山東半島南部近岸海域魚卵、仔稚魚群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子相關(guān)性

楊艷艷，朱明明，徐炳慶，馮銀銀，王秀霞，張孝民，李凡，陳建強(qiáng)

山東省海洋資源與環(huán)境研究院/山東省海洋生態(tài)修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 煙臺(tái) 264006

山東半島南部海岸線漫長(zhǎng)，分布有桑溝灣、五壘島灣、乳山灣等眾多的海灣，漁業(yè)資源豐富，是多種重要經(jīng)濟(jì)生物的產(chǎn)卵場(chǎng)和索餌場(chǎng)（唐啟升等，1990；楊林芳等，1996）。近年受氣候變化和人類活動(dòng)的影響，山東半島南部近岸海域魚類的生長(zhǎng)繁殖等習(xí)性均發(fā)生變化（劉玉等，1999），產(chǎn)卵場(chǎng)水溫、鹽度和水深等分布特征較過(guò)去也發(fā)生了較大改變。魚卵、仔稚魚作為漁業(yè)資源的早期補(bǔ)充群體，其分布、群落結(jié)構(gòu)等與海洋環(huán)境因子間有著密切聯(lián)系，因此解析魚卵、仔稚魚的群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的相關(guān)性對(duì)于了解山東半島南部近岸海域漁業(yè)資源的補(bǔ)充情況、保護(hù)海洋生物資源有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

廣義可加模型（generalized additive model，GAM）是一種非參數(shù)化的廣義多元線性回歸方法，目前已被廣泛應(yīng)用于魚類分布與多環(huán)境因子響應(yīng)機(jī)制的相關(guān)研究中。基于魚卵數(shù)據(jù)的GAM模型，是國(guó)際上研究魚類產(chǎn)卵場(chǎng)時(shí)空分布特征的主要方法。Reglero et al.（2017）使用GAM模型分析了大西洋金槍魚產(chǎn)卵場(chǎng)時(shí)空分布與環(huán)境因子的關(guān)系；Bacheler et al.（2010）采用GAM推斷白令海東部狹鱈（Theragra chalcogramma）的產(chǎn)卵場(chǎng)時(shí)空分布特征。在國(guó)內(nèi)GAM模型主要應(yīng)用于研究成魚階段的時(shí)空分布特征及其與水深、溫度、鹽度等環(huán)境因子的關(guān)系等（萬(wàn)榮等，2020），有關(guān)魚卵、仔稚魚分布方面研究的報(bào)道較少。

本文根據(jù)2017年4—7月連續(xù)5個(gè)航次在山東半島南部近岸海域 140個(gè)站位拖網(wǎng)調(diào)查所得的資料，分析了該海域春、夏季魚卵、仔稚魚的種類組成、群落聚集特征，并利用GAM模型對(duì)魚卵、仔稚魚與水文環(huán)境因子的相關(guān)關(guān)系進(jìn)行了研究，以期為山東半島南部產(chǎn)卵場(chǎng)的養(yǎng)護(hù)以及海洋魚類早期補(bǔ)充群體資源的量化管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來(lái)源

調(diào)查區(qū)域位于黃海中北部（35.6°—36.8°N，120.2°—122.2°E）近岸海域，調(diào)查時(shí)間分別為2017年4月下旬、2017年5月下旬、2017年6月上旬和下旬，2017年7月上旬，共5個(gè)航次（4月和5月調(diào)查為春季調(diào)查，6月和7月調(diào)查為夏季調(diào)查），每個(gè)航次設(shè)置28個(gè)站位。其中，25—28號(hào)站位于養(yǎng)殖區(qū)、定置網(wǎng)區(qū)等特殊區(qū)域（圖1）。魚卵、仔稚魚調(diào)查采用大型浮游生物網(wǎng)（口徑80 cm、長(zhǎng)280 cm、網(wǎng)目尺寸0.505 cm），水平拖網(wǎng)，每站拖10 min，拖速為 2 n mile·h?1；溫度、鹽度等環(huán)境因子使用XR-420型CTD現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定。

圖1 山東半島南部調(diào)查站位圖Fig.1 Sampling stations in southern Shandong Peninsular

魚卵、仔稚魚樣品采集及分析均根據(jù)《海洋調(diào)查規(guī)范（GB/T 12763.6—2007）》（國(guó)家質(zhì)檢總局等，2007）進(jìn)行，樣品用 5%福爾馬林溶液保存，帶回實(shí)驗(yàn)室鏡下進(jìn)行種類鑒定和計(jì)數(shù)（趙傳絪等，1985；沖山宗雄，1988；萬(wàn)瑞景等，2016）。

2 數(shù)據(jù)處理

2.1 優(yōu)勢(shì)種

利用相對(duì)重要性指數(shù)（Index of Relative Importance，簡(jiǎn)稱 IRI）（Pinkas，1971）對(duì)魚卵和仔稚魚的種類組成進(jìn)行分析，公式（Wan et al.，2010；萬(wàn)瑞景等，2014）：IRI=N%×F%×104；其中N%為某一種類個(gè)體數(shù)量占采獲總量的百分比；F%為某一種類出現(xiàn)的站位數(shù)占總調(diào)查站位數(shù)的百分比，取IRI值大于1000的種類為優(yōu)勢(shì)種；IRI值為100—1000的種類為重要種類；IRI值為10—100的種類為主要種類（Wan et al.，2010；萬(wàn)瑞景等，2014）。

2.2 營(yíng)養(yǎng)級(jí)

參考魚類平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)指數(shù)計(jì)算公式（郭書新等，2017）計(jì)算所采集魚卵、仔稚魚所對(duì)應(yīng)的成魚平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)：

2.3 廣義可加模型（GAM）

本研究使用GAM模型分析山東半島南部近岸海域魚卵、仔稚魚的空間分布，其中魚卵、仔稚魚數(shù)量作為響應(yīng)變量，月份MON、經(jīng)度LON和緯度LAT作為時(shí)空解釋變量；海表溫度SST、海表鹽度SSS、水深DEP作為環(huán)境解釋變量，構(gòu)建的GAM模型方程如下：

G(Y)=β+s(SST)+s(DEP)+s(SSS)+s(MON)+s(LO N)+s(LAT)+∈

G為鏈接函數(shù)，Y為響應(yīng)變量；β為截距項(xiàng)；s(SST)為環(huán)境解釋變量海水溫度；s(DEP)為環(huán)境解釋變量水深；s(MON)為時(shí)空解釋變量月份；s(LON)為時(shí)空解釋變量經(jīng)度；s(LAT)為時(shí)空解釋變量緯度；∈為隨機(jī)誤差項(xiàng)。

在模型擬合過(guò)程中，利用逐步回歸方法依次將因子加入到模型中，結(jié)合 AIC準(zhǔn)測(cè)（Akaike Information Criterion）和偏差解釋率對(duì)因子進(jìn)行篩選（Burnham et al.，2002）。AIC值越低，偏差解釋率越高，模型的擬合效果越好。使用AD HOC法處理數(shù)據(jù)中的零值，使模型更適用于零值數(shù)據(jù)。利用R語(yǔ)言建立GAM模型，并作出各診斷因素圖。

2.4 群落結(jié)構(gòu)

利用Primer 6.0軟件計(jì)算2017年4月7月種類Bray-Curtis相似性系數(shù)矩陣，研究魚卵、仔稚魚群落空間分布情況。

3 結(jié)果

3.1 種類組成

5個(gè)航次共采集魚卵5042粒，仔稚魚108尾，經(jīng)鑒定共24種，隸屬于7目18科24種，其中鱸形目最多，9科12種，占50%；鯡形目次之，2科5種，占20.8%；鲉形目和鰈形目均為2科2種，各占 8.3%；鯔形目、頜針魚目和銀漢魚目均為 1科1種，各占4.2%。采集到的魚卵、仔稚魚按適溫類型可分為暖溫性種類（共12種，占50%）、暖水性種類（9種，占37.5%）和冷溫性種類（3種，占12.5%）（表 1）。

表1 山東半島南部魚卵、仔稚魚種類組成Table 1 The species composition of ichthyoplankton in southern Shandong Peninsular

2017年春季（4、5月）采集的樣品中魚卵13種，1330粒，隸屬于4目13科13屬；仔稚魚6種，63尾，隸屬于4目6科6屬；夏季（6、7月）采集的樣品中魚卵13種，3712粒，隸屬于4目9科13屬；仔稚魚4種，45尾，隸屬于4目4科4屬。魚卵和仔稚魚的種類最大值均出現(xiàn)在5月上旬，分別為12種和6種；魚卵密度最大值則出現(xiàn)在6月上旬，為96.29粒/站，仔稚魚密度各航次相差不多，均沒(méi)有超過(guò)3尾/站，其中5月上旬密度最大，為2.21尾/站（圖2）。

圖2 山東半島南部魚卵、仔稚魚種類和密度Fig.2 Species and density of ichthyoplankton in southern Shandong Peninsular

3.2 魚卵、仔稚魚的優(yōu)勢(shì)度及其季節(jié)變化

3.2.1 魚卵

2017年5個(gè)航次調(diào)查結(jié)果顯示：山東半島南部近岸海域魚卵的優(yōu)勢(shì)種為鳀（Engraulis japonicus）和斑鰶（Konosirus punctatus），其優(yōu)勢(shì)度分別為1956.99、1338.85；多鱗鱚（Sillago sihama）、短吻紅舌鰨（Cynoglossus joyeri）、白姑（Pennahia argentata）、高眼鰈（Cleisthenes herzensteini）等4個(gè)物種構(gòu)成了魚卵的重要種，其優(yōu)勢(shì)度分別為495.64、421.58、189.22、137.91（表 2）。

表2 魚卵、仔稚魚優(yōu)勢(shì)種和重要種組成Table 2 Dominant and important species of ichthyoplankton

春季魚卵的最高優(yōu)勢(shì)度物種為白姑，優(yōu)勢(shì)度為498.34，夏季魚卵的最高優(yōu)勢(shì)度物種為鳀，其優(yōu)勢(shì)度為 1520.96。春季和夏季采集的魚卵種類數(shù)均為 13種，但是夏季采集到的魚卵個(gè)體數(shù)比春季多（表3）。

3.2.2 仔稚魚

2017年調(diào)查期間仔稚魚沒(méi)有出現(xiàn)優(yōu)勢(shì)種，六絲鈍尾蝦虎魚（Amblychaeturichthys hexanema）和鳀構(gòu)成重要種，其優(yōu)勢(shì)度分別為251.32、205.76（表2）。

春季和夏季仔稚魚的最高優(yōu)勢(shì)度物種分別為斑鰶和六絲鈍尾蝦虎魚，其優(yōu)勢(shì)度分別為230.41、253.97。春季仔稚魚的種類和個(gè)體數(shù)均大于夏季（表3）。

表3 魚卵、仔稚魚高優(yōu)勢(shì)度物種季節(jié)差異Table 3 Seasonal variation of ichthyplankton of the highest dominnace

3.3 營(yíng)養(yǎng)級(jí)

根據(jù)參考文獻(xiàn)查出采集的魚卵、仔稚魚對(duì)應(yīng)的成魚營(yíng)養(yǎng)級(jí)（韋晟等，1992；張波等，2004；郭書新等，2017）（表4），計(jì)算出2017年采集的魚卵、仔稚魚對(duì)應(yīng)的成魚平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)為3.41；春季和夏季采集的魚卵、仔稚魚對(duì)應(yīng)的成魚平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)分別為3.42、3.41。

表4 山東半島南部魚卵、仔稚魚營(yíng)養(yǎng)級(jí)Table 4 Trophic levels of ichthyplankton in southern Shandong Peninsular

3.4 魚卵、仔稚魚時(shí)空分布與環(huán)境因子的關(guān)系

環(huán)境因子共有 6項(xiàng)，使用逐步回歸，結(jié)合 AIC準(zhǔn)則和偏差解釋率對(duì)模型中的因子進(jìn)行篩選，得出最優(yōu)的GAM模型為：log（魚卵、仔稚魚數(shù)量+1）=s(SST)+s(DEP)+s(SSS)+s(MON)+s(LON)+s(LAT)+∈。

結(jié)果表明，優(yōu)化后的GAM模型對(duì)魚卵、仔稚魚時(shí)空分布總偏差的解釋率為 45.8%，AIC值為936.598，表明模型具有較好的擬合度。其中，解釋變量月份的貢獻(xiàn)率最大，解釋了21.2%的偏差；其次為緯度解釋了8.1%的偏差；深度解釋了5.2%的偏差，經(jīng)度解釋了4.6%的偏差，溫度解釋了4.3%的偏差，鹽度解釋了2.4%的偏差（表5）。

表5 山東半島南部魚卵、仔稚魚分布的GAM模型擬合結(jié)果偏差分析Table 5 Summary of analysis of deviance for generalized additive model(GAM) for the GAMs fitted to the distribution of ichthyplankton in southern Shandong Peninsular

如圖3所示，各診斷圖的縱坐標(biāo)為無(wú)量綱量，表示魚卵、仔稚魚數(shù)量分布受環(huán)境因子的影響程度。圖中的虛線間隔是偏殘差帶，帶寬越狹置信度越高。

表溫對(duì)魚卵、仔稚魚的數(shù)量分布影響總體比較平緩，魚卵、仔稚魚的最適溫度在16—20 ℃之間。水深對(duì)數(shù)量分布的影響總體呈先下降后緩慢升高的趨勢(shì)，在20 m以淺海域，數(shù)量隨水深增加而下降，之后數(shù)量隨著深度增加緩慢升高；鹽度31.5—32為魚卵、仔稚魚的最適鹽度。月份、緯度和深度等因子對(duì)魚卵、仔稚魚的分布有顯著影響，月份的影響較為強(qiáng)烈，4—6月魚卵、仔稚魚的數(shù)量隨時(shí)間推移顯著升高，6月達(dá)到最高點(diǎn)之后開始呈現(xiàn)緩慢下降的趨勢(shì)。經(jīng)緯度的影響均較為平緩，在35.6—36.8°N之間，魚卵、仔稚魚的數(shù)量有隨著緯度增加而緩慢升高的趨勢(shì)，121°E附近為魚卵、仔稚魚分布的密集區(qū)。本研究中，調(diào)查區(qū)域內(nèi)的鹽度梯度較小，均集中在31—32附近分布（圖3）。

圖3 時(shí)空和環(huán)境因子對(duì)魚卵、仔稚魚分布的影響Fig.3 Effects of space time and environmental factors on the distribution of ichthyplankton

3.5 群落結(jié)構(gòu)分析

CLUSTER聚類分析表明，2017年春季，魚卵、仔稚魚群落結(jié)構(gòu)在23%相似水平上可分為3組（圖4），stress=0.01，表明聚類結(jié)果良好，5、6、9號(hào)等站位基本為零值站位，歸為其他。經(jīng)相似性檢驗(yàn)（ANOSIM）表明魚卵、仔稚魚群落結(jié)構(gòu)之間差異極顯著（R=0.655，P=0.001）。組 A分布在丁字灣和嶗山灣近岸海域，包括3個(gè)站位，分別為10號(hào)站、25—26號(hào)站；組B分布在五壘島灣近岸海域，包括2個(gè)站位，分別為1號(hào)站和2號(hào)站；組C分布在山東半島南部近岸的外海海域，包括12個(gè)站位，分別為 3—4、7—8、11—13、17—19、24、27 號(hào)站。SIMIPER分析表明，組A組內(nèi)相似性為26.89%，主要代表種為斑鰶和短吻紅舌鰨；組B組內(nèi)相似性為52.53%，主要代表種為短吻紅舌鰨；組 C組內(nèi)相似性為37.54%，代表種為鳀、白姑和高眼鰈。組A和組B之間的主要分歧種為斑鰶、短吻紅舌鰨、黃姑和多鱗鱚；組A和組C之間的主要分歧種為斑鰶、鳀、黃姑（Nibea albiflora）和高眼鰈；組B和組 C之間的主要分歧種為鳀、短吻紅舌鰨、白姑（Pennahia argentata）和高眼鰈。

圖4 2017年春季魚卵、仔稚魚群落結(jié)構(gòu)Fig.4 The community structure of ichthyplankton in the spring of 2017

CLUSTER分析表明，2017年夏季，魚卵、仔稚魚群落結(jié)構(gòu)在26%相似水平上可分為3組（圖5），stress=0.01，表明聚類結(jié)果良好，3、12、16—17、24號(hào)站位基本為零值站位，歸為其他。經(jīng)相似性檢驗(yàn)（ANOSIM）表明魚卵、仔稚魚群落結(jié)構(gòu)之間差異極顯著（R=0.686，P=0.001）。組D分布在山東半島南部的五壘島灣、乳山灣、丁字灣和嶗山灣以及膠州灣附近海域，包括12個(gè)站位，分別為1—2、6、10—11、15、18、20、25—28號(hào)站；組E集中分布在乳山灣和膠州灣附近以及近岸外海海域，包括 6個(gè)站位，分別為 4—5、8、14、21—22號(hào)站；組 F分布在山東半島南部近岸外海海域，包括 5個(gè)站，分別為7、9、13、19、23號(hào)站。SIMIPER分析表明，組D的組內(nèi)平均相似性為48.83%，主要代表種為斑鰶和鳀；組E的組內(nèi)相似性為42.21%，主要代表種為斑鰶、短吻紅舌鰨、多鱗鱚和鳀；組F的組內(nèi)相似性為54.85%，主要代表種為鳀；組D和組E之間的主要分歧種為斑鰶、短吻紅舌鰨、多鱗鱚和鳀；組D和組F之間的主要分歧種為鳀、斑鰶、短吻紅舌鰨。組E和組F之間的主要分歧種為鳀和斑鰶。

圖5 2017年夏季魚卵、仔稚魚群落結(jié)構(gòu)Fig.5 The community structure of ichthyplankton in the summer of 2017

4 討論

4.1 種類組成

山東近海是多種海洋生物的產(chǎn)卵場(chǎng)、索餌場(chǎng)和傳統(tǒng)漁場(chǎng)，每年洄游于渤、黃?；驏|海之間的許多游泳生物都在此過(guò)路、產(chǎn)卵或索餌，所以山東近海同時(shí)又是生物資源進(jìn)出渤海的重要通道（劉效舜等，1990）。本研究在2017年對(duì)山東半島南部近岸海域5個(gè)航次的調(diào)查中共采集魚卵、仔稚魚24種，其中以鱸形目的種類最多，暖溫種和暖水種占了主要成分，并且暖溫種處于優(yōu)勢(shì)地位，暖水種次之，冷溫種最少，這與黃海海域的魚類種類組成一致，表現(xiàn)出明顯的暖溫帶特點(diǎn)。萬(wàn)瑞景等 1985—1988年在黃海大面調(diào)查中采集魚卵、仔稚魚 67種（萬(wàn)瑞景等，1998）；1982—1983年渤海漁業(yè)增殖資源調(diào)查中采集魚卵、仔稚魚61種；1992—1993年渤海調(diào)查中采集魚卵、仔稚魚49種（萬(wàn)瑞景等，1998）；程濟(jì)生等（2004）1998年5—11月在渤海海域的調(diào)查，采獲魚卵、仔稚魚 41種。從與黃、渤海大面調(diào)查的歷史資料縱向?qū)Ρ葋?lái)看，本次調(diào)查采集到的魚卵、仔稚魚種類數(shù)約為上世紀(jì)80，90年代的1/3—1/2。說(shuō)明山東半島南部海域魚卵、仔稚魚的種類數(shù)明顯減少。這與近年來(lái)環(huán)境退化和過(guò)度捕撈導(dǎo)致的黃、渤海漁業(yè)資源整體衰退有關(guān)。

2017年山東半島南部近岸海域魚卵、仔稚魚的主要種類以鳀、斑鰶等經(jīng)濟(jì)價(jià)值較低的小型中上層魚類和短吻紅舌鰨、高眼鰈等經(jīng)濟(jì)價(jià)值一般的底層魚類為主，經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高的種類采獲數(shù)量極少，5個(gè)航次調(diào)查中僅采獲 12粒藍(lán)點(diǎn)馬鮫（Scomberomorus niphonius）魚卵，9粒帶魚（Trichiurus japonicus）魚卵、1粒真鯛（Pagrus major）魚卵和1尾真鯛仔魚，褐牙鲆（Paralichthys olivaceus）、小黃魚（Larimichthys polyactis）等種類均未見(jiàn)蹤跡，還有些種類，如鰳魚（Ilisha elongate Bennett）則因過(guò)度捕撈、產(chǎn)卵場(chǎng)和棲息地被破壞等原因，在近年調(diào)查中基本絕跡（程濟(jì)生等，2004），與20世紀(jì)50—60年代黃海海域以小黃魚、帶魚等經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高種類為主的資源結(jié)構(gòu)有較大差異（卞曉東等，2018）；另外，春、夏季的高優(yōu)勢(shì)度物種沒(méi)有重疊，說(shuō)明高優(yōu)勢(shì)度物種的季節(jié)性演替較為明顯，一方面與魚類的產(chǎn)卵、索餌及越冬洄游等季節(jié)活動(dòng)有關(guān)，張波等（2004）的研究也發(fā)現(xiàn)黃海近岸水域和黃海南部水域高營(yíng)養(yǎng)層次生物群落功能群組成受季節(jié)的影響較大；另一方面也說(shuō)明種類更替有加快的趨勢(shì)。本研究還發(fā)現(xiàn)，除死卵外，種類數(shù)占比 29.17%的優(yōu)勢(shì)種和重要種，數(shù)量卻占采獲魚卵、仔稚魚總量的92.59%，說(shuō)明目前山東半島南部的能量流動(dòng)和生態(tài)位由少數(shù)種類控制，單秀娟等多位學(xué)者分別在黃海中南部和渤海以及東海海域的調(diào)查中也證實(shí)了這一點(diǎn)（金顯仕，2001；張波等，2009；于振海等，2010；單秀娟等，2014；卞曉東等，2018；）。

4.2 魚卵、仔稚魚的時(shí)空分布與環(huán)境因子的關(guān)系

海洋環(huán)境是海洋生物賴以生存的基礎(chǔ)，海洋生物的活動(dòng)分布、繁殖和生長(zhǎng)都與海洋環(huán)境密不可分。本研究GAM模型結(jié)果表明，魚卵、仔稚魚適宜溫度為 16—20 ℃左右。受青島冷水團(tuán)以及青島—石島近海反氣旋中尺度漩渦的影響（劉勇等，2006），在16號(hào)站附近嶗山灣口外海域4—7月期間均存在一個(gè)低溫區(qū)，而低溫區(qū)海域內(nèi)魚卵、仔稚魚分布極少，表溫較高的海灣及周邊近岸海域分布則較多，說(shuō)明魚類的產(chǎn)卵群體在繁殖季節(jié)更趨向于在溫度相對(duì)較高的海域產(chǎn)卵，分析這是因?yàn)辄S海海域魚類組成主要以暖溫種和暖水種為主，較高的水溫有利于性腺的發(fā)育和成熟，是其產(chǎn)卵的必要條件。此外鹽度與魚卵和仔稚魚的分布也有一定的對(duì)應(yīng)關(guān)系。經(jīng)分析發(fā)現(xiàn)，魚卵、仔稚魚多分布在高低鹽度變化交界的海域，分析適宜鹽度梯度可能有利于刺激產(chǎn)卵群體的性腺成熟（韋欽勝等，2011）。

魚卵、仔稚魚的分布不僅與其本身生物生理學(xué)特性和環(huán)境因子有關(guān)，也與季節(jié)、經(jīng)緯度等時(shí)空因子息息相關(guān)。GAM 模型研究結(jié)果表明，各時(shí)空因子對(duì)數(shù)量分布的影響程度不一，多呈非線性相關(guān)。月份對(duì)魚卵、仔稚魚的數(shù)量分布有顯著影響，進(jìn)入4月開始，山東半島南部海域的多種魚類進(jìn)入繁殖期，魚卵、仔稚魚的數(shù)量和密度明顯增加，魚卵密度從4月的1.25粒/站躍升至5月的46.25粒/站、6月的58.81粒/站達(dá)到最高值，隨后7月開始密度下降至5月和6月的30%—40%左右，說(shuō)明山東半島南部海域魚類的繁殖具有很強(qiáng)的季節(jié)性規(guī)律，主要與黃海海域魚類生物的生殖性洄游有關(guān)。魚卵、仔稚魚的數(shù)量分布有隨緯度升高緩慢增加的趨勢(shì)，分析發(fā)現(xiàn)本次調(diào)查中魚卵、仔稚魚主要集中分布在丁字灣，乳山灣和五壘島灣等幾處海灣附近，其魚卵的采獲量超過(guò)總量的50%，這幾處海灣均處在36.4—36.8°N調(diào)查海域內(nèi)的較高緯度區(qū)域，只有膠州灣處于36—36.2°N相對(duì)較低緯度的位置，而海灣區(qū)域環(huán)境適宜，餌料豐富，歷來(lái)是魚類產(chǎn)卵和幼體棲息的最佳場(chǎng)所，所以本研究中魚卵、仔稚魚隨緯度的分布可能與海灣的位置有關(guān)。關(guān)于魚卵、仔稚魚分布與經(jīng)度的關(guān)系，有一些研究表明，同緯度下，低經(jīng)度區(qū)域海流環(huán)境相對(duì)穩(wěn)定，可能更有利于親魚產(chǎn)卵，進(jìn)而表現(xiàn)為魚卵豐度與經(jīng)度負(fù)相關(guān)（劉鴻等，2016）。本研究中GAM模型結(jié)果顯示，魚卵、仔稚魚在121°E周邊分布較為集中，且隨著經(jīng)度的升高，魚卵、仔稚魚數(shù)量分布呈下降的趨勢(shì)，與上述研究結(jié)果一致，但是經(jīng)度是一項(xiàng)能夠反映綜合環(huán)境因素的指標(biāo)，有關(guān)魚卵、仔稚魚與經(jīng)度的關(guān)系，還有待于更深入的研究。魚卵、仔稚魚的分布受多種因素的共同影響，是一項(xiàng)涉及到多學(xué)科和領(lǐng)域的研究，除本文研究的時(shí)空和環(huán)境因子外，潮汐、海流、潮高、餌料生物和捕食者等也會(huì)對(duì)魚卵、仔稚魚的分布有一定的影響，這也是今后的調(diào)查和研究中要進(jìn)一步探討的。

4.3 魚卵、仔稚魚的群落結(jié)構(gòu)

山東半島南部近岸海域魚卵、仔稚魚群落結(jié)構(gòu)與魚類的種類組成、生態(tài)類型以及環(huán)境變化，如離岸距離、水深、溫度和地理位置等一系列因素關(guān)系密切，群落結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)一定的時(shí)間和空間異質(zhì)性。從魚類的生態(tài)類群來(lái)看，山東半島南部近岸海域魚卵、仔稚魚對(duì)應(yīng)的成魚基本上可以劃分為洄游性類群和地方性類群兩個(gè)類群。本研究中的鳀、真鯛、帶魚、黃姑魚、白姑魚、日本鯖（Scomber japonicus）、藍(lán)點(diǎn)馬鮫等暖溫和暖水性魚類屬于洄游性類群，其特征是分布范圍廣、洄游距離長(zhǎng)，為主要漁業(yè)種類；地方性類群主要棲息在河口、島礁和淺水區(qū)，隨著水溫的變化，作季節(jié)性深—淺水生殖、索餌和越冬移動(dòng)，遷移距離較短，洄游路線不明顯，如本研究中出現(xiàn)的多鱗鱚、鮻（Liza haematocheila）以及黃海海域地方性冷溫種高眼鰈均屬于此類群（尹潔等，2019）。

從魚卵、仔稚魚集群特征來(lái)看，兩個(gè)季節(jié)均分為3個(gè)站位組，但是隨季節(jié)變化站位分組有較大差異。春季調(diào)查的分組首先與離岸距離相關(guān)，組A、組B為近岸組，組C為遠(yuǎn)岸組。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)近岸組中的組A和組B中，魚卵、仔稚魚的聚集程度又有所不同，組A的3個(gè)站位組魚卵、仔稚魚的數(shù)量明顯多于位于五壘島灣附近的組B的兩個(gè)站位，兩個(gè)近岸組之間的主要分歧種為斑鰶、短吻紅舌鰨、黃姑和多鱗鱚。進(jìn)入夏季以后，調(diào)查海域鹽度普遍下降，7月32‰的等鹽線已經(jīng)退至近岸附近，表層水溫均升至 15 ℃以上，聚類也與春季有所不同。乳山灣和膠州灣附近以及近岸外海海域的6個(gè)站位單獨(dú)成一組，斑鰶和鳀為其代表種。其余站位分為遠(yuǎn)岸組和近岸組，區(qū)分近岸和遠(yuǎn)岸的主要分歧種為斑鰶、鳀、短吻紅舌鰨，這幾個(gè)品種都較多出現(xiàn)在近岸組。

從營(yíng)養(yǎng)級(jí)來(lái)看，山東半島南部近岸海域生態(tài)系統(tǒng)中產(chǎn)卵魚類群落的營(yíng)養(yǎng)級(jí)為2—4.9，以低營(yíng)養(yǎng)層次群落種類為主，中高級(jí)營(yíng)養(yǎng)層次群落的種類僅占25%左右。春、夏季兩季平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)基本一致，說(shuō)明兩季產(chǎn)卵魚類群落的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)基本相似；另外，調(diào)查海域的平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)為3.41，顯示其魚卵、仔稚魚對(duì)應(yīng)的成魚處于第三營(yíng)養(yǎng)級(jí)的低級(jí)肉食性魚類范圍，與郭書新等（2017）2014—2015年對(duì)嶗山青山灣的調(diào)查一致，將本文所得平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)與黃、渤海以及全國(guó)海域營(yíng)養(yǎng)級(jí)的歷史資料對(duì)比（渤海的營(yíng)養(yǎng)級(jí)由27種重要生物資源得來(lái)，其中24種是魚類；黃海的營(yíng)養(yǎng)級(jí)由 15種魚類得來(lái)；全國(guó)營(yíng)養(yǎng)級(jí)為魚類營(yíng)養(yǎng)級(jí)），發(fā)現(xiàn)其均處于較低水平（表 6），并且黃、渤海營(yíng)養(yǎng)級(jí)均呈現(xiàn)逐年下降的趨勢(shì)，這主要與黃、渤海海域漁業(yè)資源群落種類組成的變化有關(guān)，受過(guò)度捕撈以及環(huán)境變化的影響，長(zhǎng)壽命、高營(yíng)養(yǎng)級(jí)的底層魚的種類逐漸被短壽命、低營(yíng)養(yǎng)級(jí)的中上層魚類和無(wú)脊椎動(dòng)物種類所替代導(dǎo)致了營(yíng)養(yǎng)級(jí)的逐年下降（Pauly et al.，1998；Tang et al.，2003；金顯仕等，2005）。

表6 不同海域不同年份平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)對(duì)比Table 6 Comparison of average trophic levels in different sea areas in different years

5 結(jié)論

（1）山東半島南部近岸海域5個(gè)航次調(diào)查共采集魚卵、仔稚魚24種，約為上世紀(jì)80、90年代的1/3—1/2，主要種類以鳀、斑鰶等經(jīng)濟(jì)價(jià)值較低的小型中上層魚類和短吻紅舌鰨、高眼鰈等經(jīng)濟(jì)價(jià)值一般的底層魚類為主，而經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高的種類采獲數(shù)量極少，褐牙鲆、小黃魚等均未見(jiàn)蹤跡，與近年來(lái)環(huán)境退化和過(guò)度捕撈導(dǎo)致的黃、渤海漁業(yè)資源整體衰退有關(guān)。

（2）GAM模型研究結(jié)果表明，各因子對(duì)魚卵、仔稚魚數(shù)量分布的影響程度不一，多呈非線性相關(guān)。表溫較高的海灣及周邊近岸海域魚卵、仔稚魚分布較多，說(shuō)明產(chǎn)卵群體在繁殖季節(jié)更趨向于在溫度相對(duì)較高的海域產(chǎn)卵；高低鹽度變化交界的海域魚卵、仔稚魚分布較多，說(shuō)明適宜的鹽度梯度可能有利于刺激產(chǎn)卵群體的性腺成熟；魚卵、仔稚魚的分布除了與其本身生物生理學(xué)特性和環(huán)境因子有關(guān)外，還與季節(jié)、經(jīng)緯度等時(shí)空因子息息相關(guān)，月份、緯度和深度等因子對(duì)魚卵、仔稚魚的分布均有顯著影響。

（3）群落結(jié)構(gòu)分析結(jié)果表明，魚卵、仔稚魚對(duì)應(yīng)的成魚可以劃分為洄游性類群和地方性類群兩個(gè)類群，鳀、真鯛、帶魚等屬于洄游性類群；多鱗鱚、鮻、高眼鰈等屬于地方性類群。調(diào)查海域的平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)為3.41，顯示其魚卵、仔稚魚對(duì)應(yīng)的成魚處于第三營(yíng)養(yǎng)級(jí)的低級(jí)肉食性魚類范圍，并且以低營(yíng)養(yǎng)層次群落種類為主，中高級(jí)營(yíng)養(yǎng)層次群落的種類僅占25%左右，說(shuō)明長(zhǎng)壽命、高營(yíng)養(yǎng)級(jí)的底層魚的種類逐漸被短壽命、低營(yíng)養(yǎng)級(jí)的中上層魚類和無(wú)脊椎動(dòng)物種類所替代。