草珊瑚耐陰特性與林下間套作栽培模式研究進展

聶小英，鄭東升，陳陽峰，李自強，朱春曉，肖深根*

（1湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，長沙 410128；2湖南天地恒一現(xiàn)代中藥產(chǎn)業(yè)有限公司，衡陽 421256）

草珊瑚（Sarcandra glabra（Thunb.）Nakai），屬金粟蘭科草珊瑚屬多年生常綠亞灌木，全草入藥，又名九節(jié)茶、觀音茶等，干燥全株藥名腫節(jié)風(fēng)，主產(chǎn)于江西、廣西、湖南等省，含有黃酮類、有機酸類等化合物，具有抗腫瘤、抗菌、降血糖等作用［1，2］；廣泛應(yīng)用于醫(yī)藥、保健、日化品等行業(yè)。草珊瑚喜陰，忌強光直射，其耐陰生理特性是影響草珊瑚植株生長發(fā)育及藥材品質(zhì)的重要生物學(xué)特性，在郁閉度0.6～0.8之間草珊瑚生長發(fā)育良好，郁閉度小于0.4時，植株生長發(fā)育受限，長勢矮小，產(chǎn)量低。目前草珊瑚生產(chǎn)以林下間套作為主，收獲多年生植株，有利于提高土地利用率，增加林業(yè)經(jīng)濟效益，實現(xiàn)了草珊瑚藥材資源的可持續(xù)性利用。

本文綜述了草珊瑚耐陰特性及林下間套作栽培的研究成果，以期為推廣草珊瑚林下栽培林地選擇范圍及加快草珊瑚林下間套作栽培模式產(chǎn)業(yè)規(guī)?；?、規(guī)范化提供參考，達到以短養(yǎng)長，林藥、果藥資源高效、綜合利用的目的。

1 草珊瑚耐陰特性及其機理

1.1 形態(tài)指標(biāo)研究

葉片是植物進行光合作用的場所，其形態(tài)結(jié)構(gòu)、光能吸收特性直接決定了植物對光能的吸收效率。草珊瑚葉片大、薄，隨光照的增加及葉片溫度的升高，蒸騰作用加劇，為避免水分散失過快，部分葉片氣孔關(guān)閉，凈光合速率下降，草珊瑚宜在遮陰條件下生長［3］。在自然光照40%、60%和80%三個不同光照強度下，草珊瑚單葉長、單葉寬、單葉面積、單葉周長及比葉面積均在60%自然光照處理條件下達到最大，而草珊瑚葉片比葉重最?。?］，這與蔡永立等［5］、趙康寧等［6］對耐陰植物葉片形態(tài)的研究一致。此外，耐陰性植物葉片解剖結(jié)構(gòu)中柵欄組織與海綿組織的分布、厚度、發(fā)達程度都有差別，且表皮細胞體積、細胞葉綠素含量等均與喜陽植株存在差異［7～10］。

1.2 光合生理指標(biāo)研究

不同植物對光的適應(yīng)性存在差異，耐陰性植物光補償點較低，植物在較低光照強度下即可進行有機物的積累；光飽和點高低也與植物耐陰性存在制約關(guān)系，光飽和點較低表明植物在進行光合作用時光合速率隨著光量子的增大而增加，且迅速達到最大效率。因此光飽和點和光補償點均低的植物具有較強的耐陰性［10］。草珊瑚具有較低的光補償點和光飽和點：光補償點在14.70～48.68μmol/m2·s2，光飽和點為800μmol/m2·s2［11～13］。楊城等［11］通過不同光照強度處理研究草珊瑚的光合特性，表明草珊瑚根系中的干物質(zhì)與光照強度呈負相關(guān)，隨光照強度降低干物質(zhì)含量上升，在中度郁閉度條件下，草珊瑚凈光合速率達最大值，蒸騰速率比其他處理大。

1.3 環(huán)境因子研究

植物生長環(huán)境因子包括光照、土壤、環(huán)境條件等。光照環(huán)境因子對草珊瑚生長的影響最直接的體現(xiàn)就是生長環(huán)境中的郁閉度。郁閉度是影響草珊瑚林下間套作最主要的因子，郁閉度的大小直接影響草珊瑚的生長及藥材的品質(zhì)。郁閉度為0.5～0.7適宜草珊瑚生長，郁閉度低于0.4或高于0.9時，則生長不良［14～16］。王生華［14］就杉木純林生境因子對人工栽培草珊瑚生長、形態(tài)和藥材質(zhì)量的影響實驗中，表明林分郁閉度對草珊瑚生長和藥材質(zhì)量的影響最為顯著。茅隆森、賴春仙［15，16］探討林下對草珊瑚生長發(fā)育及產(chǎn)量的影響試驗也得到了一致的結(jié)果。

2 草珊瑚林下間套作

草珊瑚林下間套作栽培模式按樹林種類，主要分為：1）桉樹林下間套作栽培模式；2）油茶林下間套作栽培模式；3）杉樹林下間套作栽培模式；4）竹林下間套作栽培模式。

2.1 桉樹林下間套作草珊瑚模式

桉樹（Eucalyptus robusta Smith）是桃金娘科、桉屬植物的統(tǒng)稱，是世界三大速生樹種之一。桉樹引種后，在中國栽培區(qū)域逐漸擴大。隨著引種區(qū)域擴大，針對不同林下間套作產(chǎn)品的需求，專家們不斷對桉樹林下間套作探索。桉樹林間套作草珊瑚模式是較早進行的模式，也是目前間套作草珊瑚面積較大的模式。沈偉［17］利用兩種生長調(diào)節(jié)劑對桉樹林下草珊瑚生長和品質(zhì)的影響進行研究，表明桉樹林下套種草珊瑚植株葉片數(shù)和分株數(shù)顯著提高，生物量和主要活性成分異嗪皮啶、迷迭香酸與常規(guī)種植差別不明顯，在一定栽培條件下，桉樹人工林下套種草珊瑚可行。吳遠媚［18］在桉樹林下進行三個不同套種模式試驗，以桉樹及草珊瑚的生長量、林下土壤養(yǎng)分變化為指標(biāo)進行綜合效益分析。結(jié)果表明在桉樹林下進行不同模式間套作草珊瑚均能促進桉樹的生長，且草珊瑚單叢產(chǎn)量隨套種時間增加而增加。此外，間套作草珊瑚后林下土壤較對照土壤養(yǎng)分有顯著差異，間套作后土壤養(yǎng)分下降趨勢較為緩慢，說明桉樹林下間套作草珊瑚具有一定的保持土壤肥力的作用。潘永光等［19］、黃麗燕［20］從郁閉度、土壤條件、管理條件與經(jīng)濟效益等4方面對桉樹林下間套作草珊瑚進行可行性分析，表明桉樹林下適宜間套作草珊瑚，且能有效改善土壤理化性質(zhì)。甘劍偉等［21］研究桉樹林下間套作草珊瑚，顯示生態(tài)效益明顯：間套種草珊瑚后，不僅截留吸收剩余肥、水，還增加地表覆蓋面積，能有效改善土壤流失，同時減少除草劑的使用。呂成群等［22］研究了桉樹+草珊瑚不同的復(fù)合經(jīng)營模式，均得到一致的結(jié)果。

2.2 油茶林下間套作草珊瑚模式

油茶樹屬常綠小喬木，適宜生長土壤pH值為5～6，一般2～3 m高，生長年限為70～80年，盛果期20～30年，種植10～15年成林。油茶林下間套作草珊瑚是近年推廣力度較大的模式。唐光旭［23］在郁閉度0.6油茶成林下用草珊瑚根狀莖繁殖進行多年試種，取得較好效果：草珊瑚繁殖較快，產(chǎn)量高；能提高油茶產(chǎn)量，4年平均增產(chǎn)33.7%，表明油茶林下套種草珊瑚是較理想的生態(tài)經(jīng)濟模式。徐春富［24］在萍鄉(xiāng)市7個點約1.3 hm2油茶林間套作草珊瑚，每公頃產(chǎn)草珊瑚鮮品14 400 kg，收益增加43 200元，生態(tài)、經(jīng)濟效益明顯。油茶林間套作草珊瑚栽培模式的最大優(yōu)點在于間套作草珊瑚的年限較長，間套作時間靈活。

2.3 杉樹林下間套作草珊瑚模式

杉樹為常綠喬木，種植年限為20～30年。不同間伐強度與草珊瑚間套作結(jié)合是杉樹林下間套種草珊瑚最常見的模式。杉樹林下間套作草珊瑚，可以形成林藥復(fù)合林，通過不同強度的間伐措施，調(diào)節(jié)林分郁閉度，能有效促進杉樹和草珊瑚的生長，獲得較高的杉樹、草珊瑚生物量，增加林地經(jīng)濟效益［25～27］。此外，間套作草珊瑚后，能改良林分土壤肥力，杉樹林的平均胸徑增長量、高徑比以及樹冠生長均高于未間套作草珊瑚的杉樹林［28］。

2.4 竹林下間套作草珊瑚模式

竹子在我國種植面積較大、分布較廣，但竹林下間套作草珊瑚研究較少。呂玉奎［29］在郁閉度0.6～0.8的成林麻竹林下進行草珊瑚間套作試驗，取得了良好的效果。饒林梅［30］以毛竹林下間套作草珊瑚為研究對象，結(jié)果與前者一致，均表明竹林下可套種草珊瑚。

3 展望

根據(jù)前人的研究，對草珊瑚的耐陰特性及機制研究主要在草珊瑚葉片形態(tài)指標(biāo)、光合生理指標(biāo)等方面，其葉片解剖結(jié)構(gòu)分析、葉綠素含量與種類等與草珊瑚耐陰特性的相關(guān)性并不清楚；并且光照強度同樣與草珊瑚活性成分合成機理有關(guān)［31］，有待進一步探索。此外，不同土壤pH值對草珊瑚的生長量、光合作用代謝特性、葉片抗氧化酶活性、葉綠素含量等生長發(fā)育和生理代謝活動的影響及其作用機制研究較少，也需要進一步探究。

林下間套作草珊瑚栽培模式的共同特點是利用林下生長空間結(jié)合草珊瑚的耐陰性進行林藥結(jié)合，形成草珊瑚仿野生種植。桉樹林下間套作草珊瑚是目前間套作面積最大的模式，但因國家限制桉樹種植的政策，桉樹林下間套作草珊瑚趨于下降；杉樹林下間套作草珊瑚受交通、管理等影響，間套作面積相對較小，推廣難度大；竹林下間套作草珊瑚研究相對較少，由于竹林種類及其根系發(fā)達等因素，大面積間套作草珊瑚存在一定難度。油茶林下間套作草珊瑚是近年的熱點，加上油茶樹大面積推廣種植，該間套作栽培模式發(fā)展空間大。但不同生長年限油茶林下郁閉度、土壤pH等存在較大差別，不同油茶林樹齡與草珊瑚生長相關(guān)性研究鮮見報道，如何在不影響油茶生長情況下，通過人工調(diào)整林下環(huán)境適宜草珊瑚生長是未來油茶林下間套作草珊瑚研究的重點。