花期干旱脅迫對不同夏玉米品種花后干物質(zhì)積累運(yùn)轉(zhuǎn)及產(chǎn)量的影響

穆心愿 夏來坤 谷利敏 張鳳啟 張君 丁勇 齊建雙 唐保軍 趙發(fā)欣 邢健偉

摘要：【目的】明確花期不同程度干旱脅迫對夏玉米花后干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)的影響機(jī)制，為夏玉米抗旱栽培提供理論依據(jù)。【方法】于2018—2019年在人工控水條件下，以干旱敏感型品種偉科702（WK702）和耐旱型品種鄭單958（ZD958）為供試材料，于玉米花期設(shè)4個干旱脅迫處理，分別為CK（對照，全生育期正常灌水）、T1（花前干旱脅迫）、T2（花后干旱脅迫）和T3（花期連續(xù)干旱脅迫），探究花期不同程度干旱脅迫對玉米植株形態(tài)、葉面積指數(shù)、花后干物質(zhì)積累分配及運(yùn)轉(zhuǎn)和籽粒產(chǎn)量的影響?！窘Y(jié)果】花前干旱脅迫能抑制株高、穗位高、莖粗和葉面積的生長，而花后干旱脅迫的影響較小，但生育后期葉面積指數(shù)下降幅度較大?；ㄆ诟珊得{迫不僅顯著降低夏玉米花后干物質(zhì)積累量（P<0.05，下同），還抑制莖葉等營養(yǎng)器官干物質(zhì)向籽粒的運(yùn)轉(zhuǎn)，降低干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)量、運(yùn)轉(zhuǎn)率及其對籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率，使成熟期干物質(zhì)在籽粒中的分配比例減少?；ㄇ案珊得{迫對夏玉米穗長、穗粗、穗粒數(shù)和百粒重等穗部性狀的影響大于花后干旱脅迫?；ㄆ诟珊得{迫導(dǎo)致夏玉米籽粒產(chǎn)量顯著下降，其中花期連續(xù)干旱脅迫籽粒產(chǎn)量降幅最大，花前干旱脅迫籽粒產(chǎn)量降幅大于花后干旱脅迫;ZD958在T1、T2和T3處理下的籽粒產(chǎn)量分別比對照下降20.1%、15.6%和35.9%，WK702分別比對照降低32.3%、19.3%和51.3%?！窘Y(jié)論】花期干旱脅迫在不同程度上影響夏玉米的植株形態(tài)、有效光合面積、花后干物質(zhì)積累與運(yùn)轉(zhuǎn)等，導(dǎo)致夏玉米產(chǎn)量顯著降低，對干旱敏感型品種WK702花后干物質(zhì)積累與運(yùn)轉(zhuǎn)的抑制高于耐旱型品種ZD958。

關(guān)鍵詞： 花期干旱脅迫;夏玉米;干物質(zhì)積累、分配與運(yùn)轉(zhuǎn);產(chǎn)量

中圖分類號： S513.01? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號：2095-1191（2021）04-0931-11

Effects of drought stress during flowering on post-flowering dry matter accumulation and transfer and yield of

different maize cultivars

MU Xin-yuan， XIA Lai-kun*， GU Li-min， ZHANG Feng-qi， ZHANG Jun， DING Yong，

QI Jian-shuang， TANG Bao-jun， ZHAO Fa-xin， XING Jian-wei

（Cereal Institute， Henan Academy of Agricultural Sciences/Henan Provincial Key Laboratory of Maize Biology，Zhengzhou? 450002， China）

Abstract：【Objective】To analyze the influence mechanism of drought stress during flowering on post-flowering dry matter accumulation and transfer and yield of summer maize， and provide reference for summer maize drought resistant cultivation. 【Method】Conducted a field study under a rain exclusion shelter from 2018 to 2019，investigated the effects of drought stress during flowering stages on plant morphology，leaf area index，dry matter accumulation and distribution after flowering and grain yield of maize. Two maize cultivars（ZD958，a drought-tolerant cultivar，and WK702，a drought-sensitive cultivar） were subjected to four drought stress treatments respectively，including CK（control， well watered during the whole growth period），T1（drought stress before flowering），T2（drought stress after flowering），and T3（drought stress during flowering）. 【Result】The results showed that drought stress before flowering inhibited the growth of plant height，ear height，stem diameter and leaf area，while drought stress after flowering had less effect on plant height，ear height，stem diameter and leaf area，but had greater effect on the decline of leaf area index in later growth period. Drought stress during flowering not only significantly reduced the dry matter accumulation（P<0.05， the same below），but also inhibited the transport of dry matter from vegetative organs such as stems and leaves to grains，reduced the transport amount and transportrate of dry matter from vegetative organs as well as their contribution rate to grain yield，thus reducing the proportion of dry matter distribution in grains at the maturity stage. The effect of drought stress before flowering on ear length，ear dia-meter，grain number per ear and 100-grain weight in summer maize was greater than that of drought stress after flowering. Drought stress during flowering significantly reduced grain yield of summer maize. Decline in grain yield was the largest under drought stress during flowering， the decline in grain yield under drought stress before flowering? was larger than drought stress after flowering . Compared with the control，the grain yield of T1，T2 and T3 in drought-tolerant cultivar ZD958 were 20.1%，15.6% and 35.9%，respectively，while were 32.3%，19.3% and 51.3% in drought-sensitive cultivar WK702，respectively. 【Conclusion】Drought stress during flowering affects plant morphology，effective photosynthetic area， dry matter accumulation and transport of summer maize after flowering to various extents，which causes significant decrease of maize yield.? The inhibition of dry matter accumulation and transport after flowering in drought-sensitive cultivar WK702 is significantly higher than that in drought-resistant cultivar ZD958.

Key words： drought stress during flowering; summer maize; dry matter accumulation，distribution and transfer;yield

Foundation item： National Key Research and Development Program of China（2017YFD0301101）; Henan Natural Science Foundation（182300410072）; Project of Corn Industry Technology System Construction in Henan（S2015-02-04）

0 引言

【研究意義】旱災(zāi)是我國農(nóng)業(yè)主要的自然災(zāi)害，具有發(fā)生頻率高、范圍廣、強(qiáng)度大及季節(jié)性強(qiáng)等特點(diǎn)。黃淮海是我國夏玉米主產(chǎn)區(qū)之一，由于年降雨量少且時空分布不均衡，玉米生長季常發(fā)生不同程度的干旱災(zāi)害，制約著該地區(qū)玉米單產(chǎn)的持續(xù)提升（吳霞等，2019;Liu et al.，2020a）。花期是玉米的水分臨界期，此時干旱脅迫嚴(yán)重影響玉米的吐絲和散粉，降低結(jié)實(shí)率而造成減產(chǎn)（李英等，2017）。因此，研究花期干旱脅迫對夏玉米干物質(zhì)生產(chǎn)特別是花后干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)的影響機(jī)制，對豐富玉米抗旱栽培理論及指導(dǎo)黃淮海地區(qū)夏玉米減災(zāi)穩(wěn)產(chǎn)具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】玉米是高耗水作物，對干旱脅迫較敏感，受旱后減產(chǎn)幅度可達(dá)20%～80%，甚至絕收（張仁和等，2012;程倩等，2020）。玉米受干旱脅迫的影響程度因受旱輕重、持續(xù)時間及生育進(jìn)程的不同而存在差異，持續(xù)時間越長，受旱越重，對玉米生長的影響越大（任麗雯等，2016）。前人研究表明，任何生育時期發(fā)生干旱脅迫均會導(dǎo)致玉米減產(chǎn)，但抽雄吐絲期受旱減產(chǎn)幅度最大，其次是灌漿期，再次是拔節(jié)期，而苗期和成熟期受干旱影響最?。ò紫驓v等，2009;郭子鋒等，2011）。拔節(jié)期至抽雄期是玉米營養(yǎng)生長和生殖生長的并進(jìn)時期，植株生理代謝活動旺盛，需水量大，此期干旱脅迫易造成雌雄穗發(fā)育不良，葉片早衰，最終導(dǎo)致結(jié)實(shí)率低，產(chǎn)量大幅下降（程倩等，2020;賈雙杰等，2020）。抽雄吐絲期是玉米的水分臨界期，干旱脅迫可導(dǎo)致雌雄花期不調(diào)，花絲受精能力下降，影響果穗結(jié)實(shí)率、籽粒敗育率及飽滿程度，最終限制產(chǎn)量增加（李英等，2017）。玉米產(chǎn)量的形成與植株物質(zhì)生產(chǎn)能力密切相關(guān)，表現(xiàn)為干物質(zhì)的積累及其在各器官中的分配和轉(zhuǎn)移，因此干物質(zhì)積累是獲得籽粒產(chǎn)量的物質(zhì)基礎(chǔ);在一定范圍內(nèi)，干物質(zhì)積累越多，籽粒產(chǎn)量也就越高（陳國平，1994;Liu et al.，2020b）。玉米籽粒產(chǎn)量大部分來自花后葉片光合產(chǎn)物的積累，還有一小部分來自于營養(yǎng)體的干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)（黃智鴻等，2007）。干旱脅迫不僅導(dǎo)致玉米干物質(zhì)積累量降低，還阻礙花后各營養(yǎng)器官干物質(zhì)向籽粒的運(yùn)轉(zhuǎn)（齊偉等，2009）。干旱脅迫發(fā)生階段、干旱程度及持續(xù)時間均不同程度地影響玉米花后干物質(zhì)積累及運(yùn)轉(zhuǎn)特性，且不同耐旱性品種對干旱脅迫的響應(yīng)程度或機(jī)制存在明顯差異（張仁和等，2012;袁闖等，2019;程倩等，2020;賈雙杰等，2020）。【本研究切入點(diǎn)】雖然關(guān)于干旱脅迫影響玉米生長發(fā)育及干物質(zhì)積累運(yùn)轉(zhuǎn)的研究已有涉及，但花期階段性干旱脅迫對不同耐旱性玉米品種生育后期干物質(zhì)積累動態(tài)及運(yùn)轉(zhuǎn)的影響鮮見系統(tǒng)報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】在人工控水條件下，以本課題組前期篩選出的耐旱性差異明顯的2個玉米品種為試驗(yàn)材料，于玉米花期設(shè)不同控水處理，探究花期不同程度干旱脅迫對玉米植株形態(tài)、葉面積指數(shù)、花后干物質(zhì)積累分配運(yùn)轉(zhuǎn)及籽粒產(chǎn)量的影響，以揭示花期干旱脅迫對夏玉米花后干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)的影響機(jī)制，為玉米抗旱栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

供試材料為本課題組前期篩選獲得的干旱敏感型品種偉科702（WK702）和耐旱型品種鄭單958（ZD958）。

1. 2 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2018—2019年在河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技試驗(yàn)示范基地（河南原陽，東經(jīng)113°42′，北緯35°01′，海拔63.40 m）進(jìn)行。試驗(yàn)地所在區(qū)域多年平均氣溫14.5 ℃，降水量549.9 mm，日照時數(shù)1925.1 h，無霜期220 d，屬于暖溫帶大陸性季風(fēng)型氣候。常年種植制度為冬小麥—夏玉米一年兩熟輪作制。試驗(yàn)設(shè)在可控移動抗旱棚內(nèi)，池栽，池內(nèi)土壤為潮土，0～40 cm平均土壤容重為1.37 g/cm3，田間持水量為25.6%。0～20 cm土層土壤基本養(yǎng)分狀況：全氮含量1.21 g/kg，全磷含量0.81 g/kg，全鉀含量19.13 g/kg，堿解氮含量53.26 mg/kg，有效磷含量81.49 mg/kg，速效鉀含量236.91 mg/kg，有機(jī)質(zhì)含量9.75 g/kg。

1. 3 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)設(shè)品種和花期干旱脅迫2個因素，采用裂區(qū)設(shè)計(jì)，品種為主區(qū)，花期干旱脅迫為副區(qū)。花期干旱脅迫設(shè)4個處理，分別為對照（CK：整個生育期供水充足，維持土壤相對含水量為75%±5%）、花前干旱脅迫（T1：10葉期開始控水，持續(xù)不灌水直至抽雄期，然后復(fù)水至CK水平）、花后干旱脅迫（T2：抽雄期開始控水，持續(xù)不灌水直至灌漿期，然后復(fù)水至CK水平）和花期連續(xù)干旱脅迫（T3：10葉期開始控水，持續(xù)不灌水直至灌漿期，然后復(fù)水至CK水平）。開始控水時，將需控水處理小區(qū)的土壤水分含量調(diào)整至CK水平，即土壤相對含水量為75%±5%。

試驗(yàn)池長3.2 m、寬2.4 m、深2.0 m，每池種植玉米4行，行距60 cm，種植密度4500株/667 m2。每池為1個小區(qū)，每處理組合設(shè)3次重復(fù)。氮肥（純N，225 kg/ha）為尿素，以4∶6的比例分別于3葉期和9葉期開溝施入（9葉期施肥在干旱處理前施入，CK同期），磷肥（P2O5，90 kg/ha）、鉀肥（K2O，120 kg/ha）隨第一次施尿素時全部施入，其余管理措施同一般高產(chǎn)大田。

1. 4 測定項(xiàng)目及方法

1. 4. 1 株高、穗位高和莖粗 于玉米灌漿期每小區(qū)選擇代表性植株5株，用尺子量取株高和穗位高，用游標(biāo)卡尺量取莖粗。

1. 4. 2 葉面積指數(shù) 于玉米吐絲期、灌漿期、蠟熟期和成熟期，每小區(qū)選擇長勢均勻一致的5株植株，用長寬系數(shù)法測量各處理植株單株綠葉面積，計(jì)算葉面積指數(shù)（LAI）。

LAI = 0.75×ρ×[i=1mj=1n（Lij×Wij）m]

式中，0.75為玉米葉面積的矯正系數(shù)，ρ為種植密度（株/m2），m為測量株數(shù)，n為單株總?cè)~片數(shù)，[Lij]為第i株玉米的第j片葉片的長度（m），[Wij]為第i株玉米的第j片葉片的最大寬度（m）。

1. 4. 3 干物質(zhì)積累量、分配及運(yùn)轉(zhuǎn) 于玉米吐絲期、灌漿期、蠟熟期和成熟期，每處理選取3株有代表性、長勢均勻一致植株，從地表割取地上部分，帶回實(shí)驗(yàn)室，分器官105 ℃殺青30 min，75 ℃烘干后稱重，計(jì)算各處理地上部干物質(zhì)積累量及分配運(yùn)轉(zhuǎn)特性。干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)量（g/株）=營養(yǎng)器官最大干物質(zhì)積累量?成熟期營養(yǎng)器官干物質(zhì)積累量;干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)率（%）=（干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)量/營養(yǎng)器官最大干物質(zhì)積累量）×100;干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)對籽粒貢獻(xiàn)率（%）=干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)量/成熟期籽粒干物質(zhì)積累量×100。

1. 4. 4 籽粒產(chǎn)量及其構(gòu)成因素 于玉米成熟期收獲測產(chǎn)。每池選取中間2行收獲全部果穗，并從中挑選出10穗有代表性的果穗，用于測定穗長、穗粗、禿尖長、穗粒數(shù)和百粒重，然后2行全部果穗進(jìn)行脫粒，并按14%含水量折算籽粒產(chǎn)量。

1. 5 統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2017進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)整理，利用SPSS 23.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，并以Duncans新復(fù)極差法進(jìn)行處理間顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2. 1 花期干旱對不同玉米品種株高、穗位高和莖粗的影響

由圖1可看出，不同時期干旱脅迫均使2個玉米品種的株高和穗位高降低、莖粗減小，其中以T3處理的降幅最大，其次是T1處理，T2處理的降幅較小且與CK差異不顯著（P>0.05，下同）。結(jié)果表明（2年數(shù)據(jù)平均值，下同），與CK相比，T1處理下ZD958和WK702的株高分別降低6.9%和8.8%，穗位高分別降低3.6%和4.2%，莖粗分別減小2.9%和3.5%;T2處理下ZD958和WK702的株高分別降低1.2%和1.9%，穗位高分別降低1.0%和1.3%，莖粗分別減小0.4%和1.4%;T3處理下ZD958和WK702的株高分別降低10.2%和13.3%，穗位高分別降低7.1%和8.1%，莖粗分別減小5.5%和7.5%?？梢?，株高對花前干旱脅迫的敏感性高于穗位高和莖粗，花期連續(xù)干旱脅迫對WK702株高、穗位高和莖粗的影響大于ZD958。

2. 2 花期干旱對不同玉米品種葉片生長的影響

2. 2. 1 葉長和葉寬 由圖2可知，T1和T3處理能明顯降低2個玉米品種的平均葉長和平均葉寬，且WK702的降幅大于ZD958，而T2處理對2個玉米品種的平均葉長和平均葉寬影響較小。結(jié)果表明，與CK相比，T1處理下ZD958的平均葉長和平均葉寬分別降低2.8%和3.8%，WK702分別降低3.5%和4.5%;T2處理下ZD958的平均葉長和平均葉寬分別降低0.1%和0.4%，WK702分別降低0.2%和0.7%;T3處理下ZD958的平均葉長和平均葉寬分別降低5.8%和8.7%，WK702分別降低6.8%和10.5%。可見，玉米抽雄前形態(tài)建成期遇到干旱脅迫會引起玉米葉片形態(tài)的改變，造成葉長和葉寬降低，而玉米抽雄后因葉片形態(tài)基本建成，干旱脅迫對玉米葉長和葉寬的影響有限。

2. 2. 2 葉面積指數(shù) 由圖3可看出，2個玉米品種吐絲后的葉面積指數(shù)均隨生育進(jìn)程呈逐漸降低的變化趨勢，T1和T3處理能明顯降低2個玉米品種的葉面積指數(shù)，而T2處理對吐絲期葉面積指數(shù)的影響較小，但加快生育后期葉片的衰老速率，縮短生育后期有效綠葉面積持續(xù)期。結(jié)果表明，與CK相比，ZD958在T1和T3處理下吐絲期的葉面積指數(shù)分別下降9.1%和12.2%，WK702吐絲期的葉面積指數(shù)分別下降10.6%和13.1%?；ㄆ诟珊得{迫加快了玉米生育后期葉片的衰老速率，干旱脅迫處理下玉米生育后期葉面積指數(shù)下降速率總體上表現(xiàn)為：T3>T2>T1。與吐絲期相比，ZD958在CK、T1、T2和T3處理下成熟期葉面積指數(shù)分別下降14.9%、17.9%、23.2%和24.2%，WK702分別下降20.8%、21.6%、25.1%和26.1%。

2. 3 花期干旱對不同玉米品種干物質(zhì)積累、分配與運(yùn)轉(zhuǎn)的影響

2. 3. 1 不同生育時期干物質(zhì)積累量 由圖4可知，2個玉米品種花后的干物質(zhì)積累量均隨生育進(jìn)程呈逐漸增加趨勢，至成熟期達(dá)最大值?；ㄆ诟珊得{迫降低ZD958和WK702的干物質(zhì)積累量，且隨生育進(jìn)程其差異變大。結(jié)果表明，2個玉米品種的干物質(zhì)積累量均表現(xiàn)為CK>T2>T1>T3，說明花期連續(xù)干旱脅迫對玉米干物質(zhì)積累量的影響最大，其次是花前干旱脅迫。與CK相比，ZD958和WK702吐絲期的干物質(zhì)積累量在T1處理下分別降低14.0%和16.4%，T2處理下分別降低2.7%和4.7%，T3處理下分別降低13.4%和17.8%;ZD958和WK702成熟期的干物質(zhì)積累量在T1處理下分別降低12.4%和22.6%，T2處理下分別降低6.3%和12.8%，T3處理下分別降低23.5%和30.2%。從吐絲期至成熟期的花后干物質(zhì)積累量來看，T1處理下ZD958和WK702花后干物質(zhì)積累量分別較CK降低9.6%和27.5%，T2處理下分別較CK降低7.4%和18.7%，T3處理下分別較CK降低27.5%和39.8%。由此可知，花前干旱脅迫對玉米花后干物質(zhì)積累的影響大于花后干旱脅迫，且不同耐旱性品種間差異明顯，花期干旱脅迫下耐旱型玉米品種較干旱敏感型玉米品種具有更強(qiáng)的花后干物質(zhì)積累能力。

2. 3. 2 成熟期夏玉米不同器官干物質(zhì)積累量及分配比例 由圖5可看出，花期干旱脅迫程度越重，2個品種各器官干物質(zhì)積累量下降越大，以致整株總干物質(zhì)量降低，各器官干物質(zhì)分配比例發(fā)生明顯變化。花期干旱脅迫致使玉米成熟期籽粒干物質(zhì)積累量降低，且花前干旱脅迫的降低幅度大于花后干旱脅迫，干旱敏感型品種WK702的降低幅度大于耐旱型品種ZD958。與CK相比，T1處理下ZD958和WK702成熟期籽粒干物質(zhì)積累量分別降低22.6%和28.4%;T2處理下分別降低14.5%和15.9%;T3處理下分別降低32.1%和37.4%。此外，干旱脅迫愈嚴(yán)重，營養(yǎng)器官（莖鞘和葉片）的干物質(zhì)分配比例愈大，而籽粒分配比例逐漸減小。ZD958的莖鞘和葉片干物質(zhì)分配比例在T1處理下分別較CK增大16.2%和12.7%，T2處理下分別較CK增大5.7%和6.2%，T3處理下分別較CK增大18.6%和17.2%;WK702的莖鞘和葉片干物質(zhì)分配比例在T1處理下分別較CK增大6.9%和25.7%，T2處理下分別較CK增大6.0%和20.6%，T3處理下分別較CK增大14.7%和23.1%。而ZD958在T1、T2和T3處理下的籽粒干物質(zhì)分配比例分別較CK減少7.5%、2.6%和9.4%，WK702分別較CK減少7.6%、3.6%和10.6%?；ㄆ诟珊得{迫處理下，ZD958營養(yǎng)器官（莖鞘和葉片）的干物質(zhì)分配比例增幅和籽粒干物質(zhì)分配比例降幅均小于WK702，說明干旱敏感型品種的干物質(zhì)分配協(xié)調(diào)性對干旱脅迫的敏感程度大于耐旱型品種。

2. 3. 3 不同玉米品種花后莖鞘和葉片干物質(zhì)積累動態(tài)變化 由圖6可看出，2個玉米品種花后的莖鞘和葉片干物質(zhì)積累量均隨生育進(jìn)程呈先升高后降低的單峰曲線變化趨勢，于灌漿期達(dá)最大值。從花期干旱脅迫處理來看，吐絲期玉米莖鞘和葉片干物質(zhì)積累量均表現(xiàn)為CK≈T2>T1≈T3，灌漿期和蠟熟期總體表現(xiàn)為CK>T2>T1>T3，而成熟期表現(xiàn)為T1、T2和T3處理與CK無顯著差異。花期干旱脅迫使2個玉米品種莖鞘和葉片最大干物質(zhì)積累量降低，其中T3處理降幅最大?；ㄆ诟珊得{迫下不同耐旱性玉米品種莖鞘和葉片干物質(zhì)積累量的降幅存在明顯差異，干旱敏感型品種WK702的降幅大于耐旱型品種ZD958。與CK相比，ZD958和WK702在T1處理下莖鞘最大干物質(zhì)積累量分別降低7.1%和18.1%，葉片最大干物質(zhì)積累量分別降低5.1%和10.4%;T2處理下莖鞘最大干物質(zhì)積累量分別降低7.8%和12.8%，葉片最大干物質(zhì)積累量分別降低3.7%和4.9%;T3處理下莖鞘最大干物質(zhì)積累量分別降低21.0%和24.8%，葉片最大干物質(zhì)積累量分別降低16.7%和19.6%。

2. 3. 4 夏玉米營養(yǎng)器官干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)及其對籽粒產(chǎn)量貢獻(xiàn)率 玉米生育后期營養(yǎng)器官中積累的干物質(zhì)向生殖器官分配運(yùn)轉(zhuǎn)是籽粒形成的一個主要來源。由表1可知，花期干旱脅迫處理下2個玉米品種營養(yǎng)器官（莖鞘和葉片）干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)量較CK均有所下降，運(yùn)轉(zhuǎn)率也顯著降低（P<0.05），使得營養(yǎng)器官干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)對籽粒產(chǎn)量貢獻(xiàn)率降低，且T3處理的降幅最大。花期干旱脅迫下不同耐旱性玉米品種莖鞘和葉片干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)量、運(yùn)轉(zhuǎn)率及其對籽粒貢獻(xiàn)率的降幅有明顯差異，干旱敏感型品種WK702的降低幅度大于耐旱型品種ZD958。從莖鞘來看，與CK相比，T1處理下ZD958和WK702干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)量分別降低40.4%和57.8%，運(yùn)轉(zhuǎn)率分別降低36.4%和48.6%，對籽粒貢獻(xiàn)率分別降低23.4%和41.1%;T2處理下干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)量分別降低33.7%和51.1%，運(yùn)轉(zhuǎn)率分別降低28.2%和44.9%，對籽粒貢獻(xiàn)率分別降低22.7%和42.9%;T3處理下干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)量分別降低59.6%和81.1%，運(yùn)轉(zhuǎn)率分別降低49.5%和75.7%，對籽粒貢獻(xiàn)率分別降低40.6%和69.6%。從葉片來看，與CK相比，T1處理下ZD958和WK702干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)量分別降低29.8%和45.3%，運(yùn)轉(zhuǎn)率分別降低26.3%和39.2%，對籽粒貢獻(xiàn)率分別降低8.9%和23.7%;T2處理下的干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)量分別降低29.8%和45.3%，運(yùn)轉(zhuǎn)率分別降低27.4%和43.1%，對籽粒貢獻(xiàn)率分別降低17.9%和35.6%;T3處理下的干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)量分別降低46.4%和77.9%，運(yùn)轉(zhuǎn)率分別降低36.9%和72.1%，對籽粒貢獻(xiàn)率分別降低21.4%和64.4%?；ㄆ诟珊得{迫下葉片干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)量、運(yùn)轉(zhuǎn)率及其對籽粒貢獻(xiàn)率的降低程度小于莖鞘，ZD958的降幅小于WK702。

2. 4 花期干旱對不同玉米品種產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

由表2可知，玉米籽粒產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素受年份、品種和花期干旱脅迫處理的共同影響，其中花期干旱脅迫的影響最大?；ㄆ诟珊得{迫致使2個玉米品種的穗長、穗粗、穗粒數(shù)、百粒重和籽粒產(chǎn)量降低，而禿尖長增加，且影響程度表現(xiàn)為：T3>T1>T2。2年的試驗(yàn)結(jié)果表明，與CK相比，T1處理下ZD958和WK702的籽粒產(chǎn)量分別降低20.1%和32.3%，穗長分別降低6.7%和7.5%，穗粗分別降低5.6%和3.4%，穗粒數(shù)分別降低11.7%和14.9%，百粒重分別降低1.3%和3.0%，而禿尖長是CK的6.3和3.3倍;T2處理下ZD958和WK702的籽粒產(chǎn)量分別降低15.6%和19.3%，穗長分別降低0.6%和4.0%，穗粗分別降低2.0%和0.4%，穗粒數(shù)分別降低3.7%和4.8%，百粒重分別降低1.1%和2.3%，而禿尖長是CK的1.8和2.1倍;T3處理下ZD958和WK702的籽粒產(chǎn)量分別降低35.9%和51.3%，穗長分別降低14.6%和18.4%，穗粗分別降低7.9%和6.1%，穗粒數(shù)分別降低20.1%和24.8%，百粒重分別降低5.1%和7.4%，而禿尖長是CK的9.7和4.2倍?；ㄆ诟珊得{迫下玉米穗長變短，穗粗減小，禿尖長增加，穗粒數(shù)和百粒重下降。穗長對花期干旱脅迫的敏感性大于穗粗，穗粒數(shù)大于百粒重。耐旱型品種ZD958穗長、穗粒數(shù)、百粒重和籽粒產(chǎn)量受花期干旱脅迫的影響程度小于干旱敏感型品種WK702。

3 討論

水分是影響作物生長發(fā)發(fā)育最重要的環(huán)境因素，水分虧缺減緩細(xì)胞分裂速率、抑制玉米植株節(jié)間伸長和葉面積增大，降低葉片生長速率，抑制蒸騰作用，平衡植物的水分利用（郭安紅等，2004）。干旱脅迫降低了玉米葉片數(shù)，使葉片大小、比葉面積和葉面積指數(shù)不同程度降低，單株光合面積下降（袁玉清等，2008）。但不同生育時期的干旱脅迫對玉米株高和葉面積的影響程度存在明顯差異，生育前期營養(yǎng)生長階段干旱脅迫抑制株高、葉面積和莖粗的生長，且干旱愈嚴(yán)重，抑制作用愈強(qiáng)，而抽雄后干旱脅迫對株高、葉面積和莖粗等的影響有限（紀(jì)瑞鵬等，2012）。本研究發(fā)現(xiàn)，花前干旱脅迫抑制夏玉米的株高、穗位高和莖粗，限制葉長和葉寬的增加，降低玉米最大葉面積指數(shù);而花后干旱脅迫雖然對株高、穗位高、莖粗和最大葉面積指數(shù)均無顯著影響，但加快葉片后期衰老速率，縮短有效光合面積持續(xù)時間，與邱新強(qiáng)等（2013）的結(jié)果高度一致。此外，不同品種對花期干旱脅迫的反應(yīng)不同，干旱脅迫下ZD958株高、穗位高、莖粗和最大葉面積指數(shù)的降幅小于WK702。前人研究認(rèn)為，不同玉米品種（系）的植株形態(tài)和生長勢對干旱脅迫的適應(yīng)能力也不同，導(dǎo)致品種間耐旱性存在差異（賈雙杰等，2020;趙小強(qiáng)等，2020），可能是ZD958較WK702更耐干旱的一個重要因素。

干物質(zhì)積累是玉米籽粒產(chǎn)量形成的物質(zhì)基礎(chǔ)，而總干物質(zhì)積累量和營養(yǎng)器官干物質(zhì)向籽粒的運(yùn)轉(zhuǎn)決定著籽粒產(chǎn)量（陳國平，1994;Liu et al.，2020b），但干旱脅迫可導(dǎo)致玉米果穗發(fā)育異常，庫強(qiáng)度降低，也可使葉綠素合成受阻，進(jìn)一步限制光合速率，最終影響生物量的積累與分配（Song et al.，2018;賈雙杰等，2020）。本研究中，花期干旱脅迫導(dǎo)致玉米總干物質(zhì)積累量顯著下降，且對籽粒干物質(zhì)積累量的影響大于莖鞘和葉片等營養(yǎng)器官，表現(xiàn)為干物質(zhì)向營養(yǎng)器官中的分配比例增加，而向籽粒中的運(yùn)轉(zhuǎn)積累減少。此外，花期干旱脅迫造成玉米花后最大莖鞘和葉片干物質(zhì)積累量降低，進(jìn)而導(dǎo)致各營養(yǎng)器官干物質(zhì)向籽粒運(yùn)轉(zhuǎn)量、運(yùn)轉(zhuǎn)率和貢獻(xiàn)率均顯著降低，但耐旱型玉米品種ZD958的降幅小于干旱敏感型玉米品種WK702。干旱脅迫下，花后具有較高的干物質(zhì)積累能力及較強(qiáng)的營養(yǎng)器官中貯藏物質(zhì)向籽粒運(yùn)轉(zhuǎn)能力，可能是耐旱型玉米品種較干旱敏感型玉米品種具有較強(qiáng)物質(zhì)積累優(yōu)勢和產(chǎn)量優(yōu)勢的重要特征。

干旱脅迫下玉米葉片功能受阻，物質(zhì)生產(chǎn)能力下降，并使干物質(zhì)分配到雌穗的比例降低，導(dǎo)致玉米穗長變短、穗粗減小、禿尖長度增加、穗粒數(shù)和百粒重降低，進(jìn)而導(dǎo)致籽粒產(chǎn)量顯著下降（白向歷等，2009;Wang et al.，2019;程倩等，2020;賈雙杰等，2020）。不同生育期不同程度干旱脅迫對玉米籽粒產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響也不同，各生育階段干旱均引起產(chǎn)量顯著下降，尤其是抽雄期，且干旱愈嚴(yán)重，產(chǎn)量降幅越大（肖俊夫等，2011）。本研究結(jié)果顯示，玉米花期干旱脅迫可使玉米穗長和穗粗減小，禿尖長增加，穗粒數(shù)和百粒重下降，從而導(dǎo)致籽粒產(chǎn)量顯著降低。3個干旱脅迫處理中，花期連續(xù)干旱脅迫處理的玉米穗部性狀變化最大，籽粒產(chǎn)量下降幅度最大。花前干旱脅迫對夏玉米穗長、穗粗、穗粒數(shù)和百粒重等穗部性狀的影響程度大于花后干旱脅迫。在各穗部性狀中，受花期干旱脅迫影響最大的是穗粒數(shù)。耐旱型玉米品種在花期干旱脅迫下仍保持著較高的物質(zhì)生產(chǎn)能力，從而保證籽粒的正常灌漿。

4 結(jié)論

夏玉米株高、穗位高、莖粗和最大葉面積指數(shù)受花前干旱脅迫的影響較大，受花后干旱脅迫的影響較小。花期干旱脅迫不僅顯著降低夏玉米花后干物質(zhì)積累量，還抑制莖葉等營養(yǎng)器官干物質(zhì)向籽粒的運(yùn)轉(zhuǎn)，降低營養(yǎng)器官干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)量、運(yùn)轉(zhuǎn)率及其對籽粒產(chǎn)量貢獻(xiàn)率，使成熟期干物質(zhì)在籽粒中的分配比例減少，造成玉米穗長和穗粗減小、禿尖長增加、穗粒數(shù)和百粒重下降，從而導(dǎo)致籽粒產(chǎn)量顯著降低。3個干旱脅迫處理中，玉米籽粒產(chǎn)量降幅依次為花期連續(xù)干旱脅迫處理>花前干旱脅迫處理>花后干旱脅迫處理?；ㄆ诟珊得{迫對夏玉米植株形態(tài)、葉面積指數(shù)、花后干物質(zhì)積累與運(yùn)轉(zhuǎn)、穗部性狀及籽粒產(chǎn)量的影響因品種耐旱性不同而異，耐旱型品種ZD958的下降幅度明顯小于干旱敏感型品種WK702。

參考文獻(xiàn)：

白向歷，孫世賢，楊國航，劉明，張振平，齊華. 2009. 不同生育時期水分脅迫對玉米產(chǎn)量及生長發(fā)育的影響[J]. 玉米科學(xué)，17（2）：60-63. [Bai X L，Sun S X，Yang G H，Liu M，Zhang Z P，Qi H. 2009. Effect of water stress on maize yield during different growing stages[J]. Journal of Maize Sciences，17（2）：60-63.]

陳國平. 1994. 玉米的干物質(zhì)生產(chǎn)與分配[J]. 玉米科學(xué)，2（1）：48-53. [Chen G P. 1994. The dry matter production and transportation of maize[J]. Journal of Maize Sciences，2（1）：48-53.]

程倩，任麗雯，丁文魁，王鶴齡，楊華，李興宇. 2020. 不同發(fā)育階段干旱脅迫對玉米株高、果穗性狀及產(chǎn)量的影響[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報(bào)，36（9）：19-23. doi：10.11924/j.issn.1000-6850.casb18110092. [Cheng Q，Ren L W，Ding W K，Wang H L，Yang H，Li X Y. 2020. Drought stress affects height，ear characteristics and yield of maize at different growth stages[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin，36（9）：19-23.]

郭安紅，劉庚山，任三學(xué)，安順清，陽園燕. 2004. 玉米根、莖、葉中脫落酸含量和產(chǎn)量形成對土壤干旱的響應(yīng)[J]. 作物學(xué)報(bào)，30（9）：888-893. [Gao A H，Liu G S，Ren S X，An S Q，Yang Y Y. 2004. The response of yield formation and abscisic acid content in root，stem，and leaf of maize to soil drying[J]. Acta Agronomica Sinica，30（9）：888-893.]

郭子鋒，龔道枝，郝衛(wèi)平，梅旭榮，栗雨勤，柳斌輝. 2011. 不同生育期玉米干旱-復(fù)水補(bǔ)償效應(yīng)的品種差異研究[J]. 玉米科學(xué)，19（4）：84-88. doi：10.13597/j.cnki.maize.scien-ce.2011.04.031. [Guo Z F，Gong D Z，Hao W P，Mei X R，Li Y Q，Liu B H. 2011. Study on compensation of maize varieties under drought stress and re-watering in different growth stages[J]. Journal of Maize Sciences，19（4）：84-88.]

黃智鴻，王思遠(yuǎn)，包巖，梁煊赫，孫剛，申林，曹洋，吳春勝. 2007. 超高產(chǎn)玉米品種干物質(zhì)積累與分配特點(diǎn)的研究[J]. 玉米科學(xué)，15（3）：95-98. [Huang Z H，Wang S Y，Bao Y，Liang X H，Sun G，Shen L，Cao Y，Wu C S. 2007. Studies on dry matter accumulation and distributive characteristic in super high-yield maize[J]. Journal of Maize Sciences，15（3）：95-98.]

紀(jì)瑞鵬，車宇勝，朱永寧，梁濤，馮銳，于文穎，張玉書. 2012. 干旱對東北春玉米生長發(fā)育和產(chǎn)量的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，23（11）：3021-3026. doi：10.13287/j.1001-9332. 2012.0455. [Ji R P，Che Y S，Zhu Y N，Liang T，F(xiàn)eng R，Yu W Y，Zhang Y S. 2012. Impacts of drought stress on the growth and development and grain yield of spring maize in Northeast China[J]. Chinese Journal of Applied Ecology，23（11）：3021-3026.]

賈雙杰，李紅偉，江艷平，趙國強(qiáng)，王和洲，楊慎驕，楊青華，郭家萌，邵瑞鑫. 2020. 干旱脅迫對玉米葉片光合特性和穗發(fā)育特征的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，40（3）：854-863. doi：10.5846/stxb201811022371. [Jia S J，Li H W，Jiang Y P，Zhao G Q，Wang H Z，Yang S J，Yang Q H，Guo J M，Shao R X. 2020. Effects of drought on photosynthesis and ear development characteristics of maize[J]. Acta Ecolo-gica Sinica，40（3）：854-863.]

李英，王鶴齡，蔣菊芳，丁文魁，劉海燕. 2017. 不同水分處理對春玉米水分動態(tài)和株高的影響[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報(bào)，33（27）：1-7. doi：10.11924/j.issn.1000-6850.casb16110054. [Li Y，Wang H L，Jiang J F，Ding W K，Liu H Y. 2017. Effects of different water treatments on moisture dyna-mics and plant height of spring maize[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin，33（27）：1-7.]

齊偉，王空軍，張吉旺，劉鵬，董樹亭. 2009. 干旱對不同耐旱性玉米品種干物質(zhì)及氮素積累分配的影響[J]. 山東農(nóng)業(yè)科學(xué)，（7）：35-38. [Qi W，Wang K J，Zhang J W，Liu P，Dong S T. 2009. Effects of drought on dry matter and nitrogen accumulation and distribution of different drought-tolerant maize varieties[J]. Shandong Agricultural Scien-ces，（7）：35-38.]

邱新強(qiáng)，路振廣，孟春紅，楊靜敬，劉祖貴，劉戰(zhàn)東，肖俊夫. 2013. 土壤水分脅迫對夏玉米形態(tài)發(fā)育及水分利用效率的影響[J]. 灌溉排水學(xué)報(bào)，32（4）：79-83. [Qiu X Q，Lu Z G，Meng C H，Yang J J，Liu Z G，Liu Z D，Xiao J F. 2013. Effects of soil water stress on morphological deve-lopment and water use efficiency of summer maize[J]. Journal of Irrigation and Drainage，32（4）：79-83.]

任麗雯，王興濤，丁文魁，楊華，王潤元. 2016. 不同發(fā)育階段干旱脅迫對春玉米土壤溫濕度及產(chǎn)量形成的影響[J]. 干旱氣象，34（5）：860-865. doi：10.11755/j.issn.1006-7639（2016）-05-0860. [Ren L W，Wang X T，Ding W K，Yang H，Wang R Y. 2016. Effects of drought stress at different growth stage of spring maize on soil temperature，water content and yield[J]. Journal of Arid Meteorology，34（5）：860-865.]

吳霞，王培娟，公衍鐸，楊建瑩. 2019. 1961—2015年黃淮海平原夏玉米干旱識別及時空特征分析[J]. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào)，35（18）：189-199. doi：10.11975/j.issn.1002-6819.2019. 18.023. [Wu X，Wang P J，Gon Y D，Yang J Y. 2019. Analysis of drought identification and spatio-temporal characteristics for summer corn in Huang-Huai-Hai Plain in year of 1961-2015[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering，35（18）：189-199.]

肖俊夫，劉戰(zhàn)東，劉祖貴，南紀(jì)琴. 2011. 不同時期干旱和干旱程度對夏玉米生長發(fā)育及耗水特性的影響[J]. 玉米科學(xué)，19（4）：54-58. doi：10.13597/j.cnki.maize.science. 2011.04.025. [Xiao J F，Liu Z D，Liu Z G，Nan J Q. 2011. Effects of drought at different growth stages and different water availabilities on growth and water consumption characteristics of summer maize[J]. Journal of Maize Sciences，19（4）：54-58.]

袁闖，朱林，許興，王開元. 2019. 玉米成熟期抗旱性綜合評價[J]. 河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，48（10）：47-53. doi：10.15933/j.cnki.1004-3268.2019.10.008. [Yuan C，Zhu L，Xu X，Wang K Y. 2019. Comprehensive evaluation on drought resistance of maize at maturity[J]. Journal of Henan Agricultural Scien-ces，48（10）：47-53.]

袁玉清，趙致，施關(guān)正. 2008. 干旱脅迫對玉米雜交組合葉片數(shù)和葉面積及生物產(chǎn)量的影響[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，36（25）：10763-10765. doi：10.13989/j.cnki.0517-6611.2008. 25.061. [Yuan Y Q，Zhao Z，Shi G Z. 2008. Effects of drought stress on leaf number，leaf area and biological output of maize hybrid combinations[J]. Journal of Anhui Agricultural Sciences，36（25）：10763-10765.]

張仁和，郭東偉，張興華，路海東，劉建超，李鳳艷，郝引川，薛吉全. 2012. 吐絲期干旱脅迫對玉米生理特性和物質(zhì)生產(chǎn)的影響[J]. 作物學(xué)報(bào)，38（10）：1884-1890. doi：10. 3724/SP.J.1006.2012.01884. [Zhang R H，Guo D W，Zhang X H，Lu H D，Liu J C，Li F Y，Hao Y C，Xue J Q. 2012. Effects of drought stress on physiological characteristics and dry matter production in maize[J]. Acta Agro-nomica Sinica，38（10）：1884-1890.]

趙小強(qiáng)，陸晏天，白明興，徐明霞，彭云玲，丁永福，莊澤龍，陳奮奇，張大志. 2020. 不同株型玉米基因型對干旱脅迫的響應(yīng)分析[J]. 草業(yè)學(xué)報(bào)，29（2）：149-162. doi：10.11686/cyxb2019237. [Zhao X Q，Lu Y T，Bai M X，Xu M X，Peng Y L，Ding Y F，Zhuang Z L，Chen F Q，Zhang D Z. 2020. Response of maize genotypes with different plant architecture to drought stress[J]. Acta Prataculturae Sinica，29（2）：149-162.]

Liu S L，Wu W B，Yang X G，Yang P，Sun J. 2020a. Exploring drought dynamics and its impacts on maize yield in the Huang-Huai-Hai farming region of China[J]. Climatic Change，163：415-430. doi：10.1007/s10584-020-02880-6.

Liu W M，Hou P，Liu G Z，Yang Y S，Guo X X，Ming B，Xie R Z，Wang K R，Liu Y E，Li S K. 2020b. Contribution of total dry matter and harvest index to maize grain yield—A multisource data analysis[J]. Food and Energy Security，9（4）：e256. doi：10.1002/fes3.256.

Song H，Li Y B，Zhou L，Xu Z Z，Zhou G S. 2018. Maize leaf functional responses to drought episode and rewatering[J]. Agricultural and Forest Meteorology，249：57-70. doi：10.1016/j.agrformet.2017.11.023.

Wang B M，Liu C，Zhang D F，He C M，Zhang J R，Li Z X. 2019. Effects of maize organ-specific drought stress response on yields from transcriptome analysis[J]. BMC Plant Biology，19（1）：335. doi：10.1186/s12870-019-1941-5.

（責(zé)任編輯 王 暉）