沿海木麻黃套種條件下淡竹旱季光合水分生理特性

凡莉莉 張洋洋 張彬君 榮俊冬 陳禮光 施成坤 鄭郁善

摘 ?要：在秋冬旱季用Li-6400便攜式光合儀測(cè)定木麻黃（Casuarina equisetifolia）林下套種的多年生淡竹（Phyllostachys glauca McClure）的光合特性和環(huán)境因子的日變化，并用回歸分析研究光合特性對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)。結(jié)果表明，在秋冬季，淡竹凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）曲線均呈“單峰型”，Pn無光合“午休”現(xiàn)象;水分利用效率（WUE）曲線呈“雙峰型”。冬季淡竹Pn和WUE值高于秋季，Tr值低，在冬季表現(xiàn)出高光合、高WUE值、低蒸騰適應(yīng)特征。淡竹冬季平均枝條水勢(shì)（Ψw）（?8.094 MPa）高于秋季（?15.525 MPa），變化幅度小，表現(xiàn)出較強(qiáng)的水分吸收和減少水分損失能力。淡竹光合性能與溫度、水分和光照密切相關(guān)，淡竹秋冬季光合日變化和水分利用有差異，其中冬季光合水分生理特性優(yōu)于秋季。

關(guān)鍵詞：沿海沙地;淡竹;秋冬季;光合性能

Abstract： In the current study， the diurnal variation of photosynthetic characteristics and environmental factors under natural light was studied in Phyllostachys glauca McClure intercropped in Casuarina equisetifolia forest by the Li-6400 portable photosynthetic system in autumn and winter. The response of photosynthetic characteristics in relation to environmental factors was analyzed by regression analysis. The results revealed that the net photosynthetic rate （Pn） and transpiration rate （Tr） both had a diurnal change with a single peak appearing in autumn and winter. The curve of Pn exhibited no phenomena of midday depression. Water use efficiency （WUE） presented a “double-peak” type. The values of Pn and WUE in winter were higher as compared to autumn whereas Tr values were lower. It showed the adaptation characteristics of higher photosynthetic rate， high WUE and low transpiration in winter. Average water potential （Ψw） （?8.094 MPa） of branches in winter was higher than those in autumn （?15.525 MPa）， with insignificant variation. It showed a strong ability to absorb and reduce water loss of P. glauca McClure. The photosynthetic capacity of P. glauca McClure was closely related to environmental conditions. P. glauca McClure had different diurnal photosynthetic variation and different water utilization strategy in autumn and winter because of environmental factors such as temperature， water content and photosynthetic active radiation. The photosynthetic capacity in winter was higher than that of autumn.

Keywords： coastal sandy land; Phyllostachys glauca McClure; autumn and winter; photosynthetic characteristics

光合作用是一個(gè)動(dòng)態(tài)過程，隨環(huán)境變化而變化，通過測(cè)定凈光合速率、蒸騰速率、胞間CO2濃度、光合有效輻射等日變化參數(shù)以及葉綠素?zé)晒馇闆r表示其光合特性，可以反映植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性。光合作用、蒸騰作用及水分利用率是植物重要的生態(tài)生理參數(shù)，對(duì)林木栽培及管理具有重要的理論指導(dǎo)意義[1-2]。植物水勢(shì)是植物水分狀況的重要指標(biāo)之一，可以反映植物受環(huán)境水分條件制約的程度[3]。植物水勢(shì)與環(huán)境變化之間的相互關(guān)系對(duì)研究植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力提供了科學(xué)依據(jù)。西伯利亞楊（Populus sibirica）幼苗造林時(shí)，在極度干旱環(huán)境下水分虧缺顯著影響光合特性[4];橄欖樹（Olea europaea Linnaeus）對(duì)干旱脅迫具有很強(qiáng)耐受性，但植物光合氣體參數(shù)和水分狀態(tài)受到干旱脅迫的負(fù)面影響[5];在干旱脅迫下，當(dāng)牛奶子（Elaeagnus umbellata）葉片水勢(shì)降低到?2.0 MPa時(shí)仍然可以保持光合活力[6]。

竹子快速生長和繁殖特性決定了竹林生態(tài)和環(huán)境功能，例如土壤修復(fù)、水土保持和防治土壤侵蝕等[7]，彌補(bǔ)了傳統(tǒng)木麻黃（Casuarina equisetifolia Linnaeus）防護(hù)林再生困難、成熟快、增長率低的問題[8]，同時(shí)增加了沿海防護(hù)林帶的生物多樣性[9]。淡竹（Phyllostachys glauca McClure）是禾本科剛竹屬散生竹類，在微酸、中性、微堿性土壤中生長良好，具有耐旱、耐瘠薄特性[10-11]。研究表明沿海沙地木麻黃林下引種淡竹能夠提高防護(hù)林防風(fēng)固沙效能，并改善土壤理化性質(zhì)和豐富群落結(jié)構(gòu)[12]。福建沿海地區(qū)存在明顯的季節(jié)性干旱，尤其是秋冬旱，同時(shí)淡竹長期套種在木麻黃林下，土壤水分虧缺和光照不充分導(dǎo)致淡竹光合水分特性發(fā)生適應(yīng)性改變，目前關(guān)于沿海沙地淡竹光合水分生理特性未見報(bào)道。

本研究以沿海沙地引種栽培淡竹為研究對(duì)象，比較淡竹在秋冬旱季氣體交換特性、水分利用效率和水勢(shì)日變化特征，并應(yīng)用統(tǒng)計(jì)學(xué)方法研究光照、水分、溫度與光合作用的關(guān)系，試圖闡明淡竹在沿海沙地環(huán)境光合水分生理特性，為進(jìn)一步探討淡竹在沿海沙地的適應(yīng)生態(tài)對(duì)策以及為沿海防護(hù)林引種栽培提供理論依據(jù)。

1 ?材料與方法

1.1 ?材料

研究區(qū)位于福建省漳州市東山縣南部赤山國有林場(chǎng)，東經(jīng)117°24′，北緯23°38′，屬亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，終年無霜凍，干、濕季節(jié)明顯，降水集中于5—9月，11月至翌年2月為旱季，年均降水量1103.8 mm，年均蒸發(fā)量為1056 mm，年均溫為20.8?℃，極端最高氣溫36.6?℃，極端最低氣溫3.8?℃。成土母巖多為花崗巖，母質(zhì)類型以海積物和風(fēng)積物為主。土壤類型主要以沙質(zhì)土壤為主，土壤有機(jī)質(zhì)含量4.646 g/kg，全氮、全磷和全鉀含量分別為0.197、0.283和10.671?g/kg，水解氮、速效磷和速效鉀含量分別為12.185、3.638和18.685 mg/kg。林下天然植被稀少，林分結(jié)構(gòu)簡單，林下常見零星植物有木豆[Cajanus cajan （Linnaeus） Huth Helios]、鼠刺（Itea chinensis Hooker & Arnott）和牡荊（Vitex negundo Linnaeus）等。

試驗(yàn)材料為2001年套種在赤山國有林場(chǎng)沿海沙地木麻黃純林下的淡竹，株行距為4 m×4 m。試驗(yàn)期間淡竹平均竹高為（2.9590.540）m，平均胸徑為（7.5592.396）mm，東西冠幅為（0.848 0.283）m，南北冠幅為（0.7360.604）m。設(shè)置5個(gè)面積為10 m×10 m的樣方，每一樣地內(nèi)從東西南北中選取4株生長狀況良好的淡竹作待測(cè)樣株，做好標(biāo)記，每株選取從頂部往下數(shù)第3～6片充分接受光照的成熟功能葉進(jìn)行測(cè)定。實(shí)驗(yàn)結(jié)束后取葉片用Espon scanner V700數(shù)字化掃描儀掃描，用AutoCAD 2007軟件計(jì)算葉面積，重新計(jì)算各光合參數(shù)。

1.2 ?方法

1.2.1 ?氣體交換參數(shù)測(cè)定 ?選擇在2018年10月（秋季）、2019年1月（冬季）中旬連續(xù)多日晴朗天氣，利用Li-6400便攜式光合儀（Li-Cor 6400，Li-Cor Inc.，Lincoln，USA）對(duì)淡竹葉片進(jìn)行光合作用各指標(biāo)的測(cè)定[1]，選擇2 cm×3 cm透明葉室，測(cè)定時(shí)間為8：00—18：00，每隔2 h測(cè)定1次，連續(xù)測(cè)定3?d，求平均值。探究自然狀況下淡竹光合作用特征與生理生態(tài)因子的關(guān)系，測(cè)定期間未進(jìn)行溫濕度和CO2控制，氣體流速400?mmol/s。每次測(cè)定部位要求相同，每片葉子重復(fù)3次。測(cè)定指標(biāo)：凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、葉面飽和蒸氣壓虧缺（Vpdl）、水分利用效率（WUE）、瞬時(shí)光合有效輻射（PAR）、大氣溫度（Ta）、大氣濕度（RH），其中WUE = Pn/Tr [1]。

1.2.2 ?枝條水勢(shì)測(cè)定 ?采用美國生產(chǎn)的 WP4C Dewpoint Potentia Meter水勢(shì)儀（量程為?0.1～ ?300?MPa，精度為0.05 MPa），測(cè)定待測(cè)竹株枝條水勢(shì)（Ψw）。采用離體測(cè)定法[13]，樣枝取自竹株中上部枝端帶葉小枝，放入1個(gè)Sample drawer（直徑4 cm，高1 cm）樣品室中，大約放滿樣品室底部，采用快速模式等待5?min讀數(shù)，測(cè)定枝條水勢(shì)值。測(cè)定時(shí)間與光合特征參數(shù)測(cè)定時(shí)間保持一致。

1.2.3 ?土壤含水量測(cè)定 ?每一樣地從東南西北4個(gè)方位取土樣混合，每方位小心挖取0～20?cm和20～40 cm處根系周圍土體，采用烘干法[14]測(cè)定。取樣時(shí)間與光合特征參數(shù)測(cè)定時(shí)間保持一致。

1.3 ?數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 22.0軟件和Excel 2016軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和制圖。

2 ?結(jié)果與分析

2.1 ?秋冬季土壤含水量的日變化特征

圖1和圖2表明，淡竹樣地秋冬季0～20?cm土壤含水量低，均低于25?g/kg。隨土層加深土壤含水量增加，但20～40?cm土壤含水量低于35?g/kg。沿海沙質(zhì)土壤保水性差，旱季地下水位深，而淡竹根系分布淺（大約30 cm），根系分布位置未接近地下水位，因此土壤水分成為淡竹生長發(fā)育的限制因子之一。

2.2 ?PAR、RH和Ta的日變化特征

圖3和圖4表明，淡竹秋冬季PAR和Ta日變化趨勢(shì)一致，呈先升高后降低“單峰型”變化趨勢(shì)。淡竹秋冬兩季PAR和Ta均在12：00出現(xiàn)峰值，且秋季峰值[875.712?mol/（m2·s）和34.097?℃]高于冬季峰值[720.792?mol/（m2·s）和23.167?℃]。淡竹秋季RH變化呈先降低后升高趨勢(shì)，冬季呈上升趨勢(shì)，冬季RH高于秋季，且秋季峰值（59.752%）與冬季峰值（65.764%）均出現(xiàn)在18：00。秋冬兩季光照差異較小，冬季溫度和濕度條件優(yōu)于秋季。

2.3 ?秋冬季氣體交換參數(shù)的日變化特征

2.3.1 ?Pn日變化特征 ?表1表明，淡竹在秋冬季Pn日變化呈先升高后降低“單峰型”變化趨勢(shì)。秋季在10：00達(dá)到光合峰值，冬季則在12：00達(dá)到峰值，且冬季峰值[5.490 μmol/（m2·s）]大于秋季[2.466 μmol/（m2·s）]。隨著PAR升高，Pn逐漸下降，無光合“午休”現(xiàn)象。冬季Pn日積值[17.057?μmol/（m2·s）]高于秋季[6.371 μmol/（m2·s）]，秋季Pn光合日變化幅度小于冬季。冬季光合能力優(yōu)于秋季，可能是因?yàn)楣庹?、溫度和水分條件均適合淡竹葉片進(jìn)行光合作用，反映出淡竹對(duì)冬季的適應(yīng)性比秋季好。

2.3.2 ?Gs日變化特征 ?表1表明，秋季淡竹Gs呈逐漸降低變化趨勢(shì)，冬季呈先升后降“單峰型”變化趨勢(shì)，秋季峰值出現(xiàn)在8∶00，冬季峰值出現(xiàn)在10：00，且冬季Gs峰值[0.064 mmol/（m2·s）]大于秋季[0.034 mmol/（m2·s）]。隨Ta升高，植物為防止水分蒸發(fā)過多，選擇減少氣孔的開張程度，秋季Ta高于冬季，自8：00后氣孔關(guān)閉程度大于冬季。

2.3.3 ?Tr日變化特征 ?表1表明，淡竹在秋冬季Tr日變化呈先升高后降低“單峰型”變化趨勢(shì)。秋冬季Tr均在10：00達(dá)到最高峰，且冬季峰值[0.962 mmol/（m2·s）]大于秋季[0.850 mmol/（m2·s）]。Tr與Gs值均未隨Ta和PAR值升高而上升，反而降低，可能因?yàn)橹参餅闇p少水分蒸發(fā)，減小氣孔張開程度，導(dǎo)致Tr降低。

2.3.4 ?Ci日變化特征 ?表1表明，秋季淡竹Ci日變化呈先降低后升高變化趨勢(shì)，冬季則相反。秋季時(shí)，淡竹Ci在8：00—16：00之間較低，且在10：00達(dá)到最低值（259.095 μmol/mol），冬季與秋季在12：00前變化趨勢(shì)相反，之后變化趨勢(shì)保持一致。秋季Ci值高于冬季，秋季Pn值低于冬季，秋季植物葉片細(xì)胞固定CO2能力弱于冬季，Ci值變高。

2.3.5 ?Vpdl和WUE日變化特征 ?表1表明，秋季Vpdl日變化呈先升后降“單峰型”變化，但冬季Vpdl日變化呈逐漸下降趨勢(shì)，秋季Vpdl日變化與Tr日變化趨勢(shì)一致，說明Tr密切影響著Vpdl。淡竹秋冬季W(wǎng)UE變化均呈“雙峰型”曲線，冬季日變化幅度大于秋季。秋季W(wǎng)UE在8：00達(dá)到最高峰，冬季則在12：00達(dá)到峰值，且冬季峰值（7.058?mmol/mol）明顯高于秋季（2.917?mmol/mol）。

2.4 ?秋冬季枝條Ψw的日變化特征

圖5表明，淡竹秋季Ψw呈“W”型變化趨勢(shì)，冬季Ψw日變化呈上升趨勢(shì)。其中冬季Ψw明顯高于秋季，淡竹Ψw平均值從秋季到冬季有升高趨勢(shì)，從秋季?15.525 MPa到冬季?8.094 MPa，表明秋季淡竹水分虧缺嚴(yán)重。秋冬兩季淡竹枝條清晨Ψw較低，在10：00左右達(dá)到上午最低值，表明此時(shí)植物受到水分脅迫，之后，Ψw回升，秋季回升幅度高于冬季。在14：00后，秋季Ψw又開始下降，呈“V”型規(guī)律。結(jié)合秋冬季光合參數(shù)特性，淡竹在冬季時(shí)具有較高的Pn和Gs、較低的Tr，由于冬季蒸騰失水較少，表現(xiàn)出較高的枝條水勢(shì)，但淡竹在秋冬季仍面臨嚴(yán)重的水分虧缺。

2.5 ?光合水分參數(shù)與環(huán)境因子相關(guān)性分析

根據(jù)相關(guān)分析結(jié)果（表2），淡竹各參數(shù)間存在一定相關(guān)關(guān)系。秋季淡竹Pn與Gs和Tr呈極顯著相關(guān)，冬季Pn與Gs和Tr也呈顯著相關(guān)，說明Gs和Tr作為重要的生理因子影響Pn;兩季Pn受RH影響顯著，秋季時(shí)Ta顯著影響Pn，冬季時(shí)PAR顯著影響Pn。秋冬兩季Gs與Tr呈極顯著相關(guān)，氣孔張開程度顯著影響植物的蒸騰速率，并且均受RH顯著影響。秋季Ci既受其他光合參數(shù)顯著影響，又受RH和Ta顯著影響;冬季Ci僅受到Ta顯著影響。秋季Tr和 Vpdl均受RH和Ta顯著影響，冬季Tr受RH顯著影響，Vpdl受Ta顯著影響。秋季W(wǎng)UE受RH顯著影響，冬季受土壤含水率顯著影響。環(huán)境因子中RH和Ta對(duì)秋冬季光合參數(shù)影響顯著。秋季Ψw與光合水分參數(shù)、環(huán)境因子相關(guān)性均未達(dá)到顯著相關(guān);冬季Ψw與Ta、土壤含水量呈顯著相關(guān)。

2.6 ?秋冬季凈光合速率對(duì)氣象因子的響應(yīng)

根據(jù)淡竹凈光合速率對(duì)氣象因子擬合曲線得出（表3），秋季淡竹光飽和點(diǎn)為750.000?μmol/（m2·s），光補(bǔ)償點(diǎn)為78.271 μmol/（m2·s），最適大氣溫度為31.509℃，最適大氣相對(duì)濕度為36.051%;冬季淡竹光飽和點(diǎn)為502.500?μmol/（m2·s），光補(bǔ)償點(diǎn)為1.036 μmol/（m2·s），最適大氣溫度為23.119℃，最適大氣相對(duì)濕度為52.333%。

3 ?討論

植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力受多種生理機(jī)制決定，這些機(jī)制能夠提高植物持水能力，具有保護(hù)葉綠體，并維持離子穩(wěn)定性等功能[15]。沿海沙地植物主要對(duì)高溫和干旱具有適應(yīng)性，適應(yīng)機(jī)制主要表現(xiàn)在對(duì)高溫耐受性、高水汽飽和虧缺條件下有效的水分利用、植物水勢(shì)的減少，光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度的降低[16-17]。在自然光源下比較植物葉片光合特性日變化差異，對(duì)探究植物對(duì)脅迫的適應(yīng)機(jī)制具有重要意義[18]。

植物凈光合速率是分析植物對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力的重要指標(biāo)[19]。沿海沙地淡竹秋冬兩季Pn日變化均為單峰曲線，這與雷竹（Phyllostachys praecox cv. Prevernalis）[20]和筇竹（Qiongzhuea tumidinoda）[21]研究結(jié)果一致。淡竹在秋冬兩季Pn表現(xiàn)不同，秋季Pn弱于冬季，秋季淡竹光合同化能力低于冬季，引起秋季淡竹光合能力降低的原因可能是：一是與低Gs值相關(guān)。淡竹秋冬季Pn值降低，Ci值上升而氣孔限制值下降，Pn值變化受非氣孔因素影響[22]。秋冬季淡竹Pn值與Gs呈顯著相關(guān)，秋季Gs值低于冬季，低Gs導(dǎo)致秋季葉片光合作用生物化學(xué)途徑減弱，減弱光合產(chǎn)物的積累[23];二是與低PAR值相關(guān)。在低光強(qiáng)下，Pn與Rubisco酶羧化活性下降[24]，導(dǎo)致淡竹葉片光合作用減弱。三是Ta值影響淡竹光合產(chǎn)物積累。淡竹是溫帶竹種，溫帶竹種對(duì)高溫環(huán)境具有較強(qiáng)敏感性[25]，在低溫環(huán)境表現(xiàn)良好適應(yīng)性[26-27]，秋季Pn與Ta呈顯著相關(guān)關(guān)系，Pn與Tr呈極顯著相關(guān)關(guān)系，溫度高，葉片蒸騰作用強(qiáng)，導(dǎo)致光合產(chǎn)物積累減少，但由于秋季Gs值低，可以減少或防止蒸騰和相關(guān)的水分損失，以適應(yīng)高溫、低濕的環(huán)境[28]。

植物蒸騰作用與凈光合速率緊密相關(guān)。淡竹秋冬兩季Tr值變化均呈單峰型曲線，與毛竹[29]研究結(jié)果一致，Tr與Pn變化趨勢(shì)一致，且存在顯著正相關(guān)關(guān)系。淡竹秋冬季正午時(shí)分Tr值較高，即正午時(shí)分淡竹具有較高的水分運(yùn)輸能力，研究也表明正午時(shí)分植物具有較高的水分運(yùn)輸能力，能夠在白天時(shí)間維持較好葉片水分狀態(tài)從而避免正午氣孔受到限制[30]。Gs是影響Tr的重要因素，秋季Gs對(duì)Tr的影響程度大于冬季，Tr與Gs呈極顯著正相關(guān)。在10：00—14：00間，秋季Tr、Gs值低于冬季，低Gs減慢水分損失，是保護(hù)植物維管系統(tǒng)免受木質(zhì)部功能障礙的適應(yīng)性機(jī)制。

植物水分利用率可以反映植物蒸騰作用和光合作用能力，用以評(píng)估植物在缺水條件下生長適宜程度和水分利用情況，是判斷植物抗干旱脅迫能力的指標(biāo)[31]。淡竹秋季W(wǎng)UE小于冬季，可能因?yàn)榍锛綯a值高，日均溫接近30?℃，正午時(shí)分Ta值高于30?℃。當(dāng)溫度超過30?℃時(shí)，高溫抑制光合作用，較高Tr加快葉表面溫度降低避免高溫影響[32]，WUE降低;除環(huán)境因素影響，WUE也受植物生長速率和凈同化速率等因素影響[33]，秋季Pn值低，CO2同化物質(zhì)減少，WUE值較小。

沿海沙地土壤含水量低，植物處于重度脅迫環(huán)境[34]，土壤水分無法滿足植物蒸騰所需水分。植物水勢(shì)能夠反映出植物水分虧缺程度，為抗旱性強(qiáng)弱的水分生理指標(biāo)之一[35]。淡竹秋冬季Ψw低，表現(xiàn)出較強(qiáng)的水分吸收和減少水分損失的能力[17]。秋季土壤含水量和RH值低，枝條Ψw低于冬季，清晨Ψw最高，但低于冬季，表明淡竹秋季水分虧缺更加嚴(yán)重;冬季枝條Ψw傍晚時(shí)分最高，說明淡竹在夜間補(bǔ)水能力強(qiáng)，彌補(bǔ)了氣孔調(diào)節(jié)造成的不足[36]。Ψw受氣孔因素調(diào)節(jié)，秋冬兩季正午時(shí)分枝條Ψw呈上升趨勢(shì)，表明隨氣孔關(guān)閉，可以保持相對(duì)穩(wěn)定的Ψw[17，37-38]。

起源和生長在溫帶的竹種適應(yīng)低溫、濕潤、低光強(qiáng)的環(huán)境[39]，沿海沙地冬季最適溫度、濕度和光照環(huán)境適應(yīng)淡竹生長，因此在冬季表現(xiàn)出較高的光合作用和水分利用特性。淡竹光飽和點(diǎn)[502.500～750.000 μmol/（m2·s）]低于其他竹種[40-41]，光補(bǔ)償點(diǎn)[1.036～78.271 μmol/（m2·s）]較低，表現(xiàn)出淡竹利用弱光能力強(qiáng)，具有一定耐陰能力。本研究表明淡竹能夠調(diào)節(jié)自身光合水分生理特性適應(yīng)亞熱帶地區(qū)，尤其是對(duì)秋季高溫、干旱、高光照的環(huán)境具有適應(yīng)對(duì)策，因此淡竹是具有潛力的沿海沙地引種栽培竹種之一，也為其他竹種引種栽培提供理論依據(jù)，要充分利用沿海沙地的氣候、地形、土壤等條件，選擇適合沿海沙地的配套栽培技術(shù)，促進(jìn)沿海沙地生態(tài)建設(shè)。

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