fā)表,閔天祿[48]于2000年已做處理。經(jīng)作者的仔細觀察、考訂和研究,可以確定是var.(東興金花茶)的重復發(fā)表,可能是Sect.(匹克茶組)的成員。
表1 茶組(含禿茶組)新分類群(1958—2020年)
注:*栽培茶樹;#非茶組植物
Note: *cultivated tea plants. # plants outside Sect.
上述茶組植物的分類歷史充分展現(xiàn)了該類群在系統(tǒng)分類上的混亂,其分類學范圍以及物種的劃分都存在很多的爭議,茶組是山茶屬中分類學問題最多的類群之一。茶葉界多為學者對造成混亂的原因進行過分析,也對未來的研究工作提出過不少建議和展望,其中不乏真知灼見[5,30-36],在此,基于作者的植物分類學研究背景,提出以下幾個觀點以供交流。
狹義茶樹的分類與廣義茶樹的分類是分類學研究工作的兩個不同層面,持狹義茶樹的觀點是不可能對茶樹的分類取得全面客觀的研究成果,陳炳環(huán)[31]認為“對茶樹的植物學概念應(yīng)有一個新的認識”的觀點是非常精辟的。這個新的認識就是:茶樹是一群植物,即分類學上的茶組(Sect.),而不是一種植物。
早期的茶組分類由于歷史的局限性(早期發(fā)表的山茶屬物種很少,難以全面完整地認識山茶屬),存在諸多的不足,將不少目前認為明顯不屬茶組的物種放入茶組[41,43,54,56],但Melchior[60]茶組系統(tǒng)中新增的(大理茶)和Sealy[41]茶組系統(tǒng)中新增的(滇緬茶)都是迄今廣為認可的穩(wěn)定的茶組成員[3-4],但并沒有在第一時間得到我國茶葉界的關(guān)注??上驳氖?,張宏達系統(tǒng)[44]發(fā)表后,“茶樹確實存在很多不同的種”[33]的事實逐漸被茶葉界所承認和接受。
物種分類的研究對象通常是生長在天然林里的野生植物,而品種通常是人工環(huán)境下的栽培植物。雖然可以認為,物種分類是品種分類的背景或基礎(chǔ),但二者分屬不同的研究體系。物種的分類是植物學的研究內(nèi)容,其命名依據(jù)的是《國際植物命名法規(guī)》[40],品種的分類是園藝學的研究內(nèi)容,其命名依據(jù)的是《國際栽培植物命名法規(guī)》[75]。在植物分類學發(fā)展的早期,茶()和山茶花()等栽培植物作為物種被發(fā)表,是有歷史原因的。在植物分類學獲得長足發(fā)展的今天,將人工環(huán)境下的栽培植物當作新種發(fā)表是不可取的,直接使用物種種下分類的等級單位進行園藝品種的分類也是不可取的,《國際栽培植物命名法規(guī)》[75]在茶葉界應(yīng)該得到足夠的重視并遵循。在山茶花()的分類歷史上,曾有相當多的茶花品種被處理成的變種、亞種或直接使用雙名法當作新的物種發(fā)表,如Berlese[76]在《Iconographie du genre》一書中就給300多個茶花品種取了這樣的“學名”,造成了分類學上的混亂,因此,國際上最權(quán)威的專門收錄植物新分類群的專著《Index Kewensis》沒有收錄這些“新分類群”[41]。茶樹也是具有十分悠久栽培歷史的植物,與山茶花有類似的分類歷史,早期狹義茶樹的分類在很大程度上相當于茶樹品種的劃分,而將茶園里的栽培茶樹當作新種發(fā)表的行為更是屢見不鮮,表1中列出的50多個新分類群中就有約20個來自茶園,這些“新分類群”可處理為新的園藝品種,處理成分類學上的物種是不合適的。
種的穩(wěn)定性和一致性是相對的,變異是生物界普遍存在的和絕對的,對分類學家而言,“合理把握物種的變異幅度”既是必須遵守的原則,又是研究工作的主體內(nèi)容。物種是以居群形式存在的,任何新差異的出現(xiàn)須排除居群間變異、居群內(nèi)不同個體間的變異、個體內(nèi)的變異或極端變異等種內(nèi)變異的前提下,才能考慮是種間變異。因此,在秉持居群觀念的前提下,大量標本的采集和查閱、深入細致地野外考察是新種確定前的必要工作,僅憑少量標本的個別性狀或者以單株植物發(fā)表新種的做法是不可取的。茶組植物的變異是非常考驗分類學家的。經(jīng)筆者的長期調(diào)查發(fā)現(xiàn),子房室數(shù)、子房毛被、萼片毛被、頂芽毛被等茶組植物分類最主要的鑒別特征幾乎都存在居群內(nèi)變異。因此,變異幅度的合理把握顯得尤為重要。
在山茶屬內(nèi),種間甚至組間的雜交比較普遍[77],這雖然是推動山茶屬植物進化的重要因素,但源于雜交的網(wǎng)狀進化導致了山茶屬植物形態(tài)變異十分復雜、類群難于劃分的后果。鑒于此,在山茶屬內(nèi)存在一些形態(tài)特征多樣化、性狀連續(xù)變異、種間界限不清的復合群(Complex)是很正常的,這是客觀存在,分類學家的任務(wù)是揭示這些現(xiàn)象并探討和解釋其成因,而不是刻意強求涇渭分明地將它們劃分清楚。依據(jù)細微、連續(xù)的形態(tài)差異劃分出眾多的“新種”,這無助于認識山茶屬物種的真實性,相反,會帶來更多的混亂。
自然雜交在茶組植物中并不鮮見,在云南哀牢山以西的臨滄、普洱、保山等地區(qū)的一些老茶園中,有一類在當?shù)亟凶觥岸伦印被颉岸褡印钡牟铇?,筆者曾撰文[78]探討過這類茶樹的可能來源,認為它們是大理茶()和茶()的雜交后代,以單棵栽培茶樹發(fā)表的新種——大苞茶()就屬這類茶樹。類似的種間雜交現(xiàn)象不僅局限在云南,筆者在貴州、四川等地的一些老茶園中也有發(fā)現(xiàn)。除了組內(nèi)種間的雜交外,也見組間雜交。日本的茶花品種“爐開(Robiraki)”就是短柄紅山茶()(隸屬山茶組Sect.)與茶()的組間雜交后代(http://camellia.iflora.cn/ Cutivars/Detail?latin=Robiraki)。這類在栽培環(huán)境下出現(xiàn)的“新植物”可作為園藝品種來處理,不能當作分類學上的物種處理。
正因為山茶屬內(nèi)自然雜交的普遍性,一些學者[33-34,36]推崇的“生物學種”的概念在茶組,乃至山茶屬的分類研究中是難以采用的。實際上,“生物學種”是動物學家提出的,在植物分類學上的適用范圍非常有限。
早期的植物分類學雖多為以“形態(tài)-地理學”為主要研究方法的經(jīng)典分類學,但該學科從不拒絕任何可用的、來自其他學科的性狀和方法,植物分類學是一門兼容并包、開放的學科,早就開啟了多學科綜合研究的模式,植物解剖學、植物胚胎學、孢粉學、細胞學、植物化學和分子生物學等實驗學科都是分類學性狀的提供者。經(jīng)典分類學與實驗分類學是相輔相成的,但經(jīng)典分類學的基礎(chǔ)性必須得到重視。在排除和避免上述導致茶組植物分類混亂的主觀原因的前提下,更為廣泛、深入和細致的野外調(diào)查、標本查閱與分子系統(tǒng)學相結(jié)合是當下的主要研究模式,茶組植物的系統(tǒng)分類將一直沿著多學科綜合研究這條路走下去。
[1] 方健. 戰(zhàn)國以前無茶考[J]. 中國農(nóng)史, 1998, 17(2): 6-14, 39.
Fang J. No tea before the Warring States period [J]. Agricultural History of China, 1998, 17: 6-14, 39.
[2] Lu H Y, Zhang J P, Yang Y M, et al. Earliest tea as evidence for one branch of the Silk Road across the Tibetan Plateau [J]. Scientific Reports, 2016, 6: 18955. doi: org/10.1038/srep18955.
[3] 張宏達. 中國植物志[M]. 北京: 科學出版社, 1998.
Chang H D. Flora Reipublicae Popularis Sinicae [M]. Beijing: Science Press, 1998.
[4] Ming T L, Bartholomew B. Theaceae [M]//Wu Z Y, Raven P H, Hong D Y. Flora of China. Beijing: Science Press & St. Louis: Missouri Botanical Garden Press, 2007, 12: 366-478.
[5] 陳文懷. 我對建立茶樹分類系統(tǒng)的意見[J]. 浙江農(nóng)業(yè)科學, 1961(10): 485-486.
Chen W H. My views on the establishment of a tea plants classification system [J]. Zhejiang Agricultural Science, 1961(10): 485-486.
[6] 莊晚芳, 劉祖生, 陳文懷. 論茶樹變種分類[J]. 浙江農(nóng)業(yè)大學學報, 1981, 7(1): 41-48.
Zhuang W F, Liu Z S, Chen W H. A version of the classification of the tea varieties [J]. Journal of Zhejiang Agricultural University, 1981, 7(1): 41-48.
[7] 陳亮, 虞富蓮, 童啟慶. 關(guān)于茶組植物分類與演化的討論[J]. 茶葉科學, 2000, 20(2): 89-94.
Chen L, Yu F L, Tong Q Q. Discussions on phylogenetic classification and evolution of Sect. Thea [J]. Journal of Tea Science, 2000, 20(2): 89-94.
[8] 張芳賜. 云南山茶屬的二新種[J]. 云南植物研究, 1980, 2 (3): 341-343
Zhang F C. Two new species offrom Yunnan [J]. Acta Botanica Yunnanica, 1980, 2(3): 341-343.
[9] 張芳賜. 云南山茶屬茶組一新變種[J]. 云南植物研究, 1997, 19(4): 437.
Zhang F C. A new variety of the GenusSect.from Yunnan [J]. Acta Botanica Yunnanica, 1997, 19(4): 437.
[10] 張芳賜, 丁渭然, 黃毅, 等. 云南山茶屬三新種[J]. 云南植物研究, 1990, 12 (1): 31-34.
Zhang F C, Ding W R, Huang Y, et al. Three new species of the Genusfrom Yunnan [J]. Acta Botanica Yunnanica, 1990, 12(1):31-34.
[11] 譚永濟, 陳炳環(huán), 虞富蓮, 等. 中國云南茶樹新種和新變種[J]. 茶葉科學, 1984, 4(1): 19-30.
Tan Y J, Chen B H, Yu F L, et al. New species &variety of tea plants found in Yunnan, China [J]. Journal of Tea Science, 1984, 4(1): 19-30.
[12] 李斌, 陳興琰, 陳國軍. 茶樹染色體組型分析[J]. 茶葉科學, l986, 6(2): 7-14.
Li B, Chen X Y, Chen G J. The analysis of karyotype in tea plant [J]. Journal of Tea Science, l986, 6(2): 7-14.
[13] 杜琪珍, 李名君, 劉維華, 等. 茶組植物的化學分類及數(shù)值分類[J]. 茶葉科學, 1990, 10(2): 1-12.
Du Q Z, Li M J, Liu W H, et al. Chemical and numerical taxonimies of plants Thea section plants [J]. 1990, 10(2): 1-12.
[14] 劉維華, 李名君. 茶種質(zhì)資源大、小葉種種群化學分類的判別分析[C]//中國農(nóng)業(yè)科學院茶葉研究所. 茶葉科學研究論文集. 上海: 上??茖W技術(shù)出版社, 1991: 127-131.
Liu W H, Li M J. Discriminant analysis of population chemical classification of large and small leaf tea germplasm resources [C]//Tea Research Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences. Papers on scientific research of tea. Shanghai: Shanghai Science and Technology Press, 1991: 127-131.
[15] 魯成銀, 李名君, 劉維華, 等. 茶酯酶同功酶的研究[C]//中國農(nóng)業(yè)科學院茶葉研究所. 茶葉科學研究論文集. 上海: 上海科學技術(shù)出版社, 1991: 132-139.
Lu C Y, Li M J, Liu W H, et al. Studies on tea esterase isoenzyme [C]//Tea Research Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences. Papers on scientific research of tea. Shanghai: Shanghai Science and Technology Press, 1991: 132-139.
[16] 魯成銀,劉維華,李名君. 茶種系間的親緣關(guān)系及進化的酯酶同功酶分析[J]. 茶葉科學, 1992, 12(1): 15-20.
Lu C Y, Liu W H, Li M J. Relationship between the evolutionary relatives and the variation of esterase isozymes in tea plants [J]. Journal of Tea Science, 1992, 12(1): 15-20.
[17] 彭英. 蛋白質(zhì)亞基的分離及其與茶組植物的分類[J]. 中國茶葉, 1992, 14(5): 10-11.
Peng Y. Separation of protein subunits and the classification of Sect.[J]. China Tea, 1992, 14(5): 10-11.
[18] 束際林. 茶樹種質(zhì)資源葉肉結(jié)構(gòu)及花粉形態(tài)的鑒定與演化[C]//中國農(nóng)業(yè)科學院茶葉研究所. 茶葉科學研究論文集(1991-1995). 上海: 上??茖W技術(shù)出版社, 1992: 8-12.
Shu J L. Identification and evolution of mesophyll structure and pollen morphology of tea germplasm resources [C]// Tea Research Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences. Papers on Tea Scientific Research (1991-1995). Shanghai: Shanghai Science and Technology Press, 1992: 8-12.
[19] 束際林. 不同資源茶樹葉肉結(jié)構(gòu)及花粉形態(tài)的比較研究[C]//中國農(nóng)業(yè)科學院茶葉研究所. 茶葉科學研究論文集(1991). 上海: 上??茖W技術(shù)出版社,1997: 62-69.
Shu J L. Comparative study on mesophyll structure and pollen morphology of tea plants from different resources [C]//Tea Research Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences (1991). Shanghai: Shanghai Science and Technology Press, 1997: 62-69.
[20] 束際林, 陳亮. 茶樹花粉形態(tài)的演化趨勢[J]. 茶葉科學, 1996, 16(2): 81-86.
Shu J L, Chen L. Study on the evolution route of tea pollen morphology [J]. Journal of Tea Science, 1996, 16(2): 81-86.
[21] 束際林, 陳亮, 王海思, 等. 茶樹及其他山茶屬植物花粉形態(tài)、超微結(jié)構(gòu)及演化[J]. 茶葉科學, 1998, 18(1): 6-15.
Shu J L, Chen L, Wang H S, et al. Pollenmorphology, ultrastructure and evolution of tea plant and other genusPlants [J]. Journal of Tea Science, 1998, 18(1): 6-15.
[22] 梁國魯, 李曉林, 王守生, 等. 四川大樹茶染色體核型分析[J]. 茶葉科學, 1993, 13(2): 121-126.
Liang G L, Li X L, Wang S S, et al. Analysis onkaryotypes of Sect.in Sichuan [J]. Journal of Tea Science, 1993, 13(2): 121-126.
[23] 梁國魯, 周才瓊, 林蒙嘉, 等. 貴州大樹的茶核型變異和進化[J]. 植物分類學報, 1994, 32(4): 308-315.
Liang G L, Zhou C Q, Lin M J, et al. Karyo type variation and evolution of Sect.in Guizhou [J]. Acta Phytotaxonomica Sinica, 1994, 32(4): 308-315.
[24] 陳亮, 童啟慶, 高其康, 等. 山茶屬8種1變種花粉形態(tài)比較[J]. 茶葉科學, 1997, 17(2): 183-188.
Chen L, Tong Q Q, Gao Q K, et al. Observations on pollen morphology of 8 species and 1 nariety in Genus[J]. Journal of Tea Science, 1997, 17(2): 183-188.
[25] 陳亮, 山口聰, 王平盛, 等. 利用RAPD進行茶組植物遺傳多樣性和分子系統(tǒng)學分析[J]. 茶葉科學, 2002, 22(1): 19-24.
Chen L, Yamaguchi S, Wang P S, et al. Genetic polymorphism and molecular phylogeny analysis of sectionbased on RAPD markers [J]. Journal of Tea Science, 2002, 22(1): 19-24.
[26] 陳亮, 王平盛, 山口聰. 應(yīng)用RAPD分子標記鑒定野生茶樹種質(zhì)資源研究[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學, 2002, 35(10): 1186-1191.
Chen L, Wang P S, Yamaguchi S. Identification of wild tea germplasm resources (sp.) using RAPD marker [J]. Scientia Agricultura Sinica, 2002, 35(10): 1186-1191.
[27] 陳亮, 楊亞軍, 虞富蓮. 應(yīng)用RAPD標記進行茶樹優(yōu)異種質(zhì)遺傳多態(tài)性、親緣關(guān)系分析與分子鑒別[J]. 分子植物育種, 2004, 2(3): 385-390.
Chen L, Yang Y J, Yu F L. Geneticdiversity, relationship andmolecular discrimination of elite teagermplasms [(L.) O. Kuntze] revealed by RAPD markers [J]. Molecular Plant Breeding, 2004, 2(3): 385-390.
[28] Shao W F, Pang R H, Duan H X, et al. Use RAPD analysis to classify tea trees in Yunnan [J]. Agricultural Sciences in China, 2003, 2(11): 1290-1296.
[29] 李光濤, 梁濤, 張如瓊, 等. 茶組植物的核型研究[J]. 茶業(yè)通報, 2007, 29(1): 25-28.
Li G T, Liang T, Zhang R Q, et al. Studies on the karyotypes of sect.[J]. Journal of Tea Business, 2007, 29(1): 25-28.
[30] 陳炳環(huán). 茶樹分類研究的歷史和現(xiàn)狀[J]. 中國茶葉, 1983, 5(5): 14-15.
Chen B H. The history and present situation of the classification of tea plants [J]. China Tea, 1983, 5(5): 14-15.
[31] 陳炳環(huán). 茶樹分類研究的歷史和現(xiàn)狀(II)[J]. 中國茶葉, 1983, 5(6): 8-9.
Chen B H. The history and present situation of the classification of tea plants (II) [J]. China Tea, 1983, 5(6): 8-9.
[32] 陳炳環(huán). 茶樹分類研究的歷史和現(xiàn)狀(III)[J]. 中國茶葉, 1984, 6(1): 6-7.
Chen B H. The history and present situation of the classification of tea plants (III) [J]. China Tea, 1984, 6(1): 6-7.
[33] 陳興琰. 茶樹植物學分類的歷史和展望[J]. 茶葉科學簡報, 1985(4): 8-18.
Chen X Y. The history and prospect of the classification of tea plants [J]. Bulletin of Tea Science, 1985(4): 8-18.
[34] 陳亮. 茶組植物系統(tǒng)分類學研究現(xiàn)狀[J]. 茶葉, 1996, 22(2): 16-19.
Chen L. Research status of the taxonomy of Sect.[J]. Journal of Tea, 1996, 22(2): 16-19.
[35] 潘根生. 對茶樹分類研究的商榷[J]. 福建茶葉, 1997(2): 5-8.
Pan G S. Discussion on the classification of tea plants [J]. Tea in Fujian, 1997(2): 5-8.
[36] 龔萬灼, 張澤岑. 茶組植物分類研究綜述[J]. 福建茶葉, 2006(2): 9-12.
Gong W Z Zhang Z C. A review about the taxonomy of Sect.[J]. Tea in Fujian, 2006(2): 9-12.
[37] Kuntze O. Plantae orientali-rossicae [J]. Acta Horti Petrop, 1887, 10: 135-262.
[38] Linnaeus C. Species plantarum I [M]. Stockholm: Impensis Laurentii Salvii, 1753: 515.
[39] Linnaeus C. Species plantarum II [M]. Stockholm: Impensis Laurentii Salvii, 1753: 698.
[40] McNeill J, Barrie F R, Buck W R, et al. International code of nomenclature for algae, fungi and plants (Melbourne Code) [M]. K?nigstein: Koeltz Scientific Books, 2012.
[41] Sealy J R. A revision of the genus[M]. London: The Royal Horticultural Society, 1958.
[42] Sweet R. Hortus Suburbiensis Londinensis [M]. London: Printed for James Ridgway, 1818: 157.
[43] Cohen Stuart C P. Voorbereidende onderzoekingen ten dienste van de selektie der theeplant [J]. Mededeelingen van het Proefstation voor, 1916, 40: 1-328.
[44] 張宏達. 茶樹的系統(tǒng)分類[J]. 中山大學學報(自然科學版), 1981, 20(1): 87-99.
Chang H D. Thea: A section of beveragial tea-trees of the genus[J]. Acta Scientiarum Naturalium Universitatis Sunyatseni, 1981, 20(1): 87-99.
[45] 張宏達. 山茶屬植物的系統(tǒng)研究[M]. 廣州: 中山大學出版社, 198l: 108-128.
Chang H D. A taxonomy of the genus[M]. Guangzhou: The Editorial Staff of the Journal of Sun Yatsen University, 1981: 108-128.
[46] 張宏達. 茶葉植物資源的訂正[J]. 中山大學學報(自然科學版),1984, 23(1): l-12.
Chang H D. A revision on the tea resource plants [J]. Acta Scientiarum Naturalium Universitatis Sunyatseni, 1984, 23(1): 1-12.
[47] 閔天祿. 山茶屬茶組植物的訂正[J]. 云南植物研究, 1992, 14(2): 115-132.
Ming T L. A revision ofsect.[J]. Acta Botanica Yunnanica, 1992, 14(2): 115-132.
[48] 閔天祿. 世界山茶屬的研究[M]. 昆明: 云南科技出版社, 2000.
Ming T L. Monograph of the genus[M]. Kunming: Yunnan Science and Technology Press, 2000.
[49] Zhao D W, Parnell J A N, Hodkinson T R. Names of Assam tea: Their priority, typification and nomenclatural notes [J]. TAXON, 2017, 66(6): 1447-1455.
[50] Choisy J D. Mémoire sur les familles des Ternstroemiacées et Camelliacées [J]. Mémoiresde la Sociétéde Physique et D’histoire Naturelle de Genève, 1855, 14: 91-186.
[51] Masters J W. The Assam tea plant, compared with the tea plant of China [J]. Journal of the Agricaltural & Horticultural Society of India, 1844, 3: 61-69.
[52] Seemann B. Synopsis of the generaand[J]. Transactions of the Linnean Society of London, 1859, 22: 337-352.
[53] Pierre L. Flore Forestière de la Cochinchine [M]. Paris: Octave Doin, 1887.
[54] Dyer W T T. Ternstroemiaceae [M]//Hooker J D. The Flora of British India. London: L Reeve & Co, 1874, 1: 279-294.
[55] Chang H T, Bartholomew B.[M]. London: Timber Press, 1984.
[56] Griffith W. Notulae ad plantas Asiaticas [M]. Calcutta: Charles A. Serrao, 1854.
[57] Sims J. Curtis’s botanical magazine [M]. London: Stephen Couchman, 1807.
[58] 閔天祿. 山茶屬的系統(tǒng)大綱[J]. 云南植物研究, 1999, 21(2): 149-159.
Ming T L. A systematic synopsis of the genus[J]. Acta Botanica Yunnanica, 1999, 21(2): 149-159.
[59] 張宏達, 任善湘. 亞洲熱帶地區(qū)的山茶科新種[J]. 中山大學學報(自然科學版), 1991, 30(1): 67-71.
Chang H D, Ren S X. New species of Theaceae from tropical Asia [J]. Acta Scientiarum Naturalium Universitatis Sunyatseni, 1991, 30(1): 67-71.
[60] Melchior H. Theaceae [M]//Engler A. Die Natürlichen Pflanzenfamilien nebst ihren Gattungen und wichtigeren Arten, insbesondere den Nutzpflanzen, unter Mitwirkung zahlreicher hervorragender Fachgelehrten begründet. Leipzig: Verlag Von Wilhelm Engelmann, 1925: 109-154.
[61] 胡先骕. 種子植物分類學講義[M]. 上海: 中華書局, 1951: 178.
Hu H H. Handout on taxonomy of seed plants [M]. Shanghai: Zhonghua Book Company, 1951: 178.
[62] Wight W. Tea classification revised [J]. Current Science, 1962, 31: 298-299.
[63] 張宏達. 山茶科系統(tǒng)發(fā)育詮析Ⅶ:山茶屬禿茶組Glaberrima的系統(tǒng)分類問題[J]. 中山大學學報(自然科學版), 1996, 35(5): 87-90.
Chang H D. Diagnosis on the systematic development of Theaceae Ⅶ: The taxonomic problem of Section Glaberrima Chang of[J]. Acta Scientiarum Naturalium Universitatis Sunyatseni, 1996, 35 (5): 87-90.
[64] 張宏達, 張潤梅, 葉創(chuàng)興. 山茶科系統(tǒng)發(fā)育詮析Ⅳ: 關(guān)于山茶屬茶組的訂正[J]. 中山大學學報(自然科學版), 1996, 35(3): 11-17.
Chang H D, Zhang R M, Ye C X. Diagnosis on the systematic development of Theaceae IV: Revision of the species of Sect.,[J]. Acta Scientiarum Naturalium Universitatis Sunyatseni, 1996, 35(3): 11-17.
[65] Walden B M, Hu S Y. Wild Flowers of Hong Kong [M]. Hong Kong: Sino-American Publishing Company, 1977.
[66] 梁盛業(yè), 鐘業(yè)聰. 中國山茶科一個新種[J]. 中山大學學報(自然科學版), 1981, 20(3): 118-119.
Liang S Y, Zhong Y C. A new species offrom China [J]. Acta Scientiarum Naturalium Universitatis Sunyatseni, 1981, 20(3): 118-119.
[67] 葉創(chuàng)興. 山茶屬三新種[J]. 中山大學學報(自然科學版), 1987, 26(1): 17-20.
Ye C X. Three new species of[J]. Acta Scientiarum Naturalium Universitatis Sunyatseni, 1987, 26(1): 17-20.
[68] 藍開敏. 貴州山茶屬一新種[J]. 植物研究, 1989, 9(4): 59-60.
Lan K M. A new species offrom Guizhou [J]. Bulletin of Botanical Research, 1989, 9(4): 59-60.
[69] 張宏達. 中國山茶科植物新種[J]. 中山大學學報(自然科學版), 1990, 29(2): 85-87.
Chang H D. New species of Chinese[J]. Acta Scientiarum Naturalium Universitatis Sunyatseni, 1990, 29(2): 85-87.
[70] Le Q U, Nguyen D L, Lay L H.var. dulcamara (,), a new var. and subvar. recorded for sect.from Northern Vietnam [J]. Journal on New Biological Reports, 2020, 9(1): 44-49.
[71] 王濟紅, 陳謙海, 林昌虎. 云霧貢茶: 貴州山茶屬一新變種[J]. 種子, 2011, 30(1): 65-66.
Wang J H, Chen Q H, Lin C H. A new variety of() in Guizhou-mist Hyson [J]. Seed, 2011, 30(1): 65-66.
[72] Su M H, Hsieh C F, Tsou C H. The confirmation offormosensis () as an independent species based on DNA sequence analyses [J]. Botanical Studies, 2009, 50: 477-485.
[73] Orel G, Curry A S. In pursuit of hidden: 32 newspecies from Vietnam and China [M]. Sydney: Theaceae Exploration Associates, 2015.
[74] Rosmann J C. A newspecies of Vietnam [J]. Adansonia, 1999, 21(2): 319-322.
[75] Brickell C D, Alexander C, Cubey J J, et al. International code of nomenclature for cultivated plants [M]. 9th ed. Leuven: International Society for Horticultural Science, 2016.
[76] Berlese A. Iconographie du genre[M]. Paris: H. Cousin Libraire, 1841.
[77] Parks R. Cross-compatibility studies on the genus[J]. InternationalJournal, 1990, 10: 37-54.
[78] 趙東偉, 楊世雄. 山茶科大苞茶的再發(fā)現(xiàn)及形態(tài)特征修訂[J]. 熱帶與亞熱帶植物學報, 2012, 20(4): 399-402.
Zhao D W, Yang S X. Rediscovery ofgrandibracteata () with Emendate Description [J]. Journal of Tropical and Subtropical Botany, 2012, 20(4): 399-402.
Thinking on the Taxonomy ofsect.
YANG Shixiong
Key Laboratory for Plant Diversity and Biogeography of East Asia, Kunming Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Kunming 650201, China
sect., a group of high economic value, is extremely complicated in taxonomy because of the diversity and the continuity of interspecies morphological characters. There exist lots of controversies of current classification systems about sectional taxonomic circumscription and species definition. Here the taxonomic history of Sect.was systematically reviewed. Some taxonomists’ views on the causes of the taxonomic confusion and how to improve the taxonomy were also presented.
, Sect., Taxonomy
S571.1;Q949
A
1000-369X(2021)04-439-15
2020-08-10
2020-09-23
國家自然科學基金(31770219)、廣西特色經(jīng)濟林培育與利用重點實驗室自主課題資助項目(JB-20-01-04)
楊世雄,男,研究員,主要從事山茶科的植物系統(tǒng)分類學與生物地理學方面的研究,shxyang@mail.kib.ac.cn
(責任編輯:趙鋒)