杜鵑瑣談之協(xié)同進化

秦自民

我們的實驗揭示出協(xié)同進化的真實事例。杜鵑已明顯地對它們的寄主有反應：它們的產(chǎn)卵過程很顯然是設計來擊敗寄主的防衛(wèi)的，而不同氏族的卵擬態(tài)之巧妙反映出它們的有關寄主所表現(xiàn)的鑒別程度。反轉(zhuǎn)來寄主也對杜鵑有反應：沒有被寄生歷史的鳥種不排斥卵，而長期與杜鵑分開的最偏心的寄主種群體表現(xiàn)的對卵的鑒別也不如被寄生的群體。

——[美國]尼古拉·戴維 米西爾·布魯克

《杜鵑與寄主協(xié)同進化》

巢寄生的杜鵑“貍貓換太子”，不僅殺死了宿主的親生子女，而且育雛期也遠遠長于宿主，需要耗費宿主更多的時間和精力，付出巨大的繁殖代價，極大地降低了繁殖成效。而另一方面，杜鵑的繁殖策略看似逍遙自在，但其托嬰計劃一旦被宿主識破，產(chǎn)卵的投入就會付諸東流。

因此，宿主與杜鵑之間就形成了相互對抗、相互適應的協(xié)同進化。鳥類巢寄生是研究協(xié)同進化的經(jīng)典案例，這種案例跟蝴蝶與鮮花之間互惠的協(xié)同進化大不相同。

協(xié)同進化與反寄生策略

“杜鵑飛飛無定棲，寄巢生子百鳥依。”詩人認為所有的鳥都心甘情愿為杜鵑撫育兒女。但事實絕非如此！

面對杜鵑的欺凌，宿主并非麻木不仁，它們善于學習，積極思考，很多宿主逐漸進化出卓越的防守策略。雖然杜鵑在寄生對象的選擇、產(chǎn)卵時機的把握、對宿主卵的模擬和子代主動排擠宿主卵（或幼雛）等方面已經(jīng)演化出比較完備的行為策略，但絕非萬無一失。很多時候，杜鵑的托嬰陰謀仍會被敏銳的宿主一眼識破。通過自然選擇，宿主與杜鵑長期協(xié)同進化，形成了一系列反寄生策略，貫穿于繁殖的各個階段。

首先，宿主在選擇建巢的地點時就開始慎重考慮，仔細評估被寄生的風險，盡量避開高風險區(qū)。高明的宿主甚至會采取李代桃僵的策略。例如喜鵲每年營建新巢，并在正在使用的巢周圍搭建一些不用的空巢，以迷惑杜鵑。

其次，許多宿主對接近鳥巢的杜鵑倍加警惕，表現(xiàn)出明顯的護巢行為，會猛烈攻擊進入巢區(qū)的杜鵑。而且這些宿主常常集中建巢，發(fā)現(xiàn)杜鵑時也集體防御。鄰里互助的防御行為能有效降低被寄生的風險，還能互相學習借以提高防御技能。例如蘆鶯有群體警報系統(tǒng)，通過警報鳴叫提醒鄰居：小心，你的巢中有杜鵑蛋！

更重要的是，巢寄生推動了宿主的卵識別能力的進化，使得對寄生卵的識別成為最為有效的反寄生策略。如白鹡鸰和紅臉扇尾鶯等可以區(qū)分出不同卵的微小差異。缺乏寄生歷史的鳥，卵識別能力往往比較低，例如，林巖鷚產(chǎn)淡藍色卵，而專門寄生于其巢中的大杜鵑則會產(chǎn)下與其迥異的灰色帶斑點的卵，林巖鷚對兩者的差異卻視而不見。但隨著巢寄生壓力的增大，卵識別的能力也有可能增強。如卵識別能力原本低下的灰喜鵲在被杜鵑開發(fā)成為新的宿主后，就逐漸進化出中等的卵識別能力。

一般認為，宿主的卵識別機制主要有兩種。

其一為“不一致性識別”，這是一種比較簡單的識別機制，親鳥通過比較同一巢內(nèi)卵的外表，識別出與大多數(shù)卵形態(tài)不同的寄生卵。在這種識別機制中，親鳥不清楚自己卵的樣子，僅將形態(tài)一致的多數(shù)卵默認為是自己的卵。有人認為，大葦鶯就常采用這種卵識別方式。

現(xiàn)在，有很多實驗證明，宿主通過印記，清楚地知道自己卵的樣子，能夠通過卵的外表識別出與記憶模板不同的卵，比較準確地區(qū)分親生卵和外來卵，而無論該卵是少數(shù)還是多數(shù)。這就是第二種機制——“模板化識別”，可以說，這是一種真識別。例如，灰喉鴉雀就展現(xiàn)了明顯的模板化識別機制：只要巢中有親生卵，大多數(shù)灰喉鴉雀都可以準確排斥寄生卵，而不論寄生卵與親生卵的比例如何。旅鶇和灰嘲鶇甚至可以通過比較親生卵與寄生卵紫外光反射的差異，進行卵識別。

在拒絕寄生卵時，宿主并不敢輕舉妄動。雖然成功識別和剔除寄生卵的確會提高宿主自身的繁殖率，然而一旦識別錯誤，就會親手葬送親生孩子的性命。例如，濕地葦鶯對大杜鵑的寄生卵進行識別時，寄生卵與親生卵斑紋越相像，它們在做出拒卵決定時就越瞻前顧后、畏首畏尾、舉棋不定。

特別令人驚訝的是，許多宿主對雛鳥時期的寄生者表現(xiàn)得如同白癡，幾乎沒有識別能力?？吹揭恢粙尚〉拇笕旡L在給一只比自己身材大好幾倍、樣貌也與自己截然不同的大杜鵑雛鳥喂食時，人們常常瞠目結(jié)舌。有時候，大葦鶯要站在大杜鵑雛鳥背上喂食。更有甚者，小個子的灰喉鴉雀親鳥要把大半個身子伸進即將獨立的大杜鵑雛鳥的口中才能把食物喂進去。還有人清晰地拍攝到了杜鵑幼雛當著養(yǎng)父母——北紅尾鴝的面，把養(yǎng)父母的卵全部拱出巢外，而北紅尾鴝對于入侵者的暴行竟然無動于衷。目前所知，僅金腰燕、棕胸噪刺鶯等少數(shù)宿主對輝金鵑等少數(shù)杜鵑有雛鳥識別能力。

動物往往只能對少數(shù)刺激做出反應，在某些情況下，刺激會導致完全不恰當?shù)慕Y(jié)果。有人發(fā)現(xiàn)，一只美國紅雀受到金魚張開的大嘴的刺激而給金魚喂食，金魚享受了天上掉下的餡餅，紅雀卻一無所獲。與紅雀的這種不當行為類似，大葦鶯、灰喉鴉雀飼喂看起來身材明顯大于自身的杜鵑雛鳥，也是一種行為誤失。不論杜鵑雛鳥與宿主幼雛在外形上如何不同，它們都懂得張開大嘴，發(fā)出類似的“啾啾啾啾”的快節(jié)奏乞食尖叫，并且露出鮮紅的口腔，刺激宿主親鳥產(chǎn)生不可抑止的育雛熱情，從而喪失起碼的鑒別能力。杜鵑雛鳥正是靠著宿主這種行為上的誤失才得以生存。

協(xié)同進化與寄生策略

宿主的反寄生策略反過來又迫使杜鵑等巢寄生鳥類進化出更完美的寄生策略。如杜鵑與雀鷹外形相似就是對攻擊性宿主的護巢防御的適應。

傳說杜鵑是鷹變的?！肚萁?jīng)》云：“仲春之節(jié)，鷹化為鳩”“仲秋之節(jié)，鳩復化鷹”。杜鵑與雀鷹是兩個不同的物種，兩者的親緣關系挺遠，杜鵑屬于鵑形目，而雀鷹屬于隼形目，因此兩者不要說互變，連像馬與驢那樣雜交都不可能。其實，《禽經(jīng)》描述的不過是杜鵑對雀鷹的擬態(tài)而已。

杜鵑與雀鷹在大小、形態(tài)和羽色上有很多相似之處，如虹膜黃色、嘴向下彎、胸腹部具條紋等。雀鷹是小型彪悍的猛禽，其捕食對象包括杜鵑的主要宿主：許多雀形目小鳥。研究發(fā)現(xiàn)，大山雀、青山雀面對杜鵑和雀鷹兩種模型時，表現(xiàn)出一致的天敵警報叫聲?？梢?，通過擬態(tài)，杜鵑可以迷惑和威懾宿主，甚至迫使宿主離巢，從而獲取接近宿主巢的機會和更多的產(chǎn)卵時間。當然，杜鵑對雀鷹的模擬并非完美無缺，許多宿主能精確地識別二者的差異，如蘆鶯就能識別杜鵑和雀鷹，毫不猶豫地對入侵的杜鵑采取攻擊和驅(qū)趕措施，以保衛(wèi)自己的巢不被寄生。而這又導致了杜鵑對鷹類的動態(tài)模擬，促進杜鵑外形多態(tài)性的進化，以進一步增加宿主對杜鵑的識別難度。

對于杜鵑來說，想要成功寄生，模仿宿主卵和選擇恰當?shù)臅r間潛入宿主巢中產(chǎn)卵都是非常重要的本領。在寄生產(chǎn)卵之前，雌杜鵑會隱藏在灌木叢中，密切監(jiān)視著大葦鶯等宿主在整個筑巢、產(chǎn)卵期間的一舉一動。因此它清晰地掌握著宿主的產(chǎn)卵進程，能準確把握溜進宿主巢中產(chǎn)卵的時機。

在長期的適應選擇中，寄生卵的大小、顏色、卵斑等特征都與特定的宿主相似，以應對宿主的卵識別機制。大杜鵑模擬不同的宿主卵形成不同族系，呈現(xiàn)出地理分布差異。例如歐洲大杜鵑有幾個亞種，每一個有一個特定的宿主。產(chǎn)綠色卵的大杜鵑的宿主為蘆鶯，產(chǎn)棕色卵的大杜鵑的宿主是草地鷚，它們完全模仿了宿主鳥卵的形狀和顏色。不同種類的寄生性杜鵑的卵色不同，而且杜鵑與其宿主之間均呈現(xiàn)明顯的卵色多態(tài)性，為典型的卵色協(xié)同進化。同種的巢寄生者由于宿主不同，所產(chǎn)卵的斑點、顏色也不同。如常被大杜鵑寄生的灰喉鴉雀，可以產(chǎn)下藍色、淡藍色或者白色的卵，大杜鵑在寄生時會將卵產(chǎn)在與自己的卵色最為接近的鴉雀巢中。卵識別能力對杜鵑和宿主同等重要，對杜鵑的卵識別能力的研究，有助于了解杜鵑如何不斷調(diào)整卵的模擬程度，在與宿主的“軍備競賽”以及與其他杜鵑（后來的巢寄生杜鵑會毫不客氣地剔除先寄生的杜鵑卵）的競爭中保持主動。

自然界貫穿著永恒的進化較量，在漫長的進化中，杜鵑進化出模仿度更高的卵來欺騙宿主，而宿主則通過進化不斷提高卵辨識能力，以此抵御寄生者。在提高卵識別能力的同時，宿主也努力進化出與眾不同的卵，使其更易辨識，且更難被巢寄生者模仿。鳥卵外殼上繁復的花紋和斑點也許正是這樣進化來的。

自然選擇不會產(chǎn)生絕對的完美、完善，杜鵑與宿主不斷協(xié)同進化，雙方始終在相互對抗，相互適應，永遠在路上，永遠沒終點。

杜鵑熱衷于打破其他鳥類的行為準則，具有罕見的損人利己的巢寄生秉性，但它們“飛走樹間逐蟲蟻”，有益于森林的繁盛。松毛蟲是發(fā)生量大、危害面廣、破壞力強的主要森林害蟲。其警戒色讓許多鳥類望而生畏，但膽怯的杜鵑卻是個特例，面對渾身毒刺的松毛蟲時表現(xiàn)得無所畏懼，反而將其當作美味佳肴，能毫不猶豫地將其囫圇吞下，而且它們食量巨大，據(jù)說一只杜鵑一年能吃掉5萬多條松毛蟲。

毫無疑問，杜鵑自私自利的巢寄生特性不合乎人類的道德準則，但也許“存在即合理”，我們沒有必要耿耿于懷，何況它們是了不起的森林滅蟲能手?！叭f壑樹參天，千山響杜鵑”“兩邊山木合，終日子規(guī)啼”，我們可以把王維和杜甫的這些詩句看作對杜鵑這位森林衛(wèi)士的贊頌。

編輯/梁宇清