遮光處理對(duì)草珊瑚光合特性及葉片解剖結(jié)構(gòu)的影響

聶小英，朱春曉，鄭東升，陳陽峰，李自強(qiáng)，肖深根*

(1 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院, 長(zhǎng)沙 410128；2 湖南天地恒一現(xiàn)代中藥產(chǎn)業(yè)有限公司， 湖南衡陽 421256)

草珊瑚(Sarcandraglabra(Thunb.)Nakai)屬金粟蘭科草珊瑚屬多年生常綠亞灌木,喜陰、忌強(qiáng)光，是林藥間套作優(yōu)選中藥材植物之一，林下郁閉度是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要環(huán)境因素。研究表明，郁閉度為0.5～0.7的林分可種植喜陰性中藥材[1]。郁閉度的大小直接影響草珊瑚的生長(zhǎng)及藥材的品質(zhì)。草珊瑚適宜在郁閉度為0.5～0.7的環(huán)境生長(zhǎng)，在郁閉度低于0.4、高于0.9時(shí)則生長(zhǎng)不良[2-4]。魏家鴻等[5]報(bào)道蔭蔽桐林下間套作草珊瑚綜合效益可觀，且土壤水分涵養(yǎng)能力在6種模式中最強(qiáng)；楊城等[6]發(fā)現(xiàn)60%遮光下的草珊瑚生物量積累最佳；程龍軍等的研究表明草珊瑚具有良好的耐陰性，適當(dāng)遮光處理可以減緩午休現(xiàn)象，提高其光合效率[7]。

草珊瑚喜陰，是林下套作重要的中藥材植物之一。目前對(duì)草珊瑚耐陰特性和林下套作研究大多以光合生理指標(biāo)而確定其對(duì)光照的需求，存在一定的局限性；且前人對(duì)草珊瑚的研究多基于單一指標(biāo)而進(jìn)行試驗(yàn)，試驗(yàn)結(jié)果與實(shí)際生產(chǎn)存在一定的差距。基于此，該研究從光照環(huán)境出發(fā)，通過人工遮光模擬林下不同郁閉度，測(cè)定遮光處理下草珊瑚的光合作用參數(shù)，考察草珊瑚的光合作用對(duì)光照強(qiáng)度的響應(yīng)特征，并對(duì)各處理葉片解剖結(jié)構(gòu)及葉綠體超微結(jié)構(gòu)進(jìn)行觀測(cè)，從分子水平進(jìn)一步解釋其對(duì)光照的需求和適應(yīng)性，更加全面、系統(tǒng)地了解真實(shí)生長(zhǎng)環(huán)境下草珊瑚對(duì)光照變化的響應(yīng)規(guī)律，及其葉片解剖結(jié)構(gòu)及植株形態(tài)的變化特征，探究草珊瑚耐陰性的強(qiáng)弱以及在湖南地區(qū)生長(zhǎng)的最適光照條件，進(jìn)而為草珊瑚人工栽培和林下間套作提供理論參考。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2020年2-9月份在湖南省湖南天地恒一現(xiàn)代中藥產(chǎn)業(yè)有限公司育苗圃進(jìn)行。選取2年生草珊瑚實(shí)生苗按行株距40 cm × 30 cm移栽，緩苗3個(gè)月后選取無病蟲害、長(zhǎng)勢(shì)基本一致的植株進(jìn)行相關(guān)試驗(yàn)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

于2020年5月在苗圃內(nèi)采用不同遮陽率遮陽網(wǎng)搭建高約1.5 m的遮陽小棚，設(shè)置全光照(L0，對(duì)照)以及50%(L50)、70%(L70)、90%(L90)的遮光環(huán)境，每個(gè)遮光處理間隔1 m。每處理50株，3次重復(fù)。期間進(jìn)行相同田間管理，連續(xù)處理120 d后，進(jìn)行各項(xiàng)指標(biāo)的測(cè)定。

1.3 指標(biāo)觀測(cè)

1.3.1 光合作用指標(biāo)測(cè)定取草珊瑚植株頂部往下數(shù)第3對(duì)葉片，每株取4片，采用Li-6400XT便攜式光合作用測(cè)定儀測(cè)定光合有效輻射(PAR)和光合氣體交換參數(shù)凈光合速率(Pn)、蒸騰系數(shù)(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和胞間二氧化碳濃度(Ci)[8]，并運(yùn)用Photosynthesis Assistant3.0軟件按非直角雙曲線修正模型[9]計(jì)算光合作用特征參數(shù)最大凈光合速(Pnmax)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)、光飽和點(diǎn)(LSP)、暗呼吸速率(RD)及表觀量子效率(AQE)，3次重復(fù)。

1.3.2 葉片解剖結(jié)構(gòu)觀察摘取頂部往下第3對(duì)健康無病蟲害葉片，每處理取4片。切取1 cm×1 cm的小塊，用70%FAA固定液固定24 h后，采用常規(guī)石蠟切片法[10]制片，用Nikon Eclipse E100光學(xué)顯微鏡觀察和拍照，每處理取6張切片，每切片取3個(gè)視野；同時(shí)，采用Image-Pro Plus 6.0軟件測(cè)定葉片解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)：葉片厚度、角質(zhì)層厚度、上表皮厚度、下表皮厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度，并計(jì)算柵海比和組織密實(shí)度、組織疏松度。其中，(1)柵海比=柵欄組織厚度/海綿組織厚度；(2)組織密實(shí)度=柵欄組織厚度/葉片厚度；(3)組織疏松度=海綿組織厚度/葉片厚度。

1.3.3 葉綠體超微結(jié)構(gòu)觀察每處理取頂部往下第3對(duì)健康無病蟲害葉片，每處理取4片，在葉脈兩側(cè)各取1 mm × 1 mm的方形小塊。用濃度2.5%戊二醛和1%鋨酸進(jìn)行雙固定，固定后用pH 7.4磷酸緩沖液進(jìn)行漂洗，再用不同濃度乙醇和丙酮溶液依次脫水，然后用不同比例丙酮和包埋劑滲透環(huán)氧樹脂包埋[11]，最后用LeicaUC7超薄切片機(jī)切片，于HT7800型透射電子顯微鏡下觀察拍照。

1.4 數(shù)據(jù)整理與分析

采用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)整理與計(jì)算，采用SPSS 22.0進(jìn)行數(shù)據(jù)方差分析，用Duncan法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 遮光對(duì)草珊瑚葉片表面光照強(qiáng)度和光合氣體交換參數(shù)的影響

2.1.1 葉片表面光合有效輻射日變化特征各遮光處理的草珊瑚葉片表面光合有效輻射(PAR)日變化曲線均呈現(xiàn)出先增后減的單峰型(圖1)，并均在12:00達(dá)到最大峰值；同期各遮光處理的PAR始終表現(xiàn)為L(zhǎng)0>L50> L70> L90，且其日均值在各處理組間均差異顯著(表1)；同時(shí)，PAR的日變化幅度在全光照下最大，并隨著遮光程度的增加而逐漸減小?？梢?，各遮光處理達(dá)到了較好的調(diào)整光照強(qiáng)度的效果。

2.1.2 光合氣體交換參數(shù)日變化特征草珊瑚光合氣體交換參數(shù)的日變化曲線在各遮光處理間均相似(圖2)。其中，草珊瑚凈光合速率(Pn)日變化在各遮光處理下均呈雙峰型變化趨勢(shì)(圖2，A)，分別在10:00和14:00出現(xiàn)峰值，且在‘午休’時(shí)(12:00)出現(xiàn)谷值，在14:00達(dá)到最大值，14:00后急劇下降；與L0相比，遮光處理下‘午休’現(xiàn)象得到一定程度的減緩；草珊瑚Pn日均值表現(xiàn)為L(zhǎng)70>L50> L90> L0(表1)，且各處理組間均差異顯著(P<0.05)。草珊瑚葉片的胞間二氧化碳濃度(Ci)日變化在各遮光處理下均呈先降后升再降再升的變化趨勢(shì)，8:00至10:00呈緩慢下降，10:00后略微上升，中午12:00后逐漸下降， 14:00后快速上升至最大值(圖2，B)；各遮光處理的Ci表現(xiàn)為L(zhǎng)0>L90> L50> L70，且前兩者與后兩者間差異顯著；葉片在14:00前維持較高的Pn，CO2利用率較高，導(dǎo)致其相應(yīng)的Ci下降(表1)。草珊瑚氣孔導(dǎo)度(Gs)和蒸騰速率(Tr)在各遮光處理下均呈單峰型日變化曲線(圖2，C、D)，并均在全光照下變化幅度最大，且均于12:00達(dá)到最大值；Gs和Tr日均值都表現(xiàn)為L(zhǎng)0>L50> L70> L90，與相應(yīng)Pn的表現(xiàn)一致，且L0顯著高于各遮光處理(P<0.05)，L50和L70處理又顯著高于L90處理，但L50和L70處理間差異不顯著(表1)。以上結(jié)果說明遮光處理顯著降低了草珊瑚葉面光合有效輻射和氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率，減緩了光合‘午休’程度，顯著提高了凈光合速率，并以遮光70%處理效果較佳。

表1 不同遮光處理下草珊瑚葉片光合氣體交換參數(shù)日均值

L0、L50、L70、L90分別表示全光照及50%、70%和90%的遮光處理，下同圖1 不同遮光處理葉面光合有效輻射日變化L0，L50，L70，L90 stand for 0, 50%, 70% and 90% shading treatments, respectively; the same as belowFig.1 Diurnal variation of photosynthetically active radiation under different shading treatments

圖2 不同遮光處理草珊瑚葉片光合氣體交換參數(shù)日變化Fig.2 Diurnal variation curves of photosynthetic gas exchange parameters in leaves of S. glabra under different shading treatments

2.1.3 光響應(yīng)曲線各遮光處理草珊瑚光響應(yīng)曲線(圖3)的變化趨勢(shì)基本一致，隨著環(huán)境光照強(qiáng)度的增加，凈光合速率先迅速增加，達(dá)到最大值后稍有下降并基本保持穩(wěn)定。其中，在各光照強(qiáng)度下，各遮光處理草珊瑚的凈光合速率均比全光照處理不同程度提高，并始終表現(xiàn)為L(zhǎng)70>L50> L90> L0，且L70和L50處理明顯高于L0，而L90處理與L0較接近。

圖3 不同遮光處理下草珊瑚光響應(yīng)曲線Fig.3 Light response curves of S. glabra under different shading treatments

同時(shí)，依據(jù)光響應(yīng)曲線計(jì)算的光合特征參數(shù)(表2)顯示，草珊瑚最大凈光合速率(Pnmax)在遮光處理下均比L0處理不同程度提高，且L70和L50處理的增幅均達(dá)到顯著水平，并以L70處理最高且顯著高于其他處理(P<0.05)；草珊瑚光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)在各遮光處理下均顯著降低，且有隨著遮光率的增加而下降的趨勢(shì)，并以L70和L50處理較大，且顯著高于L90處理；光補(bǔ)償點(diǎn)(LSP)在L50和L70處理下比L0處理顯著增加，而在L90處理下比L0處理顯著降低，但L50和L70處理間無顯著差異；草珊瑚暗呼吸速率(Rd)與LSP的表現(xiàn)相似，在L50和L70處理下顯著高于L0處理，在L90處理下稍低于L0處理，而L50與L70處理之間無顯著差異；草珊瑚表觀量子效率(AQE)在遮光處理下均顯著升高，并有隨遮光率的增加而逐漸上升的趨勢(shì)，并以L90處理最大且與其他處理組差異顯著(P<0.05)。以上結(jié)果說明適當(dāng)遮光處理降低了草珊瑚葉片的光補(bǔ)償點(diǎn)，提高了葉片光飽和點(diǎn)和表觀量子效率，顯著提高了葉片最大凈光合速率，并以70%遮光處理效果最佳。

表2 不同遮光處理下草珊瑚光合特征參數(shù)

2.2 遮光對(duì)草珊瑚葉片解剖結(jié)構(gòu)的影響

2.2.1 葉表皮特征各遮光處理草珊瑚葉片解剖結(jié)構(gòu)和觀測(cè)結(jié)果(圖4，表3)顯示，隨著遮光率的增加，葉片厚度先增后減，且L50和L70處理增幅達(dá)到顯著水平，L70處理稍有降低；角質(zhì)層厚度逐漸變薄，且各遮光處理降幅均達(dá)到顯著水平，但遮光處理間無顯著差異；上下表皮均由1層細(xì)胞構(gòu)成，上表皮細(xì)胞呈橢圓形或近長(zhǎng)方形，排列緊密，下表皮細(xì)胞呈不規(guī)則形狀緊密排列，上下表皮厚度在各遮光處理下均不同程度增加，但僅L70處理增幅達(dá)到顯著水平。草珊瑚葉片厚度、上下表皮厚度均在L70處理下達(dá)到最大值。

2.2.2 葉肉結(jié)構(gòu)特征遮光處理使草珊瑚葉肉組織結(jié)構(gòu)發(fā)生明顯變化(圖4)。其中，在L0處理下，柵欄組織由1層細(xì)胞組成，細(xì)胞呈橢圓形或長(zhǎng)橢圓形，排列整齊，有一定細(xì)胞間隙，細(xì)胞較短；海綿組織分布疏散、細(xì)胞間隙大、呈不規(guī)則排列；葉肉細(xì)胞內(nèi)葉綠體數(shù)量較少。在L50和L70處理下，柵欄組織均由2層細(xì)胞組成，細(xì)胞呈橢圓形或近方形，第1層排列整齊，具一定細(xì)胞間隙，第2層部分細(xì)胞消失；海綿組織呈長(zhǎng)橢圓形或橢圓形，不規(guī)整排列，在整體葉肉結(jié)構(gòu)中占比最大；兩者葉肉細(xì)胞中的葉綠體數(shù)量明顯增加。在L90處理下，柵欄組織由2層細(xì)胞組成，但下層部分細(xì)胞消失，細(xì)胞變短，呈橢圓形，具一定細(xì)胞間隙；海綿組織呈不規(guī)則疏松排列，細(xì)胞間隙大。

同時(shí)，表3顯示，隨著遮光率的增加，各處理柵欄組織和海綿組織的厚度先增加后降低，且均不同程度地高于L0處理；柵欄組織和海綿組織厚度在L50與L70處理間均差異不顯著(P>0.05)，但兩者均顯著大于L0和L90處理，L90處理柵欄組織厚度也與L0處理差異顯著(P<0.05)。柵欄組織厚度/海綿組織厚度(柵海比)、組織密實(shí)度均隨著遮光強(qiáng)度增加呈先增后減的變化趨勢(shì)，并均以L70處理最大，且各遮光處理均顯著高于全光照(L0)處理，而各遮光處理間均差異不顯著(P>0.05)；組織疏松度全光照與各遮光處理之間均差異不顯著(P>0.05)。

表3 不同遮光處理下草珊瑚葉片解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)

2.2.3 葉片葉綠體超微結(jié)構(gòu)在全光照(L0)條件下，草珊瑚葉肉細(xì)胞結(jié)構(gòu)完好，未出現(xiàn)質(zhì)壁分離現(xiàn)象(圖5，A)。同時(shí)，葉綠體細(xì)長(zhǎng)，部分葉綠體膜破裂，出現(xiàn)解體現(xiàn)象，葉綠體內(nèi)含有1～2個(gè)淀粉粒，部分淀粉粒出現(xiàn)空洞現(xiàn)象；基粒類囊體變形，片層減少、空隙大，基質(zhì)類囊體變形嚴(yán)重，排列散亂；在葉綠體內(nèi)分布少量嗜鋨顆粒，線粒體結(jié)構(gòu)完整，呈圓球形，單個(gè)或數(shù)個(gè)聚集分布在葉綠體細(xì)胞上(圖5，B)。在L50處理下，葉肉細(xì)胞和葉綠體結(jié)構(gòu)完整，葉綠體呈橢圓形或紡錘型緊密分布在細(xì)胞內(nèi)壁；少數(shù)葉綠體含有淀粉粒，淀粉粒體積小；基粒類囊體片層排列規(guī)整，基質(zhì)類囊體排列緊密，葉綠體上分布有較多的嗜鋨顆粒。在L70處理下，葉肉細(xì)胞和葉綠體結(jié)構(gòu)完整；葉綠體多呈紡錘型，緊密分布在細(xì)胞內(nèi)壁，葉綠體內(nèi)出現(xiàn)1～3個(gè)淀粉粒，淀粉粒體積較小；基粒類囊體和基質(zhì)類囊體排列緊密，垛疊規(guī)整；在葉綠體內(nèi)分布少量嗜鋨顆粒，線粒體單個(gè)或數(shù)個(gè)聚集分布在葉綠體內(nèi)。在L4處理下，葉肉細(xì)胞結(jié)構(gòu)完整，葉綠體呈長(zhǎng)圓形緊密分布在細(xì)胞內(nèi)壁，結(jié)構(gòu)受到輕微破壞；葉綠體內(nèi)淀粉粒較少，且體積較?。换ｎ惸殷w片層排列規(guī)整，部分基質(zhì)類囊體片層排列松散；在葉綠體上分布少量的嗜鋨顆粒(圖5，A、B)。

UE.上表皮；LE.下表皮；PT.柵欄組織；ST.海綿組織；Ch.葉綠體圖4 不同遮光處理下草珊瑚葉片解剖結(jié)構(gòu)UE. Upper epidermis; LE. Lower epidermis; PT. Palisade tissue; ST. Spongy tissue; Ch. ChloroplastFig.4 Anatomical structure of Sarcandra glabra leaves under different shading treatments

Ch.葉綠體；CM.細(xì)胞膜；CW.細(xì)胞壁；Mi.線粒體；GL.基粒片層，SL.基質(zhì)片層；OG.嗜鋨顆粒圖5 不同遮光處理下草珊瑚葉肉細(xì)胞結(jié)構(gòu)(A)和葉綠體超微結(jié)構(gòu)(B)Ch. Chloroplast; CM. Cell membrane; CW. Cell wall; Mi. Mitochondrion; GL. Grana lamellae; SL. Stromal lamellae; OG. Osmiophilic granulesFig.5 Mesophyll cell structure (A) and chloroplast ultrastructure (B) of S. glabra leaves under different shading treatments

2.3 遮光對(duì)草珊瑚植株生長(zhǎng)的影響

草珊瑚喜陰，忌強(qiáng)光，遮光減小了太陽輻射強(qiáng)度，提高了葉片光合效率，導(dǎo)致其植株生長(zhǎng)形態(tài)發(fā)生顯著變化(表4)。其中，草珊瑚株高、地徑、葉面積及生物量均隨著遮光率的增加而先增后減，且各遮光處理均不同程度地高于全光照處理(L0)；各生長(zhǎng)指標(biāo)在L50和L70處理下均顯著高于L0和L90處理，并以L70處理最高，其除地徑以外的指標(biāo)也顯著高于L50處理。以上說明全光照和重度遮光處理對(duì)草珊瑚的生長(zhǎng)產(chǎn)生嚴(yán)重的脅迫，適度遮光能顯著促進(jìn)草珊瑚植株的生長(zhǎng)。

表4 不同遮光處理草珊瑚生長(zhǎng)指標(biāo)

3 討 論

光照是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育和進(jìn)行光合作用最直接的環(huán)境因素之一[12-13]。本研究發(fā)現(xiàn)，遮光處理對(duì)草珊瑚的光合效率有顯著影響。全光照和遮光處理的草珊瑚葉片Pn日變化均呈雙峰變化，分別于10:00和14:00出現(xiàn)峰值；遮光處理下，草珊瑚葉片具有較低的Ci、Gs、Tr，維持較高的Pn；70%遮光并未對(duì)草珊瑚的生長(zhǎng)產(chǎn)生抑制作用，但全光照和90%重度遮光對(duì)草珊瑚的生長(zhǎng)產(chǎn)生明顯的抑制作用。從而說明草珊瑚具有一定的光可塑性。同時(shí)，不同處理草珊瑚的光響應(yīng)曲線差異顯著。50%和70%遮光處理草珊瑚葉片LCP顯著低于全光照處理，而其LSP和AQE則高于全光照處理，同時(shí)遮光處理下葉片能維持較高的Pn?？梢?，全光照下過剩的強(qiáng)光對(duì)草珊瑚產(chǎn)生光抑制，而遮光處理顯著提高了葉片光合能力，說明草珊瑚具有一定的耐陰性和喜陰性，這與前人的研究結(jié)果基本一致[6-7]。

同時(shí)，葉片作為進(jìn)行光合作用的植物器官，外界光照的變化勢(shì)必會(huì)影響葉片形態(tài)、表皮、柵欄組織和海綿組織厚度及細(xì)胞形態(tài)，進(jìn)而影響其光合特征。研究表明，表皮厚度減小、柵欄組織和海綿組織發(fā)達(dá)是葉片適應(yīng)弱光的一種生理特性[14-15]；而近方形的柵欄細(xì)胞可提高軸面和側(cè)面的葉綠體分布密度，海綿組織厚度的相對(duì)增加，排列疏松，有利于提高葉片對(duì)光能的利用率[13]。本研究結(jié)果表明，隨著遮光率的增加，草珊瑚葉片表皮細(xì)胞厚度在整個(gè)葉肉結(jié)構(gòu)占比減小，柵欄組織和海綿組織發(fā)達(dá)，柵欄組織細(xì)胞長(zhǎng)度逐漸變短，排列變得疏松；而海綿組織厚度顯著增加，排列疏松；此外，遮光處理下葉肉細(xì)胞中葉綠體數(shù)量顯著高于全光照處理，說明草珊瑚葉片的解剖結(jié)構(gòu)受光照強(qiáng)度的影響較大。

另外，已有研究發(fā)現(xiàn)葉片超微結(jié)構(gòu)的變化能極大地影響其光合能力，而葉綠體基粒和基粒片層數(shù)目及基粒片層的密集排列有利于增加光合效率[16]。本研究結(jié)果表明，在全光照處理下，草珊瑚葉綠體結(jié)構(gòu)出現(xiàn)較嚴(yán)重變形，出現(xiàn)解體現(xiàn)象，葉綠體基粒和基質(zhì)片層顯著減少，垛疊散亂，表明在全光照強(qiáng)度下草珊瑚表現(xiàn)出嚴(yán)重的光抑制，嚴(yán)重影響了葉肉細(xì)胞的正常功能；而在50%和70%遮光處理下，草珊瑚葉肉細(xì)胞和葉綠體結(jié)構(gòu)完整，基粒類囊體和基質(zhì)類囊體片層結(jié)構(gòu)發(fā)達(dá)，葉片捕獲光能力增強(qiáng)；但在重度遮光下(90%)，葉綠體變細(xì)長(zhǎng)，基粒類囊體和基質(zhì)類囊體片層出現(xiàn)松散，葉片光能捕獲能力下降，這可能與極端弱光條件下，光合有效輻射較低，葉綠體合成受限有關(guān)。

綜上所述，草珊瑚在適度(50%和70%)遮光條件下，草珊瑚葉片柵欄組織和海綿組織發(fā)達(dá)，柵欄組織細(xì)胞長(zhǎng)度變短，海綿組織厚度顯著增加，細(xì)胞排列疏松，葉綠體數(shù)量顯著增加；葉肉細(xì)胞和葉綠體結(jié)構(gòu)完整，基粒類囊體和基質(zhì)類囊體片層結(jié)構(gòu)發(fā)達(dá)，葉片捕獲光能力增強(qiáng)；葉片具有較低的蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和胞間二氧化碳濃度，光合‘午休’現(xiàn)象得到有效緩解，具有更高的凈光合速率；株高、地徑、葉面積及生物量顯著增加。草珊瑚具有較強(qiáng)的耐陰性，適度遮光有利于植株生長(zhǎng)，全光照或者過度郁閉則會(huì)嚴(yán)重抑制生長(zhǎng)。本研究從葉片解剖結(jié)構(gòu)、葉綠體超微結(jié)構(gòu)、葉片光合特性和植株生長(zhǎng)等方面探究了不同遮光處理對(duì)草珊瑚生長(zhǎng)的影響，證明50%～70%遮光環(huán)境最有利于草珊瑚進(jìn)行光合作用及光合產(chǎn)物積累和生物量增加，從而顯著促進(jìn)植株生長(zhǎng)。因此，在人工栽培時(shí)可適當(dāng)進(jìn)行遮光處理，在林下間套作時(shí)可優(yōu)選中郁閉度的林分。