水楊酸對平邑甜茶生根及養(yǎng)分吸收的影響

曹琪,李珊珊,范偉國,楊洪強

水楊酸對平邑甜茶生根及養(yǎng)分吸收的影響

曹琪,李珊珊,范偉國*,楊洪強

山東農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝科學(xué)與工程學(xué)院,作物生物學(xué)國家重點實驗室, 山東 泰安 271018

探索水楊酸在蘋果生根和養(yǎng)分吸收中的作用，以期為提高果實品質(zhì)和產(chǎn)量提供理論參考。以平邑甜茶[(Pamp) Rehd.]幼苗為試材，采用砂礫盆栽方法，研究了葉面噴施不同濃度水楊酸對平邑甜茶幼苗新根發(fā)生及養(yǎng)分吸收的影響。葉面噴施水楊酸能夠提高平邑甜茶幼苗側(cè)根原基密度和根系活力，其中較高濃度水楊酸（100 mg·L-1和75 mg·L-1）處理的側(cè)根密度、根鮮重及根系活力均顯著增加，而低濃度（25 mg·L-1）處理不明顯。葉面噴施水楊酸還提高根系對磷、鉀、鈣、亞鐵及鋅在短期內(nèi)（1～2 h）的吸收速率，較高濃度水楊酸（100 mg·L-1）葉面噴施處理的效果最顯著。葉面噴施較高濃度水楊酸促進(jìn)了平邑甜茶幼苗側(cè)根的發(fā)生和根系生長，提高根系活力和根系主動吸收養(yǎng)分的能力，促進(jìn)植株根系對離子的吸收。

水楊酸; 平邑甜茶; 生根; 營養(yǎng)吸收

根系是果樹的根本，承載著支撐、吸收、輸導(dǎo)、代謝、貯藏和繁殖功能，果樹的施肥、灌水等栽培措施都通過影響根系的生長發(fā)揮作用，而果樹根系發(fā)育的好壞會直接影響其對水分和養(yǎng)分的吸收能力，進(jìn)而影響地上部的生長發(fā)育，最終影響果實的品質(zhì)和產(chǎn)量。根系形態(tài)指標(biāo)是根構(gòu)型的重要組成部分，在許多一年生植物上發(fā)現(xiàn)，根構(gòu)型的優(yōu)化能夠有效提高植物對土壤養(yǎng)分的吸收能力。許多研究表明[1,2]，外源生長調(diào)節(jié)物質(zhì)的合理施用能夠顯著促進(jìn)植物根系發(fā)育，提高根系活力，同時提高根系A(chǔ)TP含量為根系吸收養(yǎng)分提供充分的能量保證，從而促進(jìn)植物對土壤營養(yǎng)的有效利用和吸收，進(jìn)而提高果實的品質(zhì)和產(chǎn)量。

水楊酸（Salicylic acid，SA）是一種廣泛存在于植物體內(nèi)的小分子酚類物質(zhì)，也是植物體中普遍存在的內(nèi)源信號分子，具有提高根冠比以及促進(jìn)側(cè)根原基的形成和生長的作用[3]。外源水楊酸的施用能促進(jìn)環(huán)境脅迫下植株側(cè)根原基生成、根系生長及提高根系活力[4-6]。水楊酸在植株中還能發(fā)揮提高植物的抗性、在逆境中調(diào)節(jié)植物對各營養(yǎng)物質(zhì)的吸收和利用的作用，較低濃度的水楊酸就能增加植株中鈣的含量[7]；葉面噴施水楊酸有助于提高桃樹的抗?jié)衬芰透祷盍8]；水楊酸還能夠調(diào)節(jié)大豆幼苗對各營養(yǎng)元素的吸收，以達(dá)養(yǎng)分動態(tài)平衡提高抵抗脅迫的能力[9]；在正常條件下，水楊酸會增加綠豆植株的鈉、鉀、磷和鈣含量[10]；鎘脅迫下紫花苜蓿種子進(jìn)行水楊酸預(yù)處理后，根、莖生長受到明顯改善，金屬元素的吸收得到調(diào)節(jié)，幼苗體內(nèi)離子保持動態(tài)平衡[11]。綜合來看，前人的研究多集中于水楊酸對逆境中植物抗性的增強作用方面，而關(guān)于水楊酸對果樹根系生長發(fā)育和吸收方面的探索鮮有報道。本試驗以平邑甜茶幼苗為試材，葉面噴布外源水楊酸的方式，探索水楊酸在果樹根系生長及養(yǎng)分吸收方面的作用，為生產(chǎn)中果實產(chǎn)量和品質(zhì)的提高提供理論參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

以平邑甜茶[(Pamp) Rehd.]實生幼苗為試驗材料。選取飽滿充實的平邑甜茶種子，清洗后與適宜體積消毒河沙混合，置于4 ℃冰箱內(nèi)進(jìn)行層積處理，層積45 d，待種子胚根長出1 mm～3 mm時，播于育苗缽。待幼苗長至3～4片葉片時，移植于長、寬和高分別為7 cm×7 cm×7.8 cm的育苗盆中備用，栽培基質(zhì)為洗凈并高溫消毒的河沙；1/2 Hoagland營養(yǎng)液培養(yǎng)，每5 d換一次營養(yǎng)液。

水楊酸（AR級，純度≥99.5%），由天津市凱通化學(xué)試劑有限公司提供。

1.2 試驗方法

試驗設(shè)置5個水楊酸處理水平：0 mg·L-1（CK）、25 mg·L-1、50 mg·L-1、75 mg·L-1、100 mg·L-1。采用葉面噴施方式，每株幼苗噴施15 mL。每個處理4株苗，5次重復(fù)，共100株苗。噴施處理后每5 d取樣一次，共4次，取樣時，隨機選取長勢良好幼苗4株，整株取出，帶回實驗室，清洗備用。

1.3 測定項目及方法

側(cè)根原基數(shù)采用Feulgen染色法[12]測定，從基質(zhì)中取不同處理的平邑甜茶幼苗，用水沖凈并剪下根部置于無水乙醇和冰醋酸3:1混合的固定液中，24 h后依次轉(zhuǎn)入70%、50%、30%、10%乙醇中進(jìn)行復(fù)水，用10%鹽酸在60 ℃水浴下酸解15 min，用Schiff’s試劑染色24 h，將紅色洗凈后轉(zhuǎn)入10%甘油中，觀察統(tǒng)計側(cè)根原基數(shù)目及側(cè)根原基發(fā)生區(qū)長度，計算側(cè)根原基密度。

根系活力采用TTC法[13]測定，用四氮唑還原強度(μg·gFW-1·h-1)來表示根系活力；根重使用電子天平測定。

養(yǎng)分吸收速率測定參照韓振海等[14]的方法，從基質(zhì)中分別取不同處理的平邑甜茶幼苗，立即用水沖洗干凈根部殘留砂礫，再用去離子水漂洗2遍，移入盛有去離子水的黑色營養(yǎng)瓶中饑餓處理24 h。而后移入盛200 mL營養(yǎng)液的黑色營養(yǎng)瓶中，瓶上部用錫箔紙遮蓋，使根系處于黑暗中。分別于植株轉(zhuǎn)入營養(yǎng)液后第1、2、5、11、24 h時，取樣測定營養(yǎng)液中磷、鉀、鈣、鐵、鋅元素含量。磷含量采用釩鉬黃法測定，鉀含量采用火焰分光光度計測定，鈣、鐵、鋅含量采用原子吸收分光光度計測定。

所有數(shù)據(jù)采用Excel2010進(jìn)行整理，并用SPSS進(jìn)行方差分析和多重比較（LSD法）。

2 結(jié)果與分析

2.1 水楊酸對平邑甜茶幼苗側(cè)根發(fā)生的影響

圖1 水楊酸對平邑甜茶側(cè)根原基發(fā)生的影響

注：圖中不同字母表示處理間差異達(dá)5%顯著水平，下同。

Note：Different letters in the figure indicate that the difference between treatments reaches a significant level of 5%, the same as below.

由圖1看出，葉面噴施水楊酸各處理均可明顯提高平邑甜茶幼苗側(cè)根原基密度，其中100 mg·L-1和75 mg·L-1兩個水楊酸濃度處理的側(cè)根密度較對照相比有顯著差異；低濃度（25 mg·L-1）處理效果不顯著。隨水楊酸噴施處理時間的延長，中高濃度水楊酸處理間差異減小。結(jié)果表明噴施水楊酸能夠促進(jìn)平邑甜茶幼苗側(cè)根的發(fā)生，可能在側(cè)根發(fā)生中起到信號刺激的作用。

2.2 水楊酸對平邑甜茶根鮮重的影響

水楊酸噴施各濃度對平邑甜茶幼苗根系生長具有一定的促進(jìn)作用（圖2）。濃度較高時促進(jìn)效果更明顯，試驗數(shù)據(jù)表明，在處理第15 d時，75和100 mg·L-1處理的平邑甜茶根系鮮重達(dá)到顯著水平，較對照相比分別提高96%和97%

圖2 水楊酸對平邑甜茶根重的影響

2.3 水楊酸對平邑甜茶根系活力的影響

由圖3可知，葉面噴施水楊酸處理可明顯提高平邑甜茶幼苗根系活力，其中100 mg·L-1和75 mg·L-1濃度處理的根系活力（5 d～20 d）顯著增強，相比對照均提高在90%、70%左右；低濃度（25 mg·L-1）處理效果不明顯（處理后第15 d時除外）。暗示，水楊酸葉面噴施能明顯提高平邑甜茶幼苗根系對養(yǎng)分的主動吸收能力。

圖3 水楊酸對平邑甜茶根系活力影響

2.4 水楊酸對平邑甜茶養(yǎng)分吸收的影響

2.4.1 水楊酸對平邑甜茶磷吸收的影響圖4顯示，葉面噴施水楊酸影響了平邑甜茶幼苗根系對磷酸根離子的吸收速率，而較高濃度水楊酸（100 mg·L-1）葉面噴施促進(jìn)了平邑甜茶幼苗根系對磷酸根離子的吸收；水楊酸處理的明顯提高了短期內(nèi)（1～5 h）平邑甜茶幼苗根系對磷酸根的吸收速率，后期（吸收5 h后）下降。處理5 d時，試驗效果表現(xiàn)最明顯。試驗結(jié)果表明，葉面噴施較高濃度（100 mg·L-1）水楊酸能夠促進(jìn)植株根系磷酸根離子的吸收。

圖4 水楊酸對平邑甜茶磷吸收的影響

2.4.2 水楊酸對平邑甜茶鉀吸收的影響平邑甜茶根系對鉀離子的吸收速率受到水楊酸的影響（圖5）。較高濃度水楊酸（100 mg·L-1）葉面噴施促進(jìn)了平邑甜茶幼苗根系對鉀離子的吸收，在短期內(nèi)（1～2 h）吸收速率明顯提高，吸收5 h后下降。試驗結(jié)果表明，葉面噴施較高濃度水楊酸（100 mg·L-1）能夠促進(jìn)植株根系對鉀離子的吸收利用。

圖5 水楊酸對平邑甜茶鉀吸收的影響

2.4.3 水楊酸對平邑甜茶鈣吸收的影響由圖6可知，葉面噴施水楊酸提高了平邑甜茶幼苗根系對鈣離子的吸收速率。較高濃度水楊酸（100 mg·L-1）葉面噴施處理效果最明顯，1～2 h內(nèi)的吸收速率明顯提升。處理短期5 d～10 d內(nèi)，效果最為顯著。葉面噴施較高濃度（100 mg·L-1）水楊酸能夠促進(jìn)植株根系鈣離子的短期內(nèi)的吸收速率提高。

圖6 水楊酸對平邑甜茶鈣吸收的影響

2.4.4 水楊酸對平邑甜茶鐵吸收的影響平邑甜茶幼苗根系對亞鐵離子的吸收速率收到外源水楊酸的影響（圖7）。高濃度水楊酸（100 mg·L-1、75 mg·L-1）葉面噴施促進(jìn)了平邑甜茶對亞鐵離子的吸收作用，在短期內(nèi)（1～2 h）吸收速率明顯提高，后期（吸收5 h后）吸收速率降低，處理15 d內(nèi)效果最顯著，較高濃度水楊酸（100 mg·L-1）處理的幼苗根系吸收速率較對照分別提高了133%、52%、79%。葉面噴施水楊酸能夠提升植株根系亞鐵離子的吸收速率，可能與水楊酸提高了相關(guān)高親和力離子吸收蛋白有關(guān)。

圖7 水楊酸對平邑甜茶鐵吸收的影響

2.4.5 水楊酸對平邑甜茶鋅吸收的影響圖8顯示，葉面噴施水楊酸影響了平邑甜茶幼苗根系對鋅離子的吸收速率，較高濃度水楊酸（100 mg·L-1）葉面噴施提高了平邑甜茶幼苗根系對鋅離子短期（1 h）的吸收速率，隨處理時間延長，中高濃度水楊酸處理間差異逐漸減小。葉面噴施較高濃度（100 mg·L-1）水楊酸能夠促進(jìn)植株根系對鋅離子的短期吸收速率提升。

圖8 水楊酸對平邑甜茶鋅吸收的影響

3 討 論

根系是植株生長發(fā)育的基礎(chǔ)及養(yǎng)分吸收的主要器官；根系生長環(huán)境的變化會改變根系的結(jié)構(gòu)和功能，從而促進(jìn)植株的養(yǎng)分吸收[14]。水楊酸處理可促進(jìn)側(cè)根原基形成，提高其生根質(zhì)量和成苗率，促進(jìn)營養(yǎng)物質(zhì)的吸收和利用[15,16]。研究中施用75 mg·L-1及100 mg·L-1水楊酸的平邑甜茶幼苗的側(cè)根原基密度和根系活力均提高，并與對照間形成顯著性差異，表明施用適宜濃度的水楊酸能夠顯著提高根系活力和側(cè)根原基數(shù)量，縮短側(cè)根原基發(fā)生區(qū)長度，利于養(yǎng)分的吸收[17,18]。

外源水楊酸的施加會影響植物對營養(yǎng)元素的吸收、運輸，噴施水楊酸均能促進(jìn)平邑甜茶對磷、鉀養(yǎng)分及部分微量營養(yǎng)元素的吸收，并明顯提高養(yǎng)分吸收速率，主要原因可能是刺激了高親和吸收蛋白的活性。

許多研究表明，外源小分子有機物能夠直接為植物生長提供所需碳源，促進(jìn)植株的生長和根系發(fā)育，刺激側(cè)根的發(fā)生和不定根的伸長，增加對養(yǎng)分的吸收面積[19]，還能提高根系活力，影響根部還原酶的活性，從而提高對養(yǎng)分的吸收能力[20]。Dong[21]試驗表明水楊酸對植物養(yǎng)分吸收的影響可能在于其在對次生代謝途徑中酶活性和酚類化合物生物合成的調(diào)節(jié)。另一方面，植物根系對養(yǎng)分的吸收包括主動吸收和被動吸收兩種方式，主動吸收需要ATPase催化ATP水解提供能量，而質(zhì)膜H+-ATPase是細(xì)胞質(zhì)膜的重要酶類，由它建立的跨膜質(zhì)子梯度是根系對養(yǎng)分主動吸收的主要驅(qū)動力[22]。Gordon等[23]研究表明水楊酸可誘導(dǎo)H+-ATPase活性；Ghassemi[24]試驗發(fā)現(xiàn)，水楊酸通過提高H+-ATPase水解活性促進(jìn)了植物對K+的吸收；Jayakannan等[25]表明，水楊酸能夠通過增加轉(zhuǎn)錄共激活因子來提高植物細(xì)胞H+-ATPase活性，且適宜濃度的水楊酸能夠減緩脅迫對葡萄根系活力和質(zhì)膜ATPase的損傷[26]。因此，推測試驗可能的機制是水楊酸葉面噴施后，首先信號傳導(dǎo)到根系，提高了根系活力，激活植株根系與磷酸根等離子高親和力吸收相關(guān)的酶，同時提高質(zhì)膜中H+-ATPase活性，從而促進(jìn)了各離子的跨膜運輸，影響了養(yǎng)分的吸收速率和吸收量，而后引起根系構(gòu)型參數(shù)的變化，進(jìn)一步對根系吸收功能產(chǎn)生較大影響。

4 結(jié) 論

葉面噴施水楊酸能夠促進(jìn)平邑甜茶幼苗側(cè)根的發(fā)生和根系生長，提高根系活力，增強平邑甜茶幼苗根系對養(yǎng)分主動吸收的能力，促進(jìn)植株根系對離子的吸收。

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Effects of Salicylic Acid on Rooting and Nutrients Uptake of(Pamp) Rehd.

CAO Qi, LI Shan-shan, FAN Wei-guo*, YANG Hong-qiang

271018,

The effects of salicylic acid on rooting and nutrient uptake of apple were studied in order to provide theoretical reference for improving fruit quality and yield. The seedlings ofwere potted in sand-gravel, and then sprayed with different concentrations of salicylic acid to study its effects on rhizogenesis and nutrient absorption. The lateral root density, fresh weight and root activity ofseedlings were significantly increased under high concentration of salicylic acid (100 mg·L-1and 75 mg·L-1) treatment, while those under low concentration (25 mg·L-1) treatment were not. Foliar spray of salicylic acid also improved the uptake rate of phosphorus, potassium, calcium, ferrous iron and zinc in the short term (1-2 h), and the effect of high concentration of salicylic acid was the most significant. Our study reveals that high concentration of salicylic acid sprayed on leaves promoted the occurrence and root growth ofseedlings, improved the root activity and the nutrient absorption capacity, and enhanced the ion absorption of the plant root.

Salicylic acid;; rooting; nutrient uptake

S66

A

1000-2324(2021)03-0421-06

2020-05-06

2020-11-17

國家自然科學(xué)基金(31772251)

*通迅作者:Author for correspondence. E-mail:fwg9075@163.com

曹琪(1996-),女,碩士研究生,研究方向為果樹生理. E-mail:caoqi199633@163.com