色季拉山急尖長苞冷杉種群不同齡級立木的空間分布格局

任毅華,周堯治,侯 磊,方江平,*,羅大慶

1 西藏農(nóng)牧學院高原生態(tài)研究所,林芝 860000 2 西藏林芝高山森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站,林芝 860000 3 西藏高原森林生態(tài)教育部重點實驗室,林芝 860000 4 西藏農(nóng)牧學院資源與環(huán)境學院,林芝 860000

種群是植物群落的基本組成單位,其空間分布格局一直是生態(tài)學研究的熱點之一[1- 3]。種群空間分布格局是指種群個體在水平空間的分布狀況或配置狀況[4],是種群個體自身生物學特性、種內(nèi)種間競爭關(guān)系、種群與環(huán)境相互作用過程的外在表現(xiàn)[5-6],對于揭示森林群落結(jié)構(gòu)的形成、演替趨勢、種內(nèi)種間關(guān)系及環(huán)境適應機制具有重要意義[7-11]。點格局分析法由Ripley于1977年首次提出[12],之后由張金屯引入我國[13]。該方法是以植物個體的空間坐標為基礎(chǔ),將每個個體視為二維空間中的一個點,由此形成植物個體的空間分布點圖,在空間分布點圖的基礎(chǔ)上進行空間分布格局分析,客服了傳統(tǒng)方法對樣地大小的依賴[2,14],是目前植物種群空間格局分析最常用的方法之一[15]。

急尖長苞冷杉(Abiesgeorgeivar.smithii)是松科冷杉屬常綠喬木,為我國特有種,主要分布于我國滇西北、川西南和藏東南地區(qū)。在西藏主要分布于察隅、波密、林芝、米林等地[16],是藏東南暗針葉林的主要建群樹種之一,對于維系林區(qū)生物多樣性、保育水土具有重要意義,是西藏生態(tài)安全的重要屏障[17]。但由于過去的過度采伐和棲息地的破壞,導致該種群更新困難,自然分布區(qū)日益縮減,已被列入國家二級保護植物,處于易危狀態(tài)[18]。

急尖長苞冷杉在西藏色季拉山多以成過熟原始林存在,人為干擾少,是從事森林生態(tài)學研究的理想對象。鑒于該種群重要的生態(tài)功能及自身的瀕危狀態(tài),有關(guān)種群生態(tài)學研究近年來受到學者們的廣泛關(guān)注[19- 21]。該種群的空間分布格局也有涉及[22- 23],但相關(guān)研究還存在一些不足：一是只分析了固定空間尺度下該種群的空間分布格局,無法全面闡述其空間分布規(guī)律；二是在點格局分析中,未將幼苗納入研究范疇,幼苗作為植物群落的重要組部分,對環(huán)境變化異常敏感,其數(shù)量特征、分布規(guī)律以及對環(huán)境的適應能力在很大程度上決定植物種群的發(fā)展趨勢[21],這對瀕危物種更為重要。為此,本研究以西藏色季拉山急尖長苞冷杉原始林為研究對象,將幼苗納入研究范疇,用點格局法分析該種群的空間分布規(guī)律及不同發(fā)育階段在空間分布上的關(guān)聯(lián)性,探討環(huán)境對不同發(fā)育階段個體的影響,以期為該森林生態(tài)系統(tǒng)的維持機制及該種群的保護與實踐提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

色季拉山位于西藏東南部雅魯藏布江大峽谷西北側(cè),屬于念青唐古拉山向南延伸的余脈,與喜馬拉雅山向東發(fā)展的山系相連,主峰海拔高度5200 m,屬于亞高山溫帶半濕潤氣候區(qū)。主要植被類型有高山稀疏墊狀植被、以云冷杉為主的暗針葉林、以川滇高山櫟(Quercusaquifolioides)為主的常綠硬闊葉林和以楊樺林為主的落葉闊葉林等。試驗地位于色季拉山東坡,海拔3800 m,年平均氣溫2.0—4.5 ℃,最高月(7月)平均氣溫11.1 ℃,最低月(1月)平均氣溫-14.0 ℃,極端最低氣溫-31.6 ℃,極端最高氣溫24.0 ℃。年均降水1134.1 mm,春夏季節(jié)降水占全年79.4%,年均蒸發(fā)量544.0 mm,年均相對濕度78.8%。植被喬木層為單一的急尖長苞冷杉純林,林下灌木主要有猴斑杜鵑(Rhododendronfaucium)、杯萼忍冬(Lonicerainconspicua)、柳葉忍冬(Loniceralanceolata)、西南花楸(Sorbusrehderiana)、長尾槭(Acercaudatum)、冰川茶藨子(Ribesglaciale)、小舌紫菀(Asteralbescens)、峨眉薔薇(Rosaomeiensis)、光禿繡線菊(Spiraeamollifoliavar.glabrata)等；草本主要有大鐘花(Megacodonstylophorus)、五裂蟹甲草(Parasenecioquinquelobus),管花鹿藥(Smilacinahenryi)、扭柄花(Streptopusobtusatus)、蛇莓(Duchesneaindica)等。試驗地郁閉度0.4—0.9,地形起伏較大,地表苔蘚層發(fā)達,土壤為漂灰化山地暗棕壤,腐殖質(zhì)化程度明顯。

1.2 研究方法

1.2.1外業(yè)調(diào)查

森林群落空間分布的點格局分析要求樣地以長方形或正方形為宜,且邊長在50 m以上,如果小于50 m,則大尺度上的格局有可能被忽略[13]。鑒于此,于2018年11月,在色季拉山東坡海拔3800 m處設(shè)置100 m×100 m固定樣地,并將其劃分為25個20 m×20 m調(diào)查單元,記錄每個調(diào)查單元的坡度、坡向、蓋度、植物種類等信息。采用相鄰網(wǎng)格法對樣地內(nèi)所有基徑≥0.1 cm的急尖長苞冷杉進行調(diào)查,并編號。對于樹高<130 cm的植株只測基徑；對于樹高≥130 cm、胸徑<15 cm的植株同時測量基徑與胸徑；對于胸徑≥15 cm的植株,只測胸徑。此外,記錄所有植株的高度、冠幅、坐標及生長狀況等信息。

1.2.2急尖長苞冷杉林的齡級劃分

林齡結(jié)構(gòu)是植物種群的重要特征之一,但由于樹木生長周期長,不可能追蹤到所有個體的生活史,因此學者們常用徑級來表征植物群落的齡級[24-27]。雖然徑級和齡級是兩個不同的概念,但二者對環(huán)境的反應具有一致性[24]。本研究依據(jù)調(diào)查結(jié)果及種群生長特性,選用基徑和胸徑兩個指標對急尖長苞冷杉種群進行徑級劃分：首先,對于胸徑<10 cm的植株個體,以基徑為標準,劃分為2個等級,第1級0.1 cm≤基徑<3.0 cm,第2級基徑≥3.0 cm；對于胸徑≥10 cm的植株個體,以胸徑為標準,以10 cm為步長值進行徑級劃分,即第3級10 cm≤胸徑<20 cm、第4級20 cm≤胸徑<30 cm,等等,此方法將急尖長苞冷杉種群共劃分為12個徑級。由于植物種群點格局分析對樣本數(shù)量有一定要求,為客觀分析不同發(fā)育階段種群在不同空間尺度上的分布規(guī)律及其關(guān)聯(lián)性,參考桂亞可對贛中閩楠(Phoebebournei)天然種群的分類方法[25],并結(jié)合種群自身特性,將該種群劃分為6個年齡段,分別為幼苗(1級)、幼樹(2級)、小樹(3—4級)、中樹(5—6)、大樹(7—8級)、老樹(8—12級),如此便保證了不同發(fā)育階段種群的個體數(shù)量。

1.2.3數(shù)據(jù)處理

本研究采用ADE4點格局分析軟件分析急尖長苞冷杉種群的空間分布格局及不同發(fā)育階段個體在空間分布上的關(guān)聯(lián)性。該軟件的理論基礎(chǔ)為Ripley的L函數(shù),L函數(shù)由Ripley的K函數(shù)改進而來,詳細數(shù)學原理見參考文獻[13, 24, 28- 30]?？臻g分布格局及空間關(guān)聯(lián)性采用0—50 m空間尺度,步長值為1 m。采用Monte-Carlo檢驗擬合計算上下包跡線,擬合檢驗100次,確定99%的置信水平。在點格局分析圖中,觀測值在上包跡線以上為集群分布,在上下包跡線中間為隨機分布,在下包跡線以下為均勻分布；在關(guān)聯(lián)性分析圖中,觀測值在上包跡線以上為正關(guān)聯(lián),在上下包跡線中間關(guān)聯(lián)不顯著,在下包跡線以下為負關(guān)聯(lián)。用Excel 2016軟件繪制點格局分析圖。

2 研究結(jié)果

2.1 色季拉山急尖長苞冷杉種群的徑級與林齡結(jié)構(gòu)特征

樣地內(nèi)共有急尖長苞冷杉431株,分別分布于12個徑級上,無缺失徑級,最大胸徑105.5 cm。冷杉個體在徑級上的分布總體呈現(xiàn)倒“J”型(圖1),小徑木(1級、2級)數(shù)量占整個種群的47.80%,即具有較高的更新苗木儲備,是典型的穩(wěn)定增長型種群。該種群在從第1徑級到第2徑級,第2徑級到第3徑級數(shù)量均有較大幅度的下降,之后趨于穩(wěn)定狀態(tài),直至第10徑級又開始大幅下降,可見該種群從第9徑級開始趨于老齡化。種群數(shù)量在齡級上的分布與徑級相似,呈現(xiàn)近似的倒“J”型(圖2),其中幼苗、幼樹、小樹、中樹、大樹、老樹的數(shù)量分別為127、79、77、60、61、27株,占種群總數(shù)量的29.47%、18.33%、17.87%、13.92%、14.15%、6.26%。

圖1 急尖長苞冷杉種群的徑級結(jié)構(gòu) Fig.1 Diameter at breast height (DBH) class of Abies georgei var. smithii forest

圖2 急尖長苞冷杉種群的齡級結(jié)構(gòu)Fig.2 Age class of Abies georgei var. smithii forest

2.2 急尖長苞冷杉種群空間分布的點格局分析

對色季拉山急尖長苞冷杉種群進行空間點格局分析發(fā)現(xiàn)(圖3)：色季拉山急尖長苞冷杉種群整體在0—28 m空間尺度內(nèi)呈現(xiàn)顯著的集群分布,在28—40 m空間尺度內(nèi)呈現(xiàn)隨機分布,隨著空間尺度的進一步增大,又轉(zhuǎn)為均勻分布,其最高聚集強度為2.412,對應空間尺度為5 m；幼苗在0—42 m空間尺度內(nèi)呈現(xiàn)顯著的集群分布,在42—47 m空間尺度內(nèi)呈現(xiàn)隨機分布,隨著空間尺度的繼續(xù)增大,之后轉(zhuǎn)為均勻分布,其最高聚集強度為10.574,對應空間尺度為16 m；幼樹在0—28 m空間尺度內(nèi)呈現(xiàn)顯著的集群分布,在28—42 m空間尺度內(nèi)呈現(xiàn)隨機分布,隨著空間尺度的繼續(xù)增大,又轉(zhuǎn)為均勻分布,其最高聚集強度為6.541,對應空間尺度為5 m；小樹、中樹、大樹、老樹在0—50 m空間尺度內(nèi)均呈現(xiàn)隨機分布。從急尖長苞冷杉種群不同發(fā)育階段的空間分布格局看,幼苗聚集強度明顯大于幼樹,之后的小樹、中樹、大樹、老樹均呈現(xiàn)隨機分布,說明色季拉山急尖長苞冷杉種群在發(fā)育過程中經(jīng)歷了從集群分布到隨機分布或均勻分布的演變過程。

圖3 急尖長苞冷杉種群空間點格局分析Fig.3 Point pattern analysis of Abies georgei var. smithii forest

2.3 急尖長苞冷杉種群不同發(fā)育階段的空間關(guān)聯(lián)性

種群不同發(fā)育階段的空間關(guān)聯(lián)性可直觀反映種內(nèi)關(guān)系的變化[22,31]。對急尖長苞冷杉種群不同發(fā)育階段空間關(guān)聯(lián)性進行分析發(fā)現(xiàn)(圖4)：幼樹、小樹、中樹、大樹、老樹在小、中尺度內(nèi)均與幼苗呈顯著的負關(guān)聯(lián),隨著空間尺度的增大,又轉(zhuǎn)為不關(guān)聯(lián),小樹、大樹在極窄的大空間尺度內(nèi)與幼苗還表現(xiàn)出了顯著的正關(guān)聯(lián)；小樹、中樹、大樹、老樹在空間分布上與幼樹空間關(guān)聯(lián)性相對比較一致,即在小、中尺度表現(xiàn)為顯著的負關(guān)聯(lián),隨著空間尺度的增大,再依次呈現(xiàn)不關(guān)聯(lián)和正關(guān)聯(lián)；小樹、中樹、大樹、老樹相互之間在0—50 m空間尺度內(nèi)無顯著關(guān)聯(lián)。

圖4 急尖長苞冷杉種群不同發(fā)育階段的空間關(guān)聯(lián)性Fig.4 Spatial associations of Abies georgei var. smithii forest among different growth stages

3 討論

3.1 急尖長苞冷杉種群的徑級結(jié)構(gòu)

植物種群的徑級結(jié)構(gòu)是種群生存能力與外界環(huán)境相互作用的結(jié)果[32],在一定程度上可反映種群的結(jié)構(gòu)現(xiàn)狀與更新策略,同時也是探索種群動態(tài)和發(fā)展趨勢的有效方法[27,33]。一般情況下,瀕危植物種群幼齡個體少,老齡個體多,多為衰退性[10, 34]。但在本研究中,急尖長苞冷杉種群的徑級結(jié)構(gòu)與齡級結(jié)構(gòu)均呈現(xiàn)典型的倒“J”型,幼苗個體數(shù)量豐富,隨著徑級的增大,個體數(shù)量逐漸減少,各徑級無個體缺失,是典型的穩(wěn)定增長型種群,與贛中閩楠天然種群[25]、甘南閩江冷杉(Abiesfaxoniana)種群[35]、長白山臭冷杉(Abiesnephrolepis)種群[36]研究結(jié)果一致。說明急尖長苞冷杉種群雖為二級瀕危物種,但比較適合色季拉山東坡環(huán)境。在該環(huán)境下,只需控制人為干擾,加強生境保護,種群便可完成自我更新和恢復。

3.2 急尖長苞冷杉種群的空間分布格局

植物種群空間分布格局是種群對環(huán)境適應的生存策略及適應機制的反映[37],對空間尺度具有很強的依賴性[13,38-39],同時又受自身生物學特性、發(fā)育階段、種內(nèi)種間關(guān)系、環(huán)境等因素綜合作用影響[27,39]。一般而言,在較小尺度上,種群的分布格局主要由種子擴散機制、個體繁殖特性以及種內(nèi)競爭等生物學特性決定；而在較大尺度上,可能受到地形、土壤、水分、光照等環(huán)境因素的影響[40-41]。本研究中,幼苗、幼樹均隨空間尺度的增大依次呈現(xiàn)集群分布、隨機分布和均勻分布,且以集群分布為主要特征,而小樹、中樹、大樹、老樹則在0—50 m尺度內(nèi)均呈現(xiàn)隨機分布,這種分布格局也出現(xiàn)在其他區(qū)域森林生態(tài)系統(tǒng)中[10,27,42-44]。究其原因可能是因為：(1)種群初期的分布格局可能與種子傳播方式及環(huán)境因素有關(guān)[45],該種群球果成熟后易脫落、易碎裂,進而形成以母樹為中心的集群分布格局,同時集群分布有利于小徑木個體間相互庇護,提高種間競爭能力[46]；隨著空間尺度的增大,又受環(huán)境異質(zhì)性影響,因此在大尺度呈現(xiàn)出隨機分布或均勻分布。(2)當種群進入生活史中、后期,植株對光照、水分、養(yǎng)分、空間等資源需求不斷增加,種內(nèi)、種間競爭加劇,自疏與它疏作用增強,導致植株大量死亡,最終趨于隨機分布[44]。

此外,本研究中,急尖長苞冷杉種群整體隨空間尺度的增加也依次出現(xiàn)了集群分布、隨機分布和均勻分布,與幼苗、幼樹空間分布規(guī)律基本一致,但聚集強度卻低了許多,這可能與植株數(shù)量在不同齡級上的分布有關(guān)。本研究中,該種群數(shù)量主要集中于幼苗、幼樹上,占種群總數(shù)量的47.80%,進而導致種群整體呈現(xiàn)與其相似的分布規(guī)律；但因小樹、中樹、大樹、老樹均以均勻分布為主,最終導致種群整體的聚集強度明顯低于幼苗和幼樹。

3.3 急尖長苞冷杉種群不同發(fā)育階段間的空間關(guān)聯(lián)性

同一種群不同發(fā)育階段間的空間關(guān)聯(lián)性能夠揭示種群內(nèi)部個體間在某一時期內(nèi)的相互作用關(guān)系,有助于描述種群的現(xiàn)狀與動態(tài)[7,47]。本研究表明,小樹、中樹、大樹、老樹均在小、中尺度一定范圍內(nèi)與幼苗、幼樹呈顯著的負關(guān)聯(lián),在大尺度則呈現(xiàn)一定的正關(guān)聯(lián)(中樹與幼苗、老樹與幼苗除外),小樹、中樹、大樹、老樹之間無顯著關(guān)聯(lián)。說明對于急尖長苞冷杉種群,大徑木對于林下自然更新在小尺度上起抑制作用,在大尺度則起促進作用,但小樹、中樹、大樹、老樹之間無明顯相互作用。從徑級結(jié)構(gòu)看,該種群在經(jīng)過幼苗到幼樹、幼樹到小樹,個體數(shù)量急劇下降后開始趨于平穩(wěn)狀態(tài),也說明了這點。

本研究中小樹、中樹、大樹、老樹與幼苗、幼樹在不同空間尺度下的關(guān)聯(lián)性變化基本符合Janzen-Connell假說。該假設(shè)認為,種子存活數(shù)量與母樹的空間距離呈負相關(guān),母樹附近的種子和幼苗存活率低,種子死亡率受密度和距離的制約[48-49]。色季拉山急尖長苞冷杉種群大徑木個體高大,冠幅發(fā)達,對其下種子萌發(fā)或幼苗生長抑制作用強,因此在小、中尺度呈現(xiàn)顯著的負關(guān)聯(lián),這與新疆西天山國家級自然保護區(qū)天山云杉(Piceaschrenkianavar.tianshanica)種群大樹與小樹的空間關(guān)聯(lián)性相似[50]。但種子傳播不可能無限遠,而總是以母樹為中心散播其周圍,這樣離母樹稍遠距離的種子因受母樹抑制作用較弱而能正常生長,因此形成大尺度上的正關(guān)聯(lián)。但天山云杉種群大樹與小樹在所有尺度均未出現(xiàn)正關(guān)聯(lián),與本研究結(jié)果略有差異,這可能與兩種種群的演替階段和起測徑階不同有關(guān)[50]。

本研究中幼樹與幼苗、老樹與幼苗在所研究空間尺度內(nèi)并未出現(xiàn)正關(guān)聯(lián),這可能與該種群的結(jié)實特性有關(guān)。幼樹樹齡小,生理上尚未成熟,不具備結(jié)實能力,因此與幼苗的關(guān)系可能僅限于小尺度的種間競爭,而在大尺度表現(xiàn)為不相關(guān)。老樹則可能是因為進入老齡期,繁殖能力下降或消失,因此在大尺度上與幼苗也不存在顯著的正關(guān)聯(lián)。但老樹與幼樹在大尺度上呈現(xiàn)一定的正關(guān)聯(lián),這可能與時間尺度有關(guān)。該種群所處環(huán)境為高寒環(huán)境,加之種內(nèi)競爭激烈,幼苗生長緩慢[22],因此當現(xiàn)存幼樹處于幼苗期時,現(xiàn)存老樹可能也處于大樹期,還具備一定的繁殖能力,所以在大尺度內(nèi)與幼樹存在一定的正關(guān)聯(lián)。

雖說本研究中小樹、中樹、大樹、老樹與幼苗、幼樹在不同空間尺度下的關(guān)聯(lián)性變化基本符合Janzen-Connell假說,但總體上仍以負相關(guān)和不相關(guān)為主要特征,而表現(xiàn)為正關(guān)聯(lián)的大尺度范圍較窄,這可能與林下草本、灌木對幼苗、幼樹的種間競爭作用有關(guān)。色季拉山急尖長苞冷杉林為成過熟原始林,林內(nèi)林隙發(fā)達。林隙因有效改善了林內(nèi)環(huán)境,是冷杉種群自然更新的重要場所,同時也促進了草本與灌木的擴展[51]。由于幼苗、幼樹個體較小,其生態(tài)位與草本、灌木存在重疊,種間競爭激烈。這種競爭削弱了冷杉種群中大徑木個體對小徑木個體的促進作用,擴大了抑制作用,最終導致大徑木個體與小徑木個體在空間分布上表現(xiàn)出以負相關(guān)和不相關(guān)為主要特征。