應(yīng)用最大熵模型預(yù)測黃連木在中國的潛在分布1)

王祎琛 毛俊儼 陳星京 張忠強 楊秀云

(山西農(nóng)業(yè)大學(xué)，太谷，030801)

植物和氣候的相互作用關(guān)系已成為熱點問題之一，氣候的歷史變化形成了當(dāng)今的物種分布格局，未來的氣候變化會繼續(xù)對物種分布產(chǎn)生影響[1-3]。末次盛冰期(LGM)已經(jīng)被認(rèn)為是兩萬年來距人類環(huán)境最近，且與現(xiàn)在有著巨大反差的一個氣候時期[4]。在末次盛冰期時，我國的華北平原取代了溫帶落葉闊葉林，東亞地區(qū)的亞熱帶植被退縮至北回歸線以南，地帶性植被在中國東部遷移幅度最大[5-6]。隨著人類活動碳排放量的增加，全球變暖仍在持續(xù)，氣候的變化對物種多樣性、物種分布和物種生活習(xí)性都會產(chǎn)生一定的影響[7]。目前利用生態(tài)位模型預(yù)測物種潛在分布，使用比較廣泛的生態(tài)位模型有生物氣候模型(Bioclim)、領(lǐng)域模型(Domain)、氣候動態(tài)分析模型(Climex)、規(guī)則集預(yù)測的遺傳算法模型(GARP)和最大熵模型(MaxEnt)[8]。王運生等[9]應(yīng)用受試者工作曲線法對經(jīng)常使用的5個生態(tài)位模型的預(yù)測結(jié)果進(jìn)行評估，結(jié)果表明MaxEnt模型的預(yù)測結(jié)果最好。MaxEnt是一種較新的用來預(yù)測物種潛在分布的模型，MaxEnt模型具有運算速度快，預(yù)測結(jié)果穩(wěn)定，操作方法簡單，并且在物種分布數(shù)據(jù)少或缺失的情況下，較好的預(yù)測物種分布的區(qū)域，并且可以對預(yù)測結(jié)果進(jìn)行檢驗，因此，MaxEnt模型得到了廣泛的應(yīng)用[10-15]。MaxEnt 3.4版本中首次加入了互補雙對數(shù)(Cloglog)輸出方式，Phillips et al.[16]將互補雙對數(shù)與“原始(Raw)”、“邏輯(Logistic)”、“累積(Cumulative)”3種輸出方式進(jìn)行比較，認(rèn)為互補雙對數(shù)是當(dāng)前預(yù)測適生分布區(qū)最優(yōu)的輸出方式。

黃連木(Pistaciachinensis)為漆樹科黃連木屬的優(yōu)良樹種，具有良好的春色葉和秋色葉，有極高的園林觀賞價值。黃連木為深根性樹種，主根發(fā)達(dá)，具有較強的抗風(fēng)性和萌芽力，同時對二氧化硫等污染氣體和病蟲害都具有較強的抗性[17]。黃連木種子含油率較高，也是我國木本油料樹種之一，作為我國重要的生物質(zhì)能源，黃連木的推廣種植顯得尤為重要[18]。該樹種在我國大部分地區(qū)能夠正常生長(包括北京、河北、河南、山東、安徽等省(區(qū)、市))，覆蓋了溫帶、亞熱帶、熱帶地區(qū)，中國黃連木資源在東部地區(qū)明顯比西部集中[19-20]。目前，人們對黃連木的研究主要包括其生理特性[21-22]、栽培技術(shù)[23-25]、開發(fā)利用[26-27]等方面，對黃連木的分布[19-20]僅限于早年的調(diào)查。本文根據(jù)現(xiàn)有的黃連木資源分布和氣候數(shù)據(jù)，應(yīng)用MaxEnt模型和Arcgis技術(shù)對黃連木的適生區(qū)進(jìn)行預(yù)測，旨在分析確定影響黃連木生長的氣候因素，為黃連木的引種栽培區(qū)進(jìn)行合理規(guī)劃和科學(xué)管理提供技術(shù)支持。

1 材料與方法

1.1 物種分布數(shù)據(jù)的來源及整理

黃連木分布點的數(shù)據(jù)主要來源于中國科學(xué)院植物研究所植物標(biāo)本館(htttp://pe.ibcas.ac.cn)和中國數(shù)字植物標(biāo)本館(http://www.cvh.ac.cn)。剔除不精確和重復(fù)位點，經(jīng)篩選和整理后得到297個黃連木的分布點數(shù)據(jù)。將分布點以物種、經(jīng)度、緯度的格式輸入至excel表中，并保存為csv格式。

1.2 氣候數(shù)據(jù)的獲得

環(huán)境圖層數(shù)據(jù)來源于數(shù)據(jù)庫WorldClim(http://www.worldclim.org)，下載末次盛冰期(距今21 ka)、當(dāng)代(1960—1990年)和未來(2070年)時間段的氣候數(shù)據(jù)。1—12月平均降水量(prec1-12)、1—12月平均最低氣溫和1—12月平均最高氣溫氣候數(shù)據(jù)，采用CCSM4生成，分辨率為2.5′。生物氣候數(shù)據(jù)提供了19個環(huán)境變量因子，包括：年平均氣溫、晝夜溫差月均值、晝夜溫差與年溫差比值、溫度變化方差、最熱月份最高氣溫、最冷月份最高氣溫、年氣溫變化范圍、最濕季度均溫、最干季度均溫、最熱季度均溫、最冷季度均溫、年均降水量、最濕月降水量、最干月降水量、濕度變化方差、最濕季降水量、最干季降水量、最熱季平均降水量、最冷季平均降水量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

Arcgis10.2中所使用的1∶4 000 000的中國國界和省界行政區(qū)劃圖下載于國家基礎(chǔ)地理信息中心(http://nfarcgis.nsdi.gov.cn/)。以1∶4 000 000的中國行政區(qū)劃矢量地圖為底圖，將WorldClim中下載的氣候柵格數(shù)據(jù)添加于Arcgis中，并進(jìn)行掩膜提取，然后將提取到的中國氣候柵格數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換為ASCⅡ格式。把分布點坐標(biāo)和ASCⅡ數(shù)據(jù)導(dǎo)入MaxEnt中，隨機選取75%分布點數(shù)據(jù)用于訓(xùn)練模型，25%的分布點數(shù)據(jù)用于檢驗?zāi)Ｐ蚚14，28-29]，并選擇互補雙對數(shù)輸出方式進(jìn)行預(yù)測。使用折刀法(Jackknife)進(jìn)行檢驗，用來評估每個變量的重要性；使用創(chuàng)建響應(yīng)曲線來評價氣候變量對模型預(yù)測結(jié)果的影響；使用受試者工作曲線(ROC曲線)以及ROC曲線下的面積(AU,C值)對模型預(yù)測進(jìn)行評價，AU,C值用來評價模型預(yù)測的準(zhǔn)確性，AU,C的值為0～1，其值越大預(yù)測越準(zhǔn)確(當(dāng)0.50.9時，預(yù)測極準(zhǔn)確[28，30-31])。

2 結(jié)果與分析

2.1 MaxEnt模型精度

由圖1可知，圖中曲線為訓(xùn)練和測試數(shù)據(jù)所得的受試者工作曲線(ROC曲線)以及ROC曲線下的面積(AU，C值)，紅線表明訓(xùn)練數(shù)據(jù)對模型的適合度，藍(lán)線表明測試數(shù)據(jù)對模型的適合度。本模型AU,C值為0.902，說明模型預(yù)測可信度很高。

2.2 影響黃連木分布的主要氣候變量

通過折刀法(Jackknife)對每一個環(huán)境變量進(jìn)行分析，得出對黃連木分布區(qū)影響最重要的生物環(huán)境變量為12月平均最低氣溫，而晝夜溫差與年溫差比值相對重要性最低。

生物氣候環(huán)境變量的貢獻(xiàn)率也能說明環(huán)境變量的重要性。由MaxEnt分析可知，年均降水量、最冷月份最高氣溫和12月平均最低溫貢獻(xiàn)率分別為54.6%、14.7%和6%，3個環(huán)境變量的累計貢獻(xiàn)率為75.3%，表明大部分的貢獻(xiàn)率來源于這3個環(huán)境變量。說明影響黃連木當(dāng)代分布的主要環(huán)境因子為年均降水量、最冷月份最高溫和12月平均最低溫。

2.3 主要環(huán)境因子對黃連木分布概率的影響

由圖2可知，曲線表示了環(huán)境變量與物種適宜分布地的關(guān)系。各環(huán)境變量對黃連木分布的影響各不相同，本研究對貢獻(xiàn)率最大的3個環(huán)境因子進(jìn)行分析。圖中橫坐標(biāo)表示該環(huán)境變量的數(shù)值，縱坐標(biāo)表示邏輯斯蒂值(分布概率)，其值越大，表明在該環(huán)境變量的該值下，黃連木越適宜生長。

圖2 黃連木分布概率與環(huán)境因子的關(guān)系

影響黃連木分布概率的3個環(huán)境變量都有一個峰值，此峰值對應(yīng)的環(huán)境變量數(shù)值即為最適宜黃連木生長的環(huán)境條件。在最冷月份最高氣溫因素中曲線呈單峰型，在-5～5 ℃區(qū)間內(nèi)黃連木呈現(xiàn)出較高的分布概率。黃連木在年降水量500～1 700 mm區(qū)間內(nèi)分布概率呈上升趨勢，800～1 700 mm呈現(xiàn)較高的分布概率，并在1 700 mm時達(dá)到峰值。在12月平均最低氣溫因素中，黃連木在-5～5 ℃區(qū)間內(nèi)呈現(xiàn)出較高的分布概率，并在0 ℃左右達(dá)到峰值。

2.4 黃連木適生分布區(qū)域

將預(yù)測結(jié)果添加進(jìn)Arcgis中，選擇浮點型轉(zhuǎn)換為柵格數(shù)據(jù)，根據(jù)自然間斷點分級法將黃連木適生分布區(qū)分成5級。具體分為：當(dāng)適生度為[0，0.11)時，屬黃連木不適易生長區(qū)；當(dāng)適生度為[0.11，0.32)時，屬黃連木較不適易生長區(qū)；當(dāng)適生度為[0.32，0.52)時，屬黃連木較適易生長區(qū)；當(dāng)適生度為[0.52，0.69)時，屬黃連木適易生長區(qū)；當(dāng)適生度為[0.69，0.99)時，屬黃連木最適易生長區(qū)。

由圖3可知，末次盛冰期黃連木的適生分布區(qū)集中在江南丘陵及北部部分地區(qū)、云貴高原、華北平原和山東丘陵等地，最適分布區(qū)面積為74.4萬km2。

圖3 末次盛冰期黃連木潛在分布

由圖4可知，當(dāng)代(1960—1990年)黃連木的適生分布區(qū)面積逐漸增大，其中最適分布區(qū)面積為74.5萬km2，主要分布地區(qū)包括北京、山東南部、江蘇北部、河南西部、陜西中部、云南東部、湖南西部、廣西北部、貴州以及浙江、安徽、江西三省交界處。

由圖5可知，將來(2070年)的適生分布區(qū)大面積縮減，并呈零星分布趨勢。其中最適分布區(qū)主要為貴州、山東、廣西和長江中下游平原等省份，最適分布區(qū)面積為61萬km2，較當(dāng)代減少17.6%。安徽北部、河南東部、湖南西部和福建等區(qū)域由適生區(qū)變?yōu)檩^適生區(qū)，遼寧出現(xiàn)小部分適生區(qū)，海南更加不利于黃連木生長。

3 討論

通過折刀法和生物氣候環(huán)境變量的貢獻(xiàn)率分析，年均降水量、最冷月份最高溫和12月平均最低氣溫是影響黃連木地理分布重要環(huán)境因子。符瑜等[32]研究認(rèn)為，在中國300 mm等降水線以南和以東的大部分濕潤和半濕潤地區(qū)均滿足黃連木的生長需要，而這一區(qū)域遠(yuǎn)大于黃連木自然分布區(qū)，與本研究結(jié)果高度吻合。最冷月份最高溫和12月平均最低溫度表明溫度越低黃連木的適生度越低，當(dāng)溫度低至-20 ℃左右時，黃連木的適生度為0，與馮獻(xiàn)賓等[33]研究結(jié)果一致。本研究中，MaxEnt模型預(yù)測黃連木當(dāng)代分布區(qū)時，結(jié)果顯示我國西部、北部和東北等省份為黃連木的不適生區(qū)域，由于這些地區(qū)年均降水量過低和冬季過于寒冷，局部特殊地形和小氣候是影響南方局部地區(qū)黃連木適生度不高的原因。

黃連木在當(dāng)代潛在的分布區(qū)，在水平方向上呈現(xiàn)連續(xù)分布的特征，在局部會有一定的間斷分布，這與侯新村等[20]的研究結(jié)果高度一致，證明了MaxEnt模型預(yù)測黃連木分布的可行性。末次盛冰期是距離我們最近的極寒冷時期，那時中國氣候寒冷干燥，植物分布區(qū)與當(dāng)代差異較大[34]，與MaxEnt模型預(yù)測黃連木分布不同，原因是黃連木耐寒抗旱，所以黃連木末次盛冰期與當(dāng)代分布差異較小。在預(yù)測黃連木未來潛在分布區(qū)時，黃連木的適生區(qū)面積明顯減少，最適生區(qū)的面積也相應(yīng)減小，Iverson et al.[35]和應(yīng)凌霄等[36]預(yù)測結(jié)果相一致。華北平原和西南地區(qū)的年降水量在2050年或2070年會有一定程度減少[37]，與MaxEnt模型預(yù)測結(jié)果相一致，華北平原與西南地區(qū)黃連木分布面積也相應(yīng)減少。從環(huán)境因子中也得到相同結(jié)論，西部和北部地區(qū)受環(huán)境變化的影響較大。

本研究應(yīng)用的環(huán)境因子主要是溫度和降水及其相應(yīng)的衍生環(huán)境變量，實際上影響黃連木分布的還有土壤、海拔、植被類型和人為干擾等因素。由于本文所選用的標(biāo)本館黃連木分布記錄并不是近些年的新調(diào)查結(jié)果，也不是同一年的記錄，這些都會影響黃連木分布預(yù)測的結(jié)果。因此，今后的工作中需要結(jié)合更多的環(huán)境因子和較新的地理分布記錄對植物分布范圍進(jìn)行預(yù)測。

4 結(jié)論

MaxEnt模擬結(jié)果訓(xùn)練集AU,C=0.902，測試集AU,C=0.874，說明該模型預(yù)測的可信度極高。折刀法分析和環(huán)境變量貢獻(xiàn)率表明，年均降水量、最冷月份最高氣溫和12月平均最低溫是影響黃連木分布的3個主要環(huán)境變量。其中，最冷月份最高溫在-5～5 ℃、年降水量500～1 700 mm和12月平均最低氣溫在-5～5 ℃時，黃連木分布概率較高。模擬結(jié)果顯示，黃連木在當(dāng)代的適生面積最大為74.5萬km2，最適分布區(qū)主要集中在北京、河南、山東、貴州和安徽等省份。