“紫龍”與“武鳴-4”火龍果雜交后代果實(shí)主要性狀遺傳傾向的初步研究

韋蒴曈，陸貴鋒，李禎英，梁桂東，黃黎芳，鄧海燕，武志江，黃鳳珠

(廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所，南寧，530007)

火龍果是仙人掌科(Cactaceae)量天尺屬(Hylocereus)或蛇鞭柱屬(Seleniereus)的果用栽培種，起源于熱帶中南美洲地區(qū)，后傳入越南、泰國(guó)等東南亞國(guó)家和中國(guó)臺(tái)灣，是近年來(lái)快速崛起的新興水果。從1998年開(kāi)始，我國(guó)大陸陸續(xù)從臺(tái)灣省和越南引種火龍果，經(jīng)過(guò)多年發(fā)展，已選育出一些適宜推廣的優(yōu)良品種[1]。雜交育種是火龍果育種的重要手段，可根據(jù)育種目標(biāo)有目的地選擇親本進(jìn)行雜交選育。研究性狀遺傳規(guī)律有利于提高育種效率，更好地利用種質(zhì)資源。

果樹不同種類不同性狀的遺傳傾向存在差異。前人研究發(fā)現(xiàn)，獼猴桃[2]、草莓[3]、龍眼[4]和梨[5]等多種果樹雜交后代果實(shí)大小呈趨小回歸；獼猴桃[2]、桃[6]和龍眼[4]等果樹雜交后代果肉可溶性固形物含量表現(xiàn)超親遺傳趨勢(shì)，而草莓果肉可溶性固形物含量呈現(xiàn)趨小變異[3]；梨[5]、釀酒葡萄[7]及龍眼[4]等果樹雜交后代果實(shí)果形指數(shù)表現(xiàn)趨小變異。目前還未見(jiàn)對(duì)火龍果果實(shí)遺傳傾向進(jìn)行分析的研究報(bào)道。本研究通過(guò)對(duì)“紫龍”和“武鳴-4”火龍果及其雜交后代果實(shí)的主要性狀進(jìn)行測(cè)定和統(tǒng)計(jì)分析，初步確定火龍果果實(shí)主要性狀的遺傳傾向，以期為火龍果雜交選育提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)地點(diǎn)在廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所農(nóng)業(yè)部南寧火龍果種質(zhì)資源圃，位于南寧市武鳴區(qū)東盟經(jīng)濟(jì)開(kāi)發(fā)區(qū)。

試驗(yàn)材料母本“紫龍”于2013年通過(guò)海南省農(nóng)作物新品種認(rèn)定，自花授粉著果率高、易管理，果實(shí)大小中等、肉質(zhì)細(xì)膩多汁、風(fēng)味較好，抗逆性較強(qiáng)，綜合性狀優(yōu)于普遍栽培的紅肉品種及白肉品種[8]。父本“武鳴-4”為廣西南寧市武鳴區(qū)的地方栽培品種(種質(zhì)資源圃種植編號(hào)為1-4，種質(zhì)名稱為“武鳴-4”)，果肉顏色是具有特色的紅白雙色，風(fēng)味好，無(wú)草腥味，抗寒和抗莖腐病較強(qiáng)。父母本樹齡均為6年。該組合于2017年7月人工雜交，8月播種；2018年春選擇生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)的無(wú)病雜交苗338株，定植于雜交初選圃；2019年7月初步開(kāi)花結(jié)果；2020年果實(shí)成熟期對(duì)已結(jié)果的209株雜交后代進(jìn)行鑒定分析。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 父母本雜交 選擇健康、長(zhǎng)勢(shì)良好的父母本植株，于下午12時(shí)左右對(duì)即將于當(dāng)晚開(kāi)花的母本正?；ɡ龠M(jìn)行去雄處理并套袋，父本正?；ɡ僦苯犹状?。晚上22時(shí)左右收集父本花粉，并用毛筆沾取花粉授于母本柱頭上，授粉后立刻套袋，著果3 d后摘除套袋。待雜交果成熟后洗去果肉，種子晾干后均勻播撒在育苗盤上。

1.2.2 果實(shí)主要性狀調(diào)查 2020年采摘父母本及雜交后代同批次果的成熟果實(shí)，父母本隨機(jī)采摘5個(gè)果，雜交后代采摘全部果實(shí)，參照《火龍果種質(zhì)資源主要性狀記載項(xiàng)目及描述規(guī)范探討》[9]對(duì)火龍果果實(shí)主要性狀進(jìn)行測(cè)定。測(cè)定統(tǒng)計(jì)單果質(zhì)量、果形指數(shù)、果實(shí)形狀、皮厚、可食率、果肉顏色、果肉風(fēng)味、草腥味和可溶性固形物(TSS)含量等果實(shí)主要性狀。

單果質(zhì)量和皮重采用精度為0.1 g的電子天平測(cè)量；可食率為單果質(zhì)量減去果皮質(zhì)量再除以單果質(zhì)量；皮厚、縱徑和橫徑采用數(shù)顯游標(biāo)卡尺測(cè)量；果形指數(shù)為縱徑除以橫徑；果實(shí)形狀、果肉顏色、風(fēng)味和草腥味通過(guò)感官綜合評(píng)價(jià)；分別于果實(shí)中心和邊緣取果汁，使用便攜式數(shù)顯折射計(jì)(愛(ài)拓PAL-1)測(cè)定中心TSS含量和邊緣TSS含量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

所得數(shù)據(jù)采用Excel 2010進(jìn)行處理分析，并做次數(shù)分布圖。相關(guān)公式為：

式中，F(xiàn)為F1代平均值，MP為親中值。

2 結(jié)果與分析

2.1 果實(shí)大小

母本“紫龍”平均單果質(zhì)量為364.2 g，父本“1-4”平均單果質(zhì)量237.9 g，親中值301.05 g。209株雜交后代平均單果質(zhì)量為206.89 g，遺傳傳遞力68.72%，變異系數(shù)41.70%；大部分小于超低親，有145株，占比69.38%，大于超高親的有12株，占比5.74%(見(jiàn)表1)。僅有28株符合商品果單果質(zhì)量(大于300 g)要求。單果質(zhì)量表現(xiàn)連續(xù)變異，89.5～306.5 g為集中分布區(qū)，占81.34%(見(jiàn)圖1)。分析數(shù)據(jù)顯示，此組合雜交后代平均單果質(zhì)量低于親中值，遺傳傳遞力較低，分離廣泛，整體表現(xiàn)趨小回歸。

2.2 果形指數(shù)

“紫龍”與“1-4”的果形指數(shù)分別為1.25和1.33，親中值1.29。雜交后代平均果形指數(shù)1.33，遺傳傳遞力103.10%，變異系數(shù)12.03%。超高親50.24%，超低親29.67%(見(jiàn)表1)。雜交后代果形指數(shù)呈連續(xù)分布，大多數(shù)分布于1.085～1.645區(qū)間，占90.91%(見(jiàn)圖1)。此組合雜交后代平均果形指數(shù)略高于親中值，超高親率也較高，整體呈超高親遺傳傾向。

表1 “紫龍”ד1-4”火龍果雜交后代果實(shí)主要性狀的遺傳變異

圖1 “紫龍”ד1-4”火龍果雜交后代單果質(zhì)量和果形指數(shù)次數(shù)分布

2.3 果皮厚度

“紫龍”皮厚2.01 mm，“1-4”皮厚2.54 mm，親中值2.28 mm。雜交后代平均皮厚2.08 mm，遺傳傳遞力91.43%，變異系數(shù)16.23%。超高親19.62%，超低親48.80%(見(jiàn)表1)。皮厚呈連續(xù)變異，1.40～2.60 mm為集中分布區(qū)，占73.21%(見(jiàn)圖2)。果皮厚度與裂果率[10]和可食率密切相關(guān)。此組合雜交后代平均皮厚略低于親中值。

圖2 “紫龍”ד1-4”火龍果雜交后代皮厚和可食率次數(shù)分布

2.4 可食率

“紫龍”可食率76.0%，“1-4”可食率65.7%。雜交后代平均可食率64.71%，親中值70.35%，遺傳傳遞力91.98%，變異系數(shù)16.23%，超高親12.44%，超低親42.11%(見(jiàn)表1)?？墒陈始蟹植加?3.30%～79.90%，占82.78%(見(jiàn)圖2)?？墒陈逝c果實(shí)大小及果皮厚度密切相關(guān)，整體呈趨小回歸。

2.5 果肉TSS含量

果肉TSS含量是反映火龍果品種優(yōu)劣的重要指標(biāo)?；瘕埞獠煌课籘SS含量差異顯著，中心TSS含量最高，邊緣TSS含量最低[11]?！白淆垺焙汀?-4”中心TSS含量分別為19.3%和18.2%，親中值18.75%。雜交后代果肉中心TSS含量平均值為18.42%，遺傳傳遞力98.24%，變異系數(shù)11.51%，超高親33.49%，超低親40.67%(見(jiàn)表1)。果肉中心TSS含量呈連續(xù)分布，16.1%～21.7%為集中分布區(qū)，占82.78%(見(jiàn)圖3)。

“紫龍”和“1-4”果肉邊緣TSS含量差別很小，分別為11.7%和11.6%，親中值11.65%。雜交后代果肉邊緣TSS含量平均值為11.80%，遺傳傳遞力101.29%，變異系數(shù)12.03%，超高親53.59%，超低親42.58%(見(jiàn)表1)。邊緣TSS含量呈連續(xù)分布，9.35%～13.85%為集中分布區(qū)，占83.25%(見(jiàn)圖3)。該組合雜交后代果肉TSS含量尤其是邊緣TSS含量具有較高的遺傳傳遞力，也具較高的超高親率，有一定的雜交優(yōu)勢(shì)。

圖3 “紫龍”ד武鳴-4”火龍果雜交后代中心TSS含量和邊緣TSS含量次數(shù)分布

2.6 果肉顏色

市面常見(jiàn)的火龍果分為紅肉品種與白肉品種，本試驗(yàn)的父本“1-4”果肉顏色為較罕見(jiàn)的紅白雙色，母本“紫龍”果肉顏色為紫紅色。雜交后代中果肉顏色分離出紫紅色、白色、粉色及紅白雙色4種類型。其中，紫紅色最多，87株，占41.63%；其次是白色，64株，占30.62%；再次是紅白雙色，33株，占15.79%；粉色最少，25株，占11.96%。雜交后代果肉顏色表現(xiàn)未呈明顯孟德?tīng)栠z傳分離比，可能受少數(shù)主效基因和微效多基因影響。

2.7 果實(shí)風(fēng)味

果肉風(fēng)味是評(píng)價(jià)火龍果果實(shí)品質(zhì)的重要性狀[12]?！白淆垺惫怙L(fēng)味為甜，“1-4”果肉風(fēng)味為清甜。雜交后代果肉風(fēng)味呈現(xiàn)淡味或稍甜、清甜、甜、蜜甜及甜帶微酸5種類型。其中，甜最多，82株，占39.23%；其次清甜，71株，占33.97%；再次淡味或稍甜，22株，占10.53%；隨后為蜜甜，19株，占9.09%；甜帶微酸最少，15株，占7.18%?；瘕埞麑?shí)風(fēng)味受遺傳、生長(zhǎng)環(huán)境及成熟度等多重因素影響，未呈現(xiàn)明顯遺傳分離比。

2.8 草腥味

草腥味是很多人不喜歡的味道，因此，有草腥味的火龍果常被判定為品質(zhì)較差。本次試驗(yàn)的母本“紫龍”和父本“1-4”均無(wú)草腥味。雜交后代中154株無(wú)草腥味，占73.68%；45株稍有草腥味，占21.53%；10株有草腥味，占4.78%。若簡(jiǎn)單分為無(wú)草腥味和有草腥味兩組，則分別為154株和55株，經(jīng)卡方檢驗(yàn)，符合孟德?tīng)栠z傳分離比3∶1。初步推測(cè)，草腥味可能主要受一對(duì)隱性基因控制。本次試驗(yàn)僅通過(guò)人的感官來(lái)評(píng)價(jià)草腥味的有無(wú)和濃淡，受主觀影響較大，下一步還需通過(guò)精確的氣體檢測(cè)和其他雜交組合來(lái)進(jìn)一步對(duì)草腥味遺傳規(guī)律進(jìn)行分析。

2.9 果實(shí)形狀

“紫龍”果實(shí)呈短橢圓形，“1-4”果實(shí)呈橢圓形。雜交后代果形分離為扁圓形、圓形、短橢圓形、橢圓形、長(zhǎng)橢圓形及其他，其數(shù)量由高到低依次為短橢圓形89株、橢圓形89株、圓形15株、長(zhǎng)橢圓形14株、扁圓形1株及其他1株，分別占42.58%、42.58%、7.18%、6.70%、0.48%及0.48%。雜交后代果形多數(shù)趨向親本，表現(xiàn)為與父母本一致的橢圓形和短橢圓形。可推測(cè)使用果形相近的父母本雜交，果實(shí)形狀不易改變。

3 結(jié)論與討論

果實(shí)大小是衡量火龍果果實(shí)品質(zhì)的重要指標(biāo)之一。試驗(yàn)分析結(jié)果表明，火龍果與多種果樹雜交后代果實(shí)大小遺傳規(guī)律一致，有趨小的遺傳傾向?；瘕埞s交后代果實(shí)大小呈連續(xù)變異，屬數(shù)量性狀遺傳，分離廣泛，遺傳傳遞力低，變異系數(shù)大，平均單果質(zhì)量小于親中值，整體呈趨小回歸。有69.38%雜交后代單果質(zhì)量低于低親，表現(xiàn)明顯的退化趨勢(shì)。由此推測(cè)，火龍果果實(shí)大小可能受基因非加性效應(yīng)影響，本組合親本的非加性效應(yīng)大多在基因重組過(guò)程中發(fā)生解體。

本次試驗(yàn)中，火龍果父母本在果形指數(shù)、果皮厚度、果肉中心TSS含量和邊緣TSS含量上本身差異較小。在雜交后代中以上性狀表現(xiàn)連續(xù)變異，平均值與親中值較接近，表現(xiàn)較高的遺傳傳遞力。果形指數(shù)呈超高親遺傳趨勢(shì)。TSS含量表現(xiàn)一定的雜交優(yōu)勢(shì)。

火龍果果肉顏色的差異是由色素代謝的差異引起的[13]，甜菜紅色素的含量及存在位置使火龍果果肉呈現(xiàn)紫紅、白、粉及紅白雙色等不同特性?；瘕埞庥稍S多“肉質(zhì)種柄—種子”結(jié)構(gòu)組成[14]，經(jīng)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，其種柄維管束和肉質(zhì)部分呈現(xiàn)相同或不同顏色，在不同雜交后代中呈現(xiàn)白色或不同程度的紅色?；瘕埞s交后代果肉顏色分離不呈明顯的孟德?tīng)柗蛛x比，遺傳背景較為復(fù)雜。初步推測(cè)，其種柄維管束和肉質(zhì)部分顏色的遺傳是獨(dú)立的，可能受少數(shù)主效基因和微效多基因控制。

本組合雜交后代中，多數(shù)果實(shí)與父母本一樣表現(xiàn)為清甜和甜，但也能篩選出少量表現(xiàn)為蜜甜的優(yōu)良單株；父母本未出現(xiàn)酸味，而后代出現(xiàn)少數(shù)表現(xiàn)為酸甜風(fēng)味的單株?？扇苄蕴呛陀袡C(jī)酸的構(gòu)成和含量是決定水果甜酸風(fēng)味的關(guān)鍵因素[15]?；瘕埞庵锌扇苄蕴且云咸烟菫橹?，其次為果糖和蔗糖；有機(jī)酸以蘋果酸為主，其次為檸檬酸[16]。本次試驗(yàn)僅從感官上對(duì)火龍果風(fēng)味進(jìn)行初步評(píng)價(jià)，下一步還需對(duì)可溶性糖和有機(jī)酸含量進(jìn)行測(cè)定，以進(jìn)行更準(zhǔn)確的評(píng)價(jià)分析?；瘕埞麑?shí)風(fēng)味除與遺傳因素有關(guān)，也與生長(zhǎng)環(huán)境及成熟度相關(guān)，其遺傳規(guī)律待進(jìn)一步探討分析。