纓翅目害蟲薊馬生物防治的研究進展

楊 磊，邵 雨，李 芬，陳德鑫，李方友，吳少英*

（1.海南大學，?？?570228；2.中國煙草總公司海南省公司?？谘┣蜒芯克?，?？?571100；3.海南省煙草公司儋州公司，儋州 571700）

纓翅目Thysanoptera昆蟲統(tǒng)稱薊馬，其蟲體微小，體長一般不超過2 mm，多呈黑色、褐色或黃色，為過漸變態(tài)發(fā)育，需要經(jīng)歷卵、若蟲、偽蛹和成蟲4個階段以完成整個生活史，在田間主要以若蟲和成蟲進行為害。薊馬食性廣泛，常以瓜果、蔬菜等植物為寄主并隱匿于花或葉片中，除直接取食組織汁液，造成植物大面積減產(chǎn)外，薊馬還能傳播多種病毒，從而對植物造成間接為害。研究發(fā)現(xiàn)，薊馬通過傳播病毒對植物造成的二次為害遠比自身取食造成的為害嚴重數(shù)倍[1,2]。此外，薊馬還可致癭為害，典型特征是為害后的植物組織會產(chǎn)生蟲癭，最終導致植物死亡[3]。薊馬害蟲在我國熱帶地區(qū)，如海南、云南和廣東一年四季均可繁殖，其生殖力極強，世代重疊現(xiàn)象極為普遍，因此易大面積暴發(fā)成災。另外，近年來全球氣候變暖和日益頻繁的國際貿(mào)易往來也為薊馬的擴散和傳播提供了便利，使其成為世界范圍內(nèi)重要的農(nóng)業(yè)害蟲之一，因此其防治工作也十分緊迫。

薊馬物種豐富多樣，據(jù)不完全統(tǒng)計，全世界范圍內(nèi)的薊馬種群超過7700種，我國約有600余種，占比較低，主要隸屬于薊馬科Thripidae和管薊馬科Phlaeothripidae，其中對農(nóng)作物造成為害的薊馬種類約占 1%[4,5]。截至目前，國內(nèi)外已有諸多關(guān)于薊馬防治方面的研究，其防治方法主要包括化學防治、物理防治、生物防治和農(nóng)業(yè)防治。盡管其防治方法多樣、手段多元，但不可否認目前化學防治仍是主要的防治手段。傳統(tǒng)的化學防治作用直接、見效快、使用便捷，但是長期使用也會導致薊馬抗藥性的產(chǎn)生、造成環(huán)境污染和對天敵生物產(chǎn)生不利影響等。據(jù)此，在生產(chǎn)實踐中我們應盡可能減少化學農(nóng)藥的使用，同時大力發(fā)展生物防治、物理防治與農(nóng)業(yè)防治等綠色防控技術(shù)，統(tǒng)籌協(xié)調(diào)各種防治方法，對薊馬害蟲進行綜合治理。生物防治、物理防治與農(nóng)業(yè)防治均具有應用成本低、經(jīng)濟效益高、持續(xù)時間長、不易產(chǎn)生抗性、不會對環(huán)境產(chǎn)生負面影響等諸多優(yōu)點。但相較于生物防治，物理防治與農(nóng)業(yè)防治的方法較為單一，應用前景極大地受到限制，而生物防治資源繁多，數(shù)量龐大，且可對害蟲進行持續(xù)控制，因此具有更廣闊的發(fā)展和應用空間。

生物防治是指利用自然界中的有益生物，如寄生性天敵、捕食性天敵和病原性天敵等來抑制有害生物的種群數(shù)量或消滅有害生物的一種防治方法[6]。薊馬害蟲的生物防治資源十分豐富，主要涉及捕食蝽、捕食螨、寄生蜂和病原線蟲及真菌等，其中應用最為廣泛的是捕食性天敵[3]。盡管目前國內(nèi)外已有諸多利用天敵生物對薊馬類害蟲進行防控的報道，但仍有大部分資源未得到很好地開發(fā)與利用，這導致薊馬生物防治無法得到有效的推廣，因此應用范圍也極大受限。綜上，本文對西花薊馬Frankliniellaoccidentalis及我國熱帶地區(qū)主要薊馬害蟲的生物防治資源進行了系統(tǒng)性歸納總結(jié)，以期為薊馬害蟲的綠色防控提供理論和實踐指導，同時為推進其在生產(chǎn)實踐中的應用奠定理論基礎。

1 西花薊馬和熱帶地區(qū)主要薊馬害蟲的生物防治資源概況

西花薊馬是我國重要的入侵害蟲之一，盡管在我國海南等熱帶地區(qū)的危害較輕，但調(diào)查其生物防治資源對我國熱帶地區(qū)其他薊馬害蟲的防治極具借鑒意義。因此，本文結(jié)合國內(nèi)外的研究對西花薊馬的生物防治資源進行概述。

西花薊馬生物防治天敵物種豐富多樣，數(shù)量龐大。根據(jù)其類型主要分為捕食性天敵、寄生性天敵和病原性天敵。其中捕食性天敵主要包括蝽、螨、薊馬和草蛉；寄生性天敵僅涉及寄生蜂；病原性天敵則包括線蟲及真菌。截至目前，全世界范圍內(nèi)已鑒定到的西花薊馬捕食性天敵多達 57種，其中螨類和蝽類各有30和18種，總占比84%；寄生性天敵的種類相對單一，僅有寄生蜂10種；病原性天敵共21種，包括真菌13種和線蟲8種（表1）。

在我國熱帶地區(qū)，薊馬害蟲造成的危害逐年加重，常見的種類有棕櫚薊馬（又稱節(jié)瓜薊馬Thripspalmi）、豆大薊馬Megalurothripsusitatus和茶黃薊馬Scirtothripsdorsalis，其中就棕櫚薊馬生物防治資源的研究最為詳盡。據(jù)不完全統(tǒng)計，棕櫚薊馬的捕食性天敵共26種，包括蝽類18種和螨類8種；寄生性天敵僅有3種，均隸屬于膜翅目；病原性天敵則有11種，主要涉及真菌7種和線蟲4種。相較于棕櫚薊馬，豆大薊馬和茶黃薊馬生物防治天敵的物種數(shù)量則相對較少，分別有12種和14種，主要為捕食性天敵和病原真菌。隨著薊馬害蟲生物防治資源調(diào)查力度的逐步加大和國內(nèi)綠色防控技術(shù)體系的不斷完善，其天敵資源必將得到極大的補充，這有望為薊馬害蟲的生物防治提供重要的理論和實踐指導（表1）。

表1 西花薊馬和熱帶地區(qū)主要薊馬害蟲的生物防治資源名錄Table 1 List of biological control resources of F.occidentalis and main tropical thrips pests

2 西花薊馬的生物防治資源及其應用

2.1 捕食性天敵

自20世紀70年代以來，西花薊馬對全球農(nóng)業(yè)和園藝業(yè)造成的危害逐年加重[99]。其于2000年在我國云南昆明首次被發(fā)現(xiàn)，并逐漸發(fā)展成為溫室作物的主要害蟲[100,101]。在57種西花薊馬捕食性天敵中，捕食螨為最重要的生物防治資源，占比最大，為52.6%，研究較多的主要為綏螨類天敵，如鈍綏螨屬的多個種均可捕食西花薊馬，并且具有較好的防控效果[27]。其中，斯氏小綏螨已經(jīng)發(fā)展成為一種重要的商業(yè)化生物天敵，并在世界范圍內(nèi)被用于西花薊馬的生物防治[26]。天敵自身的捕食能力是影響其防治效果的內(nèi)在因素。在溫室條件下對兩種西花薊馬捕食螨的防治效能進行調(diào)查，發(fā)現(xiàn)斯氏小綏螨的捕食效率明顯高于卵圓真綏螨[102]。此外，斯氏小綏螨雌蟲對西花薊馬初孵幼蟲表現(xiàn)出較強的搜尋能力，平均搜尋時間低于 20 min，而在飼養(yǎng)籠內(nèi)，其搜尋時間更是低于10 min[103]。Manners等[11]在為害菊花和玫瑰的園藝植物上也鑒定到3種西花薊馬的捕食螨，其中高山小盲綏螨和黃瓜鈍綏螨最高可將西花薊馬害蟲的種群數(shù)量顯著降低至30%。在澳大利亞南部西花薊馬的天敵種群調(diào)查中，研究人員發(fā)現(xiàn)高山小盲綏螨每天可取食 7.23～14.44頭薊馬害蟲，表現(xiàn)出較好的防控潛力[36]。另外，加州新小綏螨也是西花薊馬的重要天敵之一，馬鶴娟[104]對其在實際應用中的防治效果進行了系列研究，結(jié)果表明該螨的捕食量為 2.87頭/d。除上述天敵外，I.degenerans在西花薊馬生物防治中的應用也較為廣泛，在溫室釋放相同數(shù)量的螨類天敵時，其取食能力和繁殖速率均明顯優(yōu)于黃瓜鈍綏螨、安德森鈍綏螨和斯氏鈍綏螨[21]。此外，環(huán)境因子如溫度、光照等也是影響天敵防治效果的主要因素。Houten等[22]對歐洲和北美地區(qū)溫室作物上西花薊馬的兩種捕食性天敵——黃瓜鈍綏螨和巴氏鈍綏螨的防控效率進行研究，結(jié)果表明前者的捕食和產(chǎn)卵能力均高于后者，但這些天敵在冬季的防治效果均不理想，其原因可能是冬季短日照迫使兩種螨發(fā)生了生殖滯育。因此在田間釋放時應充分考慮溫度、光照等對天敵捕食行為的影響。

盡管目前大部分研究均圍繞西花薊馬幼蟲和成蟲捕食螨展開，但也有多項研究表明蛹期捕食螨也可用于其生物防治。它們可以在地下取食，其中代表性物種有種巨螯螨，狹下盾螨和劍毛帕厲螨等，其中種巨螯螨的防治效果顯著優(yōu)于狹下盾螨，二者對西花薊馬的捕食率分別為70%和50%[33-35]。而狹下盾螨作為薊馬類害蟲預蛹和蛹期的廣譜性捕食性天敵，已經(jīng)得到了商業(yè)化應用[105]。有研究表明，狹下盾螨雌蟲每天可捕食3～4頭西花薊馬幼蟲；而兵下鈍綏螨的捕食能力在1.6頭左右/d[106]。此后，研究人員比較了二者對害蟲種群發(fā)育的影響，結(jié)果表明20頭狹下盾螨處理后，西花薊馬的致死率達到80.5%，表明其具有較好的防控潛力[32]。我國北方田間的調(diào)查結(jié)果顯示，單獨釋放劍毛帕厲螨能有效抑制西花薊馬種群增長，可使其若蟲和成蟲的密度分別下降72%和 68%[107]。綜上所述，在利用捕食螨對西花薊馬進行生物防治的過程中，應充分考慮捕食能力和環(huán)境因子對其防控效率的影響。

捕食蝽為西花薊馬的第二大捕食性天敵，其中研究最為詳盡的屬小花蝽。研究表明，小花蝽屬的多個物種均可用于西花薊馬的生物防治，其防治技術(shù)也較為成熟[27]。1996—1997年，一項田間和溫室的調(diào)查結(jié)果表明，西花薊馬最常見的捕食性天敵為狡小花蝽，其與獵物的比例為 1∶40時防治效果最佳，且?guī)缀蹩梢允固镩g的西花薊馬種群滅絕[13]。而后，Xu等[108]的研究表明，當狡小花蝽與西花薊馬的比例為1∶80時，害蟲的種群數(shù)量顯著降低，且死亡率增加87.9%。但狡小花蝽存在滯育現(xiàn)象，與此相反，無毛小花蝽不發(fā)生滯育，其對西花薊馬的防治效率不會因季節(jié)的變化而受到影響。在地中海和大西洋海岸，如意大利等地，無毛小花蝽早于本世紀初就已經(jīng)發(fā)展成為一種商業(yè)化的生物防治資源并用于生產(chǎn)實踐中。研究表明，在一半的辣椒園中釋放無毛小花蝽，最后可擴散至整個田間，表明其強大的生殖力和捕食效率[109]。在亞洲地區(qū)，東亞小花蝽作為一種重要的生物防治天敵，也常被用于西花薊馬的生物防治[18]。在室內(nèi)條件下，對西花薊馬4種小花蝽捕食性天敵的捕食能力進行比較，結(jié)果表明東亞小花蝽和大臀小花蝽在薊馬害蟲上的防治潛力均較高[110]。近年來，我國研究人員對南方小花蝽在西花薊馬的生物防治上也取得了重要突破，它與西花薊馬的種群比例為3∶40時防治效果最佳[19,111,112]。因此，不同捕食蝽在不同地區(qū)的防治效果存在差異，我們應結(jié)合當?shù)厣a(chǎn)實踐并采用本地優(yōu)勢種對田間西花薊馬進行防治。

以西花薊馬為食的捕食性薊馬現(xiàn)存6種，其中主要有橫紋薊馬[37]、間紋薊馬[37]、帶翅虱管薊馬[38]、長角薊馬[7]、胡蜂形長角薊馬[37]和塔六點薊馬[7]，但目前尚無它們在生產(chǎn)實踐中應用的相關(guān)案例。草蛉也是西花薊馬的重要生物防治物，目前該方面的研究還相對匱乏，僅有中華草嶺、日本通草蛉和澳大利亞綠色草蜻蛉用于西花薊馬生物防治的報道[11,40]。其中，中華草嶺對西花薊馬具有極強的捕食能力，在 26 ℃下對幼蟲和成蟲的捕食上限分別為625.0頭/d和714.3頭/d[39]。綜上，我們應加大對捕食性薊馬和草蛉的資源調(diào)查和挖掘，以豐富西花薊馬的天敵資源。

2.2 寄生性天敵

寄生性天敵主要分為寄生蠅和寄生蜂，寄生蠅屬于雙翅目，而寄生蜂則隸屬于膜翅目。目前尚無蠅類昆蟲寄生西花薊馬的相關(guān)報道。另外，其寄生蜂的研究也相對匱乏，僅局限于姬小蜂科和赤眼蜂科。西花薊馬最常見的兩種寄生性天敵為蔥薊馬姬小蜂和美洲薊馬姬小蜂，它們在歐洲多處均被發(fā)現(xiàn)，這兩種寄生蜂均寄生西花薊馬的初孵幼蟲，并導致寄主在預蛹期死亡[41]。對二者的寄生效率進行評價，數(shù)據(jù)顯示美洲薊馬姬小蜂在每頭西花薊馬體內(nèi)平均產(chǎn)17～18.7粒卵，同時，田間釋放這兩種寄生蜂后，它們可在田間迅速擴散，但這兩種寄生蜂完成整個生活史所需的時間較長，其寄生能力也隨季節(jié)的變遷波動較大，因此極大地限制了其在生產(chǎn)實踐中的應用和推廣[41]。

2.3 病原性天敵

病原性天敵主要包括各種病原微生物，相較于捕食性天敵和寄生性天敵，病原性天敵囊括的范圍最廣，小到病毒、細菌和真菌，大到寄生蟲等。目前已報道的西花薊馬病原性天敵主要為真菌和線蟲。

作為西花薊馬又一重要的生物防治物種，病原性線蟲在控制其種群數(shù)量上同樣重要。目前已鑒定到的西花薊馬病原線蟲分別隸屬于異小桿線蟲屬Heterorhabditis、斯氏線蟲屬Steinernema和薊馬線蟲屬Thripinema，其中研究最多的為蕪菁夜蛾斯氏線蟲，它可以侵染西花薊馬2齡末期幼蟲、預蛹和蛹，且對預蛹和蛹的防治效果優(yōu)于幼蟲[57]。早于1996年，蕪菁夜蛾斯氏線蟲、S.riobravis和異小桿線蟲在以色列被用于田間西花薊馬的生物防治，其中異小桿線蟲的侵染效率最高，當處理濃度為5000 IJ/mL時，其對西花薊馬的致死率高達92%[57]。而后在2001年，Laznik等[57]系統(tǒng)評價了異小桿線蟲、蕪菁夜蛾斯氏線蟲以及卷蛾斯氏線蟲對西花薊馬的侵染效率，發(fā)現(xiàn)它們對寄主均具有較好的防治效果。另外，田間的調(diào)查結(jié)果顯示三者感染西花薊馬后，其種群數(shù)量均顯著下降[113]。研究還表明異小桿線蟲感染西花薊馬后，可使寄主成蟲的羽化率降低 61%[114]。尼氏薊馬線蟲對西花薊馬也具有較高的防治潛力，它可以西花薊馬為寄主繁殖9代以上，且侵染率高達83%[115]。綜上，在西花薊馬田間防治中，我們可選擇侵染能力較強的異小桿線蟲屬和斯氏線蟲屬病原性天敵。

除病原線蟲外，利用病原真菌對西花薊馬進行生物防治也被廣泛應用于生產(chǎn)實踐。Gao等[49]從球孢白僵菌中鑒定到一種高毒菌株RSB，當接種濃度為1×107分生孢子/mL，10 d后西花薊馬的死亡率高達96%，同時溫室的調(diào)查結(jié)果也顯示其對西花薊馬成蟲表現(xiàn)出較高的致病力。在實際生產(chǎn)中可將球孢白僵菌制成孢子懸浮液用于田間噴灑，如菌株ERL836和ERL1578制成的孢子懸液噴灑40 d后，西花薊馬的種群數(shù)量可降低90%，且防治效果與化學農(nóng)藥相當[116]。此外，田間試驗表明，3次持續(xù)施用球孢白僵菌可將西花薊馬的種群數(shù)量降低 65%～87%[117]。近期，Zhang等[118]結(jié)合室內(nèi)生測和田間調(diào)查進一步明確了球孢白僵菌對西花薊馬種群增長的抑制作用，且處理2個月后其抑制率仍高達70%。葛文超等[50]采用濾紙浸漬法在實驗室條件下也測定了不同真菌對西花薊馬成蟲的致死能力，結(jié)果表明黃綠綠僵菌菌株WSWL51721和球孢白僵菌菌株WSWL21836對西花薊馬成蟲的毒力相對較強。另外，不同種真菌混用可顯著增強它們對西花薊馬的殺蟲效果，如研究人員將球孢白僵菌、蠅蚧疥霉和綠色木霉聯(lián)合施用，而后對西花薊馬進行行為監(jiān)測，結(jié)果表明這3種真菌殺蟲劑混合施用可使害蟲的活動能力明顯減弱[53]。近年來也有利用植物內(nèi)生真菌防治西花薊馬的探索，但其對西花薊馬的防治效果欠佳，不過這類真菌不會使寄主植物產(chǎn)生病癥，因此也是潛在的生物防治資源[119]。此外，研究表明，西花薊馬幼蟲、蛹和成蟲對真菌類殺蟲劑的敏感性不同[27]。Sengonca等[48]從泰國各地的寄主植物上分離出41種真菌菌株，進而評價了它們的侵染能力，結(jié)果表明這些真菌對不同齡期的西花薊馬致死能力也顯著不同，即幼蟲表現(xiàn)得最為敏感，其次為蛹，最后為成蟲。因此，在西花薊馬的田間防治中，我們應準確掌握害蟲的種群發(fā)育動態(tài)，在合適的齡期使用相應真菌對其進行防治。同時，也可考慮不同真菌的混合使用以提高西花薊馬的防治效率。

3 熱帶地區(qū)主要薊馬害蟲的生物防治資源及其應用

3.1 棕櫚薊馬的生物防治資源及其應用

棕櫚薊馬，又稱節(jié)瓜薊馬，主要為害茄子、甜椒、黃瓜和西瓜等茄果類蔬菜。自 20世紀至今，棕櫚薊馬的為害區(qū)域已經(jīng)蔓延至歐洲、美洲、亞洲、非洲和大洋洲等[3]。其于1976年在我國廣東地區(qū)首次被發(fā)現(xiàn)，隨后在海南等熱帶地區(qū)逐步擴散，為害也逐年加重[120]。國內(nèi)外有關(guān)棕櫚薊馬生物防治資源的調(diào)查起步較早，其生物防治天敵主要包括捕食蝽、捕食螨、寄生蜂、病原線蟲和真菌。

3.1.1 捕食性天敵 棕櫚薊馬捕食性天敵在生物防治資源中的占比最大，主要為捕食蝽。在其所有的蝽類天敵中，小花蝽屬天敵的物種數(shù)量最為豐富，但不同小花蝽的捕食能力差異較大。Yano等[64]的研究表明，當每個葉片上的棕櫚薊馬數(shù)量為5頭時，東亞小花蝽對其捕食能力高達100%，且隨著害蟲密度的增加，其5齡若蟲與雌成蟲的捕食量均顯著增加。錘脅燒蝽對棕櫚薊馬也表現(xiàn)出較高的防治潛力，其成蟲和幼蟲對棕櫚薊馬每天的捕食能力平均為5頭以上，且釋放1周后，害蟲的種群數(shù)量仍維持在較低水平[69]。此外，小花蝽的捕食效率受溫度和日照的影響較大。研究表明，東亞小花蝽雌成蟲在25 ℃下的生殖力顯著高于15 ℃和30 ℃，這為其在生產(chǎn)實踐中的應用提供了理論基礎[121]。Kim等[65]發(fā)現(xiàn)南方小黑花蝽的防控效率隨著季節(jié)的不同變動較大，究其原因主要是該天敵在不同溫度下的繁殖力差異較大，因此，其田間釋放的最適時間為春季。天敵釋放密度也是影響小花蝽捕食能力最為重要的因素之一。如在釋放W.rotunda后，對田間棕櫚薊馬種群數(shù)量進行2個季度的連續(xù)監(jiān)測，當天敵與害蟲釋放比例分別為1∶2和1∶4時，害蟲的種群數(shù)量均維持在較低水平[122]，而除去該捕食性天敵后，棕櫚薊馬便呈暴發(fā)式增長[123]。同時，W.rotunda不發(fā)生滯育，因此應用范圍更廣[67]。在我國華南地區(qū)，中華微刺盲蝽對棕櫚薊馬具有較好的控制作用[124]。在0.75～3頭/m2的密度下釋放20～30 d后，該盲蝽對棕櫚薊馬的防治效率可達100%[125]。因此，在棕櫚薊馬生物防治中，應綜合考慮天敵種類、溫度和釋放密度對捕食蝽防治效率的影響。

除捕食性蝽外，捕食螨在棕櫚薊馬的防治中也扮演重要角色。如黃瓜鈍綏螨完成整個生活史可消耗65.3頭薊馬1齡幼蟲和18.7頭2齡幼蟲，捕食功能反應的試驗結(jié)果表明它1天內(nèi)可捕食16頭棕櫚薊馬[70]。在日本，短毛鈍綏螨也于1984年首次被鑒定到，隨后作者比較了其與A.mckenzie的捕食效率，結(jié)果表明前者對初孵幼蟲的捕食率為91.7%，而后者則高達100%[71]。近期，Razzak等[72]發(fā)現(xiàn)斯氏鈍綏螨也可以棕櫚薊馬為食，在害蟲暴發(fā)前釋放該捕食螨對棕櫚薊馬的防治效果較好，但當棕櫚薊馬暴發(fā)后或害蟲種群密度過大時，每株植物釋放 40～50頭斯氏鈍綏螨也無法阻止害蟲的擴散。因此，利用捕食螨對棕櫚薊馬進行生物防治時應選擇合適的釋放時間。

3.1.2 寄生性天敵 目前已知的棕櫚薊馬寄生性天敵僅有Megaphragmasp.、蔥薊馬姬小蜂和G.shakespeareisp.3種，除Megaphragmasp.為卵寄生蜂外，其他均為幼蟲寄生蜂[74,75]。其中蔥薊馬姬小蜂的研究最為詳盡，該寄生蜂于1992年在泰國首次被發(fā)現(xiàn)[126]。隨后，Hirose等[127]也在日本發(fā)現(xiàn)了該蜂，對其寄生能力進行分析，發(fā)現(xiàn)蔥薊馬姬小蜂對棕櫚薊馬的寄生率最高可達75%。研究還表明，蔥薊馬姬小蜂能以棕櫚薊馬為寄主進行種群的快速擴繁[128]。這些結(jié)果為棕櫚薊馬寄生蜂的工業(yè)化飼養(yǎng)和田間應用提供了理論依據(jù)。

3.1.3 病原性天敵 棕櫚薊馬的病原性天敵主要包括線蟲和真菌。蕪菁夜蛾斯氏線蟲和卷蛾斯氏線蟲對棕櫚薊馬都具有很好的防治效果，其中，前者對棕櫚薊馬幼蟲的侵染能力要強于成蟲，被寄生后寄主幼蟲的死亡率也顯著高于成蟲[79,80]。另外，溫度對蕪菁夜蛾斯氏線蟲的寄生能力有較大影響，在 25 ℃時，其對棕櫚薊馬的致死效果明顯優(yōu)于15 ℃和20 ℃[83]。但目前利用病原線蟲對棕櫚薊馬進行防治的案例仍不多，因此，該部分的研究仍需做進一步拓展。

真菌也可用于棕櫚薊馬的生物防治。研究人員對泰國某地田間的棕櫚薊馬進行取樣，并從中分離出病原真菌，物種鑒定結(jié)果顯示，其中80%都是Hirsutella屬，表明該真菌在棕櫚薊馬的田間防治中具有較大潛力[77]。蠅蚧疥霉對薊馬害蟲具有廣譜殺蟲作用，其對棕櫚薊馬成蟲的侵染能力要強于幼蟲，被侵染后寄主成蟲的死亡率也顯著高于幼蟲[79,80]。為進一步豐富棕櫚薊馬的真菌類天敵資源，Castineiras等[82]對球孢白僵菌和P.fumosoroseus的毒力進行了評估，結(jié)果顯示被球孢白僵菌感染后，棕櫚薊馬的死亡率分別為12%～24%，而P.fumosoroseus對害蟲的致死率不到1%，且隨著處理時間的延長，二者的防效也逐漸減弱。隨后，袁盛勇等[76]測定了不同濃度的球孢白僵菌Bb050230菌株對棕櫚薊馬成蟲和若蟲的致病力，結(jié)果表明 3.0×108分生孢子/mL的球孢白僵菌處理 8 d后，棕櫚薊馬成蟲和若蟲的死亡率分別高達 85.76%和83.25%。綜上所述，球孢白僵菌可作為理想的生防真菌用于棕櫚薊馬田間防治。

3.2 豆大薊馬的生物防治資源及其應用

豆大薊馬對豆科植物的危害尤為嚴重，且在亞洲分布極廣，因此又稱亞洲豆薊馬[129]。在我國海南等熱帶地區(qū)，豆大薊馬為豇豆和扁豆等農(nóng)作物上最重要的害蟲之一，可造成作物嚴重減產(chǎn)并產(chǎn)生巨大的經(jīng)濟損失[130]。一項基于豇豆田間薊馬害蟲種群的調(diào)查結(jié)果顯示，豆大薊馬占所有薊馬害蟲數(shù)量的 97.9%[131]。然而，其生物防治資源的調(diào)查仍處于起步階段，具有潛在防治效果的生物天敵資源僅有 12種，主要為捕食蝽和病原真菌。

捕食蝽為豆大薊馬生物防治天敵中物種數(shù)量最多的一個類群。在我國華南地區(qū)，豆大薊馬天敵種群的調(diào)查結(jié)果顯示，小花蝽為主要的捕食蝽類天敵，暗示其作為一種重要的生物防治物，在豆大薊馬的防治上具有較大潛力[86]。同時，Wang等[87]在我國臺灣地區(qū)豆大薊馬天敵資源的調(diào)查中也發(fā)現(xiàn)了一種小花蝽——南方小花蝽，田間釋放該天敵可持續(xù)降低害蟲的基數(shù)，并且這種防治效果可持續(xù)數(shù)周，表明南方小花蝽在降低豆大薊馬種群密度上也具有潛在的發(fā)展空間。此外，東亞小花蝽對豆大薊馬也具有較好的防治效果，但性別和溫度對該天敵的捕食能力影響較大，其中雌性和高溫顯著促進其捕食，且對豆大薊馬幼蟲的捕食效率顯著高于成蟲[85]。另外，東亞小花蝽的捕食能力隨齡期的增長也逐漸增強，在相同條件下，其成蟲對豆大薊馬的捕食效果明顯優(yōu)于1～5齡幼蟲[132]。因此，在豆大薊馬的田間防治中，應充分發(fā)揮小花蝽捕食性天敵的種群優(yōu)勢，同時綜合考慮天敵的釋放性別和齡期以使其防治效果達到最大化。

除捕食蝽外，捕食螨在降低豆大薊馬種群數(shù)量上也至關(guān)重要。如斯氏鈍綏螨能以豆大薊馬1齡和2齡若蟲為食，但對1齡若蟲表現(xiàn)出更強的捕食偏好性，這為其田間釋放提供了理論依據(jù)[88]。除捕食性天敵外，Chang等[89]于1990年在我國臺灣地區(qū)紅豆的豆大薊馬上發(fā)現(xiàn)了1種姬小蜂——蔥薊馬姬小蜂，其對薊馬幼蟲具有較好的防治效果，隨后有關(guān)豆大薊馬寄生性天敵的調(diào)查研究便一直處于停滯狀態(tài)。

病原真菌也是防治豆大薊馬的重要生物天敵資源。2015—2018年，Srinivasan等[93]在柬埔寨不同省份評估了金龜子綠僵菌對豆大薊馬的防治效率，結(jié)果顯示此真菌感染明顯降低了豆大薊馬的種群數(shù)量，且防治效果與化學殺蟲劑相當，并可顯著提高作物產(chǎn)量。我國研究人員在海南6個縣市豇豆產(chǎn)區(qū)田間的豆大薊馬上分離篩選出1種高毒力菌株——爪哇棒束孢菌株BS-1，其對寄主成蟲具有極高的致死效果[92]。隨后，菌株A.attenuatuSCAUDCL-38也被分離到，對其侵染能力進行評估，結(jié)果顯示108分生孢子/mL處理可使豆大薊馬的死亡率降低76.25%，而半致死時間僅為3.52 d，表明其可以作為化學農(nóng)藥的有效替代品，在田間豆大薊馬的生物防治中加以利用和推廣[90]。近期，Yang等[91]也在我國華南地區(qū)的土壤樣品中分離出兩種高毒株系——A.attenuatus菌株SCAUDCL-53和球孢白僵菌菌株SB010，接種二者的分生孢子5 d后，豆大薊馬的死亡率分別可達100%和90%。這些結(jié)果表明A.attenuatu和球孢白僵菌作為潛在的生物殺蟲劑，可用于豆大薊馬綠色防控。

3.3 茶黃薊馬的生物防治資源及其應用

茶黃薊馬在我國長江以南地區(qū)均有分布，是海南等熱帶地區(qū)農(nóng)作物及園藝植物的主要害蟲[133]。茶黃薊馬是一種多食性害蟲，寄主植物主要有茶樹，芒果、荔枝、葡萄等，其生物防治資源以本地天敵為主，主要有捕食螨和病原真菌。

目前已知的茶黃薊馬螨類天敵有4種，其中3種為綏螨類捕食性天敵，即黃瓜鈍綏螨、巴氏新小綏螨和斯氏鈍綏螨。早期的研究表明，黃瓜鈍綏螨和斯氏鈍綏螨對茶黃薊馬的捕食效率相近，且相較于成蟲，二者更偏好取食茶黃薊馬幼蟲，但黃瓜鈍綏螨的生殖力明顯高于后者[95]。按每株30頭的比例釋放28 d后，這兩種捕食螨對茶黃薊馬仍具有較好的防治效果，但調(diào)查結(jié)果顯示斯氏鈍綏螨的防控周期要長于黃瓜鈍綏螨，其防效可持續(xù)63 d[95]。另外，黃瓜鈍綏螨可以茶黃薊馬為獵物進行種群擴繁，種群生命表的統(tǒng)計結(jié)果表明，其雌成蟲對茶黃薊馬的取食量最大可達 122頭/d[134]。近期，周煬等[94]明確了巴氏新小綏螨對我國海南地區(qū)芒果上茶黃薊馬的防治潛能，其對茶黃薊馬1齡、2齡若蟲和成蟲均具有一定的捕食能力，且隨著害蟲種群密度的上升，其取食量也逐漸增加，但最高僅為12.82頭/d。綜上，在茶黃薊馬的生物防治中，我們一方面要加快推進優(yōu)勢性綏螨類天敵在生產(chǎn)實踐中的利用和推廣，另一方面也要挖掘其他的捕食螨天敵。

捕食蝽在防治茶黃薊馬的過程中也發(fā)揮重要作用，主要為狡小花蝽。2011年，Do?ramaci等[97]對辣椒上茶黃薊馬的蝽類天敵進行了研究，結(jié)果表明在室內(nèi)條件下，狡小花蝽的防控效果比捕食螨更好，它可使辣椒葉片的損傷率降低至20%左右。此外，捕食性薊馬也可用于茶黃薊馬的田間防控，目前已報道的主要有L.mali、胡蜂形長角薊馬和A.sp.[96]。除捕食螨和捕食蝽外，草蛉也可捕食茶黃薊馬。有研究表明，大草蛉幼蟲對豆大薊馬表現(xiàn)出很好的防控潛能[98]。這些捕食性天敵極大豐富了茶黃薊馬的生物防治資源素材。

真菌類天敵為茶黃薊馬的第二大生物防治資源，目前已報道的僅有4種，即球孢白僵菌、金龜子綠僵菌和棒束孢菌及半裸鐮刀菌[96]。室內(nèi)毒力測定的試驗結(jié)果顯示，相較于綠僵菌和棒束孢菌，球孢白僵菌對茶黃薊馬致死能力最強，LC50為5.1×104CFU/mL，溫室籠罩的試驗結(jié)果同樣表明此真菌處理可顯著降低茶黃薊馬的種群密度[135]。另外一項研究結(jié)果顯示，茶黃薊馬對 3種不同真菌的敏感性存在較大差異，其中綠僵菌對其防治效率最高，達81%，而棒束孢菌的防治效果最差，但也有44%。此外，在印度田間生產(chǎn)實踐中，半裸鐮刀菌也被用于辣椒上茶黃薊馬的防治，但其侵染能力受環(huán)境因子的影響較大[136]。這些生防真菌的發(fā)現(xiàn)為茶黃薊馬的生物防治研究提供了有力保障。

4 總結(jié)與展望

自 20世紀末至今，薊馬類害蟲對我國熱帶地區(qū)農(nóng)作物和園藝植物的危害逐年加重，并造成了巨大的經(jīng)濟損失，其防治形勢日益嚴峻。相較于傳統(tǒng)的化學殺蟲劑，生物防治方法具有持續(xù)時間長、不存在環(huán)境污染等諸多優(yōu)點，因此，其在降低害蟲種群密度等方面具有不可替代的作用。在國家大力發(fā)展綠色防控技術(shù)的背景下，我們應加大對薊馬害蟲捕食性天敵、寄生性天敵和病原性天敵的調(diào)查和保護，以豐富其物種資源，并推動其在生產(chǎn)實踐中的應用。但利用這些生物防治天敵對熱帶作物主要薊馬害蟲進行綠色防控仍存在諸多難點，其中尤為突出的便是薊馬害蟲的天敵種類較多，其作用方式各異，防治效果也參差不齊。據(jù)此，在田間生產(chǎn)實踐中，我們應合理配置捕食性天敵、寄生性天敵和病原性天敵的種類和比例，對其做到統(tǒng)籌規(guī)劃和精細化分配，最終使其防治效果達到最大化，以此遏制薊馬害蟲在我國熱帶地區(qū)的進一步擴散，打贏這場蟲情保衛(wèi)戰(zhàn)。