噴施植物生長調(diào)節(jié)劑對矮稈香蕉果實(shí)生長及品質(zhì)的影響

覃東明，何 娟，李燕培，馮 斗，鄧英毅，禤維言

(廣西大學(xué)農(nóng)學(xué)院，南寧，530005)

矮稈香蕉(MusaAAA Darf cavendish)由于植株較矮，株形較小，有利于密植、施藥、抹花、套袋及砍收等管理工作的進(jìn)行，是一種極具發(fā)展?jié)摿Φ钠贩N類型；但矮稈香蕉的果指一般比較粗短、品相不夠理想，株產(chǎn)也較低，這些特點(diǎn)限制了其推廣應(yīng)用。赤霉素(gibberellic acid，GA)是植物生長發(fā)育過程中必須的植物生長調(diào)節(jié)劑，具有促進(jìn)細(xì)胞分裂和伸長、種子萌發(fā)、下胚軸和莖稈伸長生長的作用，對于根系的生長和開花等也具有正調(diào)控效應(yīng)[1-4]，已在作物生產(chǎn)上得到廣泛研究應(yīng)用。有研究表明，外源噴施赤霉素具有促進(jìn)作物莖葉生長和果實(shí)器官伸長生長的作用[5-7]，通過改善植株株形和提高果實(shí)庫容量而使產(chǎn)量提高[8]。在矮化突變體香蕉幼苗上噴施濃度為100～200 mg/L的GA3可顯著提高幼苗株高[9]；在葡萄上噴施GA3可促進(jìn)果實(shí)膨大生長，并且可提高無核果實(shí)的比例，對改善葡萄果實(shí)品質(zhì)有促進(jìn)效應(yīng)[10-18]。在萵苣和芥藍(lán)上應(yīng)用可以促進(jìn)萵苣莖葉以及芥藍(lán)主、側(cè)薹快速生長，使其產(chǎn)量顯著提高[19-20]；在藍(lán)莓上應(yīng)用可促進(jìn)藍(lán)莓提早成熟，使果實(shí)可溶性固形物含量增加[21]。2，4-二氯苯氧乙酸(即2，4-D)是一種人工合成的生長素類似物[22-23]，低濃度的2，4-D對植物生長具有促進(jìn)作用，可促進(jìn)植物細(xì)胞分裂生長和根系發(fā)生，在柑桔上應(yīng)用起到促進(jìn)果實(shí)膨大、抑制果實(shí)離層形成防止落果及果實(shí)保鮮的作用[24]；在文冠果上應(yīng)用可以提高著果率[27]。高濃度2，4-D會抑制植物莖葉生長，具有除草劑的作用效應(yīng)[28-29]，在多肉植物冬美人葉片扦插上應(yīng)用，葉片的成活率隨2，4-D濃度的提高而降低[30]；在單子葉作物農(nóng)田中噴施可以防除多種闊葉類雜草和萌芽期禾本科雜草[29]。為了改良矮稈香蕉的果指外觀性狀，提高單株果實(shí)庫容量，本文在開花期采用GA3和2，4-D噴施香蕉果穗果指，比較研究GA3和低濃度2，4-D對矮稈香蕉果指生長發(fā)育及其品質(zhì)性狀的影響，探索采用化學(xué)調(diào)控手段改良矮稈香蕉果實(shí)外觀性狀和提高其株產(chǎn)的可行性，為其在生產(chǎn)上推廣應(yīng)用提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

矮稈香蕉株系，株高1.60～1.65 m；植物生長調(diào)節(jié)劑包含GA3和2，4-D。

1.2 方法

試驗所用的GA3濃度分別為 200 mg/L和100 mg/L，2，4-D濃度分別為 5 mg/L和2 mg/L，GA3和2，4-D先用少許無水乙醇溶解后，用自來水配置成所需濃度，以自來水處理做為對照。由于香蕉果穗上的不同果梳果指開花先后相差幾天，未開花的果梳被苞葉緊密包裹，開花時苞葉張開果指才顯露出來。因此生長調(diào)節(jié)劑采用噴施2次和噴施1次兩種方法處理。試驗共設(shè)9個不同處理(見表1)。

表1 矮稈香蕉噴施GA3和2，4-D的試驗處理設(shè)計

每個處理噴施3株的果穗，采用手持噴霧器將藥劑噴霧至果指上，每個果穗的噴施藥量約為200 mL，噴至果指表面有水珠滴下，試驗重復(fù)2次。

1.3 生長指標(biāo)和生理指標(biāo)測定

開花后果實(shí)生長達(dá)到76 d時砍收測產(chǎn)，測定果實(shí)生長和品質(zhì)性狀指標(biāo)。由于不同植株抽蕾開花期有一定差異，果實(shí)生長發(fā)育時間差異控制在3 d內(nèi)。果實(shí)砍收后分別測定第1～8梳果指長度和徑圍，統(tǒng)計果指數(shù)并稱果指質(zhì)量，每果梳分別取上排果指兩側(cè)的第2個果指和中間果指，測定果指外圍長度和果指徑圍，計算平均值。分別取植株第3果梳兩側(cè)第2個果指和中間果指于-20 ℃保存?zhèn)溆?，測定果實(shí)品質(zhì)性狀。取第3梳果指果肉分別測定淀粉、可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)和維生素C含量等，淀粉和可溶性糖含量采用蒽酮法，可溶性蛋白質(zhì)含量采用考馬斯亮藍(lán)法，維生素C含量采用2，6-二氯酚靛酚法測定，方法參考文獻(xiàn)[31]，每樣品測定重復(fù)3次，取平均值。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

采用Excel 2010整理數(shù)據(jù)，用Spss 10.0進(jìn)行方差分析，采用Duncan法進(jìn)行多重比較和差異顯著性檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 GA3對果實(shí)生長及品質(zhì)性狀的影響

2.1.1 對果實(shí)生長的影響 由表2可知，在開花期用不同濃度GA3噴施香蕉果指，對果實(shí)生長有不同程度的作用效應(yīng)，果指長度和徑圍隨果梳數(shù)增加而逐漸減小，果指平均長度為17.0～18.4 cm，果指果柄平均長度為2.1～2.5 cm，果指平均徑圍為10.3～11.3 cm。在不同處理中，G12和G21處理的植株第1～8果梳的果指長和徑圍均比對照的高，其果指長分別為15.6～20.4和16. 3～20.0 cm，果指徑圍分別為10.9～11.8和10.5～11.6 cm；其中G12處理植株的第1～4果梳的果指長度較G21處理的長，而第5～8果梳的果指則較G21處理的短。G11和G22處理的植株不同果梳的果指長度均比對照短；與對照比較，不同GA3處理的果指平均長度之間均沒有達(dá)到顯著性差異；不同GA3處理的果指柄長之間差異也不顯著。

表2 噴施GA3對矮稈香蕉不同果梳果指生長的影響

G12處理的不同果梳的果指徑圍最大，其次是G21處理，G12處理的果指徑圍與對照之間達(dá)到顯著性差異；而G11的不同果梳果指徑圍均小于對照處理，G22處理的第1～4果梳的果指徑圍小于對照，但其第5～8果梳的果指徑圍大于對照，G11和G22處理的平均果指徑圍與對照之間差異不顯著。

2.1.2 對果實(shí)品質(zhì)性狀的影響 香蕉的果實(shí)品質(zhì)性狀指標(biāo)主要有可溶性糖、淀粉、蛋白質(zhì)和維生素C含量等。由表3可知，開花期噴施不同濃度GA3對果實(shí)的可溶性糖、淀粉、可溶性蛋白和維生素C含量均有不同程度影響。G12處理的可溶性糖含量最高，為0.580%，其余處理為0.271%～0.507%，但不同處理之間的可溶性糖含量差異不顯著。GA3處理的果實(shí)淀粉含量和可溶性蛋白質(zhì)含量分別為21.457%～23.004%和1.971 ～2.462 mg/g·FW，均低于對照處理的26.603%和2.740 mg/g·FW；與對照比較，GA3處理的淀粉含量差異達(dá)到極顯著水平，可溶性蛋白質(zhì)含量的差異達(dá)到顯著水平，而不同GA3處理之間差異不顯著。果實(shí)維生素C含量最高的是G11處理，為0.754 mg/100 g·FW，其次是對照，為0.722 mg/100 g·FW，其余處理的維生素C含量為0.373 ～0.583 mg/100 g·FW；其中G11和G12處理與對照之間差異不顯著，而G21和G22的維生素C含量極顯著低于對照。說明開花期矮稈香蕉果指噴施GA3處理對果實(shí)可溶性糖含量影響不大，但會降低其淀粉、可溶性蛋白質(zhì)和維生素C的含量。

表3 噴施GA3對矮稈香蕉果實(shí)品質(zhì)性狀的影響

2.2 2，4-D對果實(shí)生長及品質(zhì)性狀的影響

2.2.1 對果實(shí)生長的影響 由表4可知，開花期香蕉果指噴施不同濃度2，4-D對果實(shí)生長有不同程度的影響。其中，D11處理的不同果梳果指最長，為16.2～20.7 cm，其果指平均長度為18.8 cm，D12和D21處理的果指平均長度分別為17.6和17.4 cm，對照為17.7 cm；D11處理的果指平均長度顯著高于其他處理，而D12、D21處理與對照之間差異不顯著。D22處理的植株由于倒伏沒有進(jìn)行測定。

表4 噴施2，4-D對矮稈香蕉果指生長的影響

對照的果指果柄最長，其果指果柄平均長度為2.5 cm，其他3個處理的果指果柄平均長度為1.9～2.2 cm，均小于對照，但不同處理之間差異不顯著。

D11處理的果指徑圍最大，其不同果梳果指徑圍為10.4～11.8 cm，果指徑圍平均值為11.2 cm，其他3個處理的不同果梳果指徑圍為9.9～11.6 cm，平均果指徑圍為10.6～10.8 cm。D11處理的果指徑圍顯著高于其余處理，而其他處理之間的平均果指徑圍差異不顯著。

2.2.2 對果實(shí)品質(zhì)性狀的影響 由表5可知，在開花期噴施不同濃度2，4-D對果實(shí)品質(zhì)有不同程度影響。其中，2，4-D處理對果實(shí)可溶性糖含量影響不大，其可溶性糖含量為0.468%～0.547%，不同處理之間沒有顯著性差異。2，4-D處理對果實(shí)淀粉、可溶性蛋白和維生素C含量有負(fù)效應(yīng)，其中D11和D12處理的淀粉含量顯著低于對照。試驗處理的果實(shí)可溶性蛋白含量為1.748～2.740 mg/g·FW，維生素C含量為 0.576 ～ 0.722 mg/100 g·FW，2，4-D處理的果實(shí)可溶性蛋白和維生素C的含量均低于對照；其中，2，4-D處理的可溶性蛋白含量與對照之間差異顯著，而2，4-D處理之間差異不顯著，試驗處理的維生素C含量之間沒有顯著性差異。說明開花期采用2，4-D噴施處理矮稈香蕉果指會降低果實(shí)品質(zhì)。

表5 噴施2，4-D對矮稈香蕉果實(shí)品質(zhì)性狀的影響

2.3 對果實(shí)產(chǎn)量的影響

由表6可知，噴施適宜濃度的GA3和2，4-D具有提高矮稈香蕉單果質(zhì)量的作用，從而提高果實(shí)產(chǎn)量。其中D11處理的單果質(zhì)量最高，為113.6 g；其次是G12處理，為110.49 g；單果質(zhì)量較低的是G11和D21處理，單果質(zhì)量分別只有90.77 和92.07 g；其余處理的單果質(zhì)量為 92.14～110.05 g。GA3處理中，G12和G21處理的單果質(zhì)量均高于對照，并且極顯著高于G11和G22處理，而G11和G22處理的單果質(zhì)量小于對照，GA3處理的單果質(zhì)量與對照之間沒有顯著性差異。

表6 噴施GA3和2，4-D對矮稈香蕉果實(shí)產(chǎn)量的影響

不同處理的單株果指數(shù)之間差異不顯著，而由于單果質(zhì)量不同，不同處理之間株產(chǎn)也有差異。其中D11處理的株產(chǎn)最高，為16.76 kg；G11處理的株產(chǎn)最低，為13.48 kg，兩者之間差異極顯著。D11處理的株產(chǎn)顯著高于對照，其余處理之間差異不顯著。

3 結(jié)論與討論

試驗結(jié)果表明，開花期采用GA3100、200 mg/L噴施香蕉果指可以提高矮稈香蕉果指長度和促進(jìn)果指徑圍增大，而噴施1次處理和噴施兩次處理的作用效果差異不顯著。噴施2，4-D 5 mg/L處理可以顯著促進(jìn)果指伸長和增粗，具有提高矮稈香蕉果實(shí)庫容量的正調(diào)控作用，而噴施2次處理的作用效果不如噴施1次的效果好。此外，經(jīng)過2，4-D處理的果指果柄長度均小于對照，說明2，4-D處理對矮稈香蕉果指的果柄伸長生長可能具有負(fù)調(diào)控效應(yīng)，但噴施2，4-D是否確實(shí)抑制果柄伸長還有待進(jìn)一步研究驗證。由于噴施適宜濃度的GA3和2，4-D具有促進(jìn)果指伸長和增粗作用，提高了其總庫容量，使單果質(zhì)量得到提高，從而提高了株產(chǎn)。其中D11處理即噴施2，4-D 5 mg/L 1次的株產(chǎn)顯著高于對照。研究結(jié)果與卜令鐸等[7]、童璐等[20]、陳晶晶等[9]、蔣恩順等[18]和陳晨等[19]在煙草、芥藍(lán)、香蕉、葡萄和萵苣上應(yīng)用赤霉素處理，可以促進(jìn)煙草上部葉片和芥藍(lán)主側(cè)薹生長、香蕉幼苗莖葉快速生長、使葡萄花序拉長以及刺激葉用萵苣的作用效果相一致[7，9，18-20]。

但是，開花期矮稈香蕉果指噴施GA3和2，4-D對果實(shí)品質(zhì)性狀有負(fù)調(diào)控效應(yīng)。本研究結(jié)果表明，噴施GA3100 mg/L和200 mg/L處理會顯著降低果實(shí)淀粉和可溶性蛋白質(zhì)含量，而噴施1次或兩次處理之間差異不顯著；低濃度的GA3(100 mg/L)處理對果實(shí)中的維生素C含量也具有負(fù)調(diào)控效應(yīng)，而高濃度GA3(200 mg/L)處理作用效應(yīng)不明顯。2，4-D 2 mg/L或5 mg/L處理會降低果實(shí)可溶性蛋白質(zhì)和維生素C含量，具有顯著的負(fù)調(diào)控效應(yīng)；而且噴施2，4-D 5 mg/L 1次或2次處理均會降低果實(shí)淀粉含量，而低濃度2，4-D(2 mg/L)處理具有提高淀粉含量的正調(diào)控作用效應(yīng)。研究結(jié)果與童璐等[20]、鄭柯斌等[21]、王慶蓮等[32]和史文婷等[33]的GA3具有促進(jìn)芥藍(lán)側(cè)薹蛋白質(zhì)積累、提高藍(lán)莓和葡萄果實(shí)可溶性糖或可溶性固形物含量的研究結(jié)果不一致。主要原因是香蕉未成熟果實(shí)中可溶性固形物組分主要是淀粉[34]，葡萄果實(shí)的組分主要是可溶性糖[35]，淀粉的合成和積累過程比可溶性糖的積累過程復(fù)雜很多，受淀粉合成酶活性高低影響[36]；而赤霉素是小分子活性物質(zhì)，具有增強(qiáng)α-淀粉酶活性和促進(jìn)蛋白酶活化的功能，使貯藏的淀粉和蛋白水解[37-40]，因此，開花期對果指噴施GA3會降低香蕉果實(shí)內(nèi)淀粉和蛋白質(zhì)含量。生長素具有通過調(diào)節(jié)細(xì)胞分裂、生長和特異性分化參與植物生長發(fā)育過程的調(diào)控，低濃度2，4-D作為生長素類似物也具有類似的生理效應(yīng)[23，41]。植物內(nèi)源生長素的主要形式是IAA，作為小分子信號物質(zhì)，外源IAA或2，4-D具有介導(dǎo)轉(zhuǎn)錄抑制子Aux/IAA蛋白降解，使生長素響應(yīng)因子ARF從Aux/IAA-ARF二聚體中釋放出來，從而起到提高早期生長素響應(yīng)基因的表達(dá)水平的作用[41-42]；同時IAA具有促進(jìn)GA的生物合成及其信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的功能，通過增強(qiáng)GA的合成水平介導(dǎo)DELLA蛋白降解[43]，與GA互作提高了GA的功能效應(yīng)[42]。由于外源噴施2，4-D具有增強(qiáng)內(nèi)源GA功能的作用，因此開花期對果指噴施2，4-D會降低香蕉果實(shí)中的淀粉和可溶性蛋白質(zhì)的含量，對矮稈香蕉果實(shí)的品質(zhì)具有負(fù)調(diào)節(jié)效應(yīng)。

維生素C是果實(shí)中的重要品質(zhì)指標(biāo)。有研究表明，不同香蕉品種以及不同成熟度和催熟前后其果實(shí)維生素C含量差異較大[44-46]。本文的研究表明，不同處理的果實(shí)維生素C含量比較低，0.722～0.373 mg/100 g·FW，推測其原因可能與品種特性和環(huán)境條件有關(guān)。此外，采用GA3100 mg/L和2，4-D 2 mg/L或5 mg/L處理會降低果實(shí)維生素C含量，與吳俊等[47]的研究結(jié)果一致，但外源GA和2，4-D處理是如何影響果實(shí)中維生素C含量的作用機(jī)制報道很少，還需進(jìn)一步研究。