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    外源MeJA 對紫花地丁生長及其生理生化的影響

    2021-07-28 07:19:50李巧峽潘朝朝黃小霞李紀(jì)綱張正蓉
    草業(yè)科學(xué) 2021年6期
    關(guān)鍵詞:植物

    李巧峽,潘朝朝,黃小霞,李紀(jì)綱,張正蓉,王 勃

    (西北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 甘肅 蘭州 730070)

    茉莉酸甲酯(methyl jasmonate,MeJA)是一種茉莉酸(jasmonic acid,JA)類似物,作為一種重要的天然植物生長調(diào)節(jié)劑,其廣泛地存在于植物體中,在植物生長發(fā)育以及抗脅迫中發(fā)揮著重要的作用[1],目前,已有大量研究證實(shí),當(dāng)植物處于病蟲害、高溫、低溫、干旱、鹽堿、重金屬脅迫等逆境條件下時,外源噴施MeJA,其作為一種信號分子通過氣孔進(jìn)入植物體內(nèi)[2],在細(xì)胞質(zhì)中被酯酶水解為有生物活性的茉莉酸,大量茉莉酸與異亮氨酸形成復(fù)合物JA-Ile (jasmonoyl-isoleucine),使植物體內(nèi)茉莉酸及其衍生物的含量顯著增加,進(jìn)而誘導(dǎo)一系列與抗逆相關(guān)基因的表達(dá),如蛋白酶抑制劑、苯丙氨酸轉(zhuǎn)氨酶(phenylalanine ammonia-lyase, PAL)、脂氧合酶(lipoxygenase, LOX)等,使植物體內(nèi)產(chǎn)生一些防御性化學(xué)物質(zhì),如滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、超氧化物歧化酶(superoxide dismutase, SOD)、過氧化物酶(peroxidase,POD)、 過氧化氫酶(catalase, CAT)、 脂氧合酶(lipoxygenase, LOX)活性變化等。有關(guān)植物抗逆性研究表明外施MeJA 在一定程度上能減緩各種生物與非生物脅迫對植物造成的傷害[3],有效地提高植株的抗逆能力[4-5],隨著MeJA 在植物抗逆機(jī)制中重要作用的揭示,其防御方面的作用研究也得到人們的廣泛關(guān)注,生物與非生物脅迫下外施MeJA 對植物生長調(diào)節(jié)作用和生理特性的研究,已在多種植物中有報道,如月季(Rosa chinensis)[6]、狹葉黃芩(Scutellaria regeliana)[7]、小麥(Triticum aestivum)[8]、草地早熟禾(Poa pratensis)[9]、 金葉銀杏(Ginkgo biloba)[10]、柑橘(Citrus reticulata)[11]等。

    紫花地丁(Viola philippica)屬于堇菜科堇菜屬多年生草本植物,在我國除青海、西藏外其他各省區(qū)均有分布,因其具有很好的抗氧化[12]、抗菌[13]、抗炎[14-15]、抗癌[16]、抗病毒[17]等功效,被廣泛用于醫(yī)藥、食品等方面。同時,紫花地丁具有抗鹽、抗干旱以及花型優(yōu)美、花色鮮艷等特性,被廣泛用于園藝栽培等方面。但是,紫花地丁在生長過程中,如果在溫度過高或通風(fēng)不良的情況下,葉片表面易長葉螨,嚴(yán)重影響紫花地丁的生長發(fā)育。目前,在其他植物中已發(fā)現(xiàn)MeJA 具有提高植物防御能力的積極作用,但是對紫花地丁生長發(fā)育及抗逆能力是否有提高還未見報道。因此,本研究以紫花地丁為材料,通過探究外源噴施不同濃度MeJA 對紫花地丁生長及生理生化的影響,為紫花地丁的合理栽培及抗逆機(jī)制研究等方面提供理論依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 試驗(yàn)材料

    試驗(yàn)材料為紫花地丁種子,采自甘肅省省委黨校草坪,成熟的蒴果裝與信封袋中讓其自然風(fēng)干,然后與4 ℃下保存待用。

    1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

    挑選顆粒飽滿的紫花地丁種子,播種至穴盤中,當(dāng)其種子萌發(fā)并有4 片真葉后,進(jìn)行移栽,將幼苗移栽至營養(yǎng)土 ∶ 蛭石 = 3 ∶ 1 (體積比)的塑料花盆中,每盆中移栽2 株幼苗,將幼苗放置在光暗周期比為12 h/12 h (時控開關(guān)控制)、溫度為22~28 ℃、濕度為48%、光照強(qiáng)度為9 600 lx 的培養(yǎng)架上進(jìn)行生長。待其生長穩(wěn)定,至少發(fā)育有6 片真葉時,每周在紫花地丁幼苗葉片的下表皮噴施不同濃度的MeJA (0、1.25、2.5、5、10 mmol·L-1)。每個濃度下8盆,設(shè)3 個獨(dú)立的生物學(xué)重復(fù)。

    1.3 螨害指數(shù)和誘抗效果

    噴施外源MeJA 第7 周后觀察并統(tǒng)計(jì)紫花地丁受葉螨侵染的各級葉片數(shù),并計(jì)算螨害指數(shù)與誘抗效果,取3 個獨(dú)立的生物學(xué)重復(fù)。參照吳委林等[18]的方法,根據(jù)植株受螨害的程度將其分為0、1、2、3、4 級,0 級:葉片未受螨害,植株生長正常;1 級:葉片表面出現(xiàn)少量淡黃色小斑點(diǎn),受害輕微,螨害面積占葉片面積的25%以下;2 級:葉面出現(xiàn)黃色斑,黃斑面積占葉片面積的26%~50%;3 級:葉面黃褐斑較多成片,黃褐斑面積占葉片面積的51%~75%,葉片局部卷縮;4 級:葉片受害嚴(yán)重,黃褐斑面積占葉片面積76%以上,嚴(yán)重時葉片枯萎、脫落。

    計(jì)算紫花地丁葉片的螨害指數(shù)與誘抗效果:

    1.4 生長指標(biāo)測定

    紫花地丁幼苗葉片數(shù)、葉柄長、葉長、葉寬凈生長的測定:先對MeJA 處理前植株的葉片數(shù)、葉柄長、葉長、葉寬進(jìn)行測定。計(jì)數(shù)葉片數(shù)量,使用刻度尺測定其葉柄長、葉長、葉寬,數(shù)值精確到mm。然后,不同濃度的MeJA 處理7 周后,再對紫花地丁植株的生長指標(biāo)進(jìn)行測定,處理前后各生長指標(biāo)的差值即為紫花地丁幼苗葉片數(shù)、葉柄長、葉長、葉寬的凈生長值。

    1.5 抗氧化酶活性測定

    取紫花地丁幼苗葉片0.2 g,洗凈后置于提前預(yù)冷的研缽中,分3 次將0.05 mol·L-1pH 7.8 的磷酸緩沖液0.6、0.5 和0.5 mL 加入到預(yù)冷的研缽中,在冰上研磨成勻漿,轉(zhuǎn)入離心管,在4 ℃、12 000 r·min-1離心20 min,取上清,上清液即為粗酶液,將粗酶液儲存在4 ℃冰箱中待測定。取3 個獨(dú)立的生物學(xué)重復(fù)。氮藍(lán)四唑(NBT)法測定紫花地丁葉片中SOD的活性[19], 愈創(chuàng)木酚法測定POD 活性[20], 紫外吸收法測定CAT 活性[21]。

    1.6 MDA 含量的測定

    參照Bailly 等[22]的方法,利用硫代巴比妥酸法測定MDA 的含量。

    1.7 LOX 活性的測定

    參照王祎等[23]的方法,采用紫外分光光度法測定LOX 酶活性。

    1.8 葉綠素含量的測定

    采用分光光度法參照Arnon 方法[24-25],并作部分修改,采用丙酮提取法測定紫花地丁葉片中葉綠素的含量。

    1.9 可溶性糖含量的測定

    參照李合生[26]的方法,利用蒽酮比色法測定紫花地丁葉片中可溶性糖含量。

    1.10 數(shù)據(jù)處理

    利用SPSS 17.0 分析軟件在P< 0.05 水平下統(tǒng)計(jì)分析不同濃度的MeJA 溶液對紫花地丁生長指標(biāo)及生理指標(biāo)的數(shù)據(jù),用平均值 ± 標(biāo)準(zhǔn)誤差表示測定結(jié)果,數(shù)據(jù)用Origin 2018 進(jìn)行繪圖。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 外源MeJA 對紫花地丁抗葉螨的影響

    與對照組(CK)相比,外源噴施不同濃度的MeJA溶液后,紫花地丁葉片表面侵染的葉螨數(shù)量減少,螨害指數(shù)明顯降低(P< 0.05)。且隨著MeJA 濃度的升高,植株抗螨能力升高,當(dāng)其濃度在10 mmol·L-1時,植株幾乎無葉螨侵染,螨害指數(shù)為0.16,抗螨效果達(dá)到99.68% (表1)。

    表1 外源不同濃度的MeJA 對紫花地丁抗葉螨的影響Table 1 Effect of different concentrations of exogenous MeJA on the resistance of Viola philippica to spider mites

    2.2 外源MeJA 對紫花地丁營養(yǎng)生長的影響

    外源噴施不同濃度的MeJA溶液,隨著MeJA 濃度的升高,與對照組(CK)相比,紫花地丁植株的葉片寬、葉片長、葉片數(shù)和葉柄長均先增加后減少,且都在濃度為2.5 mmol·L-1時達(dá)到最大值,與對照組相比,分別顯著增加了20.20%、23.39%、50.30%和23.99% (P< 0.05) (圖1)。

    圖1 外源不同濃度的MeJA 對紫花地丁營養(yǎng)生長的影響Figure 1 Effect of different concentrations of exogenous MeJA on the vegetative growth of Viola philippica

    2.3 外源MeJA 對紫花地丁葉片抗氧化酶活性的影響

    外源噴施不同濃度的MeJA 溶液,紫花地丁葉片中SOD、POD、CAT 的活性均呈現(xiàn)一致的變化,隨著MeJA 濃度的升高,3 種酶的活性都升高(圖2),當(dāng)濃度為10 mmol·L-1時,SOD、POD、CAT 的酶活性最高,與對照組(CK)比較,紫花地丁葉片中SOD、POD、CAT 的活性分別提高了136.36%、66.90%、124.19%,說明高濃度的外源MeJA 更能夠顯著地提高紫花地丁葉片中SOD、POD、CAT 的酶活性(P< 0.05) 。

    圖2 外源不同濃度的MeJA 對紫花地丁抗氧化酶活性的影響Figure 2 Effect of different concentrations of exogenous MeJA on the antioxidant enzyme activities of Viola philippica

    2.4 外源MeJA 對紫花地丁葉片中MDA 含量和LOX 活性的影響

    MDA 是膜脂過氧化的產(chǎn)物,具有細(xì)胞毒性,會破壞細(xì)胞膜結(jié)構(gòu),因此其含量高低可以衡量膜脂過氧化的程度。與對照組(CK)相比,隨著外源MeJA溶液濃度的升高,紫花地丁葉片中的MDA 含量呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢(圖3)。在MeJA濃度達(dá)到10 mmol·L-1時,MDA 含量最低,比對照組顯著降低了44.87% (P< 0.05),表明高濃度的MeJA 溶液能夠減緩紫花地丁葉片中膜脂過氧化的程度。隨著MeJA濃度的升高,紫花地丁葉片中脂氧合酶(LOX)活性逐漸升高,與對照組相比,1.25、2.5、5 和10 mmol·L-1濃度處理的LOX 活性分別顯著提高了14.29%、24.49%、46.94%和87.76% (P< 0.05),其中10 mmol·L-1處理的增幅最大。結(jié)果表明,外源噴施高濃度的MeJA 溶液,可顯著提高紫花地丁葉片中的LOX 活性。

    圖3 外源不同濃度的MeJA 對紫花地丁葉片中丙二醛含量和脂氧合酶活性的影響Figure 3 Effect of exogenous MeJA concentrations on malondialdehyde content and lipoxygenase (LOX) activity in leaves of Viola philippica

    2.5 外源MeJA 對紫花地丁葉片葉綠素和可溶性糖含量的影響

    葉綠素是衡量光合作用的重要指標(biāo),噴施不同濃度的MeJA 后,紫花地丁葉片中葉綠素含量較對照組均呈增加趨勢(圖4)。與對照組(CK)相比,1.25、2.5、5 和10 mmol·L-1濃度處理分別增加了3.07%、5.66%、14.72%和22.62%;隨著外源MeJA 濃度的升高,與未噴施MeJA 組相比,紫花地丁葉片中可溶性糖含量也逐漸升高,當(dāng)MeJA 濃度達(dá)到10 mmol·L-1時,可溶性糖含量最高,與對照組相比,增加了58.57%。

    圖4 外源不同濃度的MeJA 對紫花地丁葉片葉綠素和可溶性糖含量的影響Figure 4 Effect of exogenous MeJA concentrations on the chlorophyll and soluble sugar content in leaves of Viola philippica

    3 討論

    MeJA 作為一種植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì),可以促進(jìn)植株生長發(fā)育,提高植物的抗蟲能力等。研究表明[27]蘋果樹(Malus pumila)噴施適宜濃度的MeJA溶液可以充當(dāng)殺螨劑的作用,進(jìn)而有效地防治蜘蛛螨對果樹的病害,Mageroy 等[28]用MeJA 噴灑云杉(Picea abies)的樹皮,結(jié)果發(fā)現(xiàn)云杉對殺樹甲蟲及其相關(guān)的植物病原真菌的抵抗力增強(qiáng)。孫燦[29]用不同濃度MeJA 處理黃瓜(Cucumis sativus)和葎草(Humulus japonicus),隨著MeJA 溶液濃度的增加,植物葉片的葉長、葉寬、葉柄長、葉片數(shù)量、葉面積均增加。何偉偉等[30]設(shè)置了4 個不同濃度的MeJA 浸種處理玉米(Zea mays)籽粒,結(jié)果發(fā)現(xiàn)MeJA 濃度為0.5 μmol·L-1時,玉米籽粒發(fā)芽率和芽長達(dá)到最大值。晏姿等[31]用不同濃度MeJA 溶液浸泡種球及噴施香雪蘭(Freesia hybrida),發(fā)現(xiàn)MeJA溶液促進(jìn)了香雪蘭株高的生長。這些研究結(jié)果表明,MeJA 可以誘導(dǎo)植物的抗蟲性,促進(jìn)植物種子萌發(fā)及植物的生長。本研究結(jié)果與上述研究一致,MeJA 也能增加紫花地丁植株對葉螨的抵抗力,同時促進(jìn)紫花地丁的生長發(fā)育。

    外源噴施MeJA 可有效提高植物的抗逆境與抗病蟲害的能力,主要機(jī)制在于可直接影響與植物抗逆相關(guān)的一些生理指標(biāo),如SOD、POD、CAT、LOX等酶活性,以及MDA 含量和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量等。SOD、POD、CAT 是植物抗氧化酶系統(tǒng)的重要組成部分,在各種生物與非生物脅迫下,植物體內(nèi)會產(chǎn)生大量活性氧自由基,SOD 可以將這些有毒物質(zhì)的活性氧自由基轉(zhuǎn)化為H2O2,然后由POD 和CAT將過量的H2O2轉(zhuǎn)變成水和氧氣,從而有效緩解逆境對植物的傷害[32]。MDA 是膜質(zhì)過氧化物的產(chǎn)物,可以破壞細(xì)胞膜結(jié)構(gòu),能反映植物受傷害的程度[33],本研究結(jié)果表明隨著外源MeJA 濃度的增加,SOD、CAT、POD 活性均呈上升趨勢,MDA 含量降低,這與在其他植物[34-36]中的研究結(jié)果一致,說明MeJA可以通過增加紫花地丁中SOD、CAT、POD 的活性,使植物細(xì)胞內(nèi)的過氧化物及時清除,減少細(xì)胞膜脂過氧化,從而有效緩解葉螨對紫花地丁的傷害,提高紫花地丁的抗逆性。LOX 存在于植物的葉綠體膜中,在逆境脅迫下參與茉莉酸的合成,其活性的高低影響植物內(nèi)源茉莉酸類物質(zhì)水平,與植物的防御狀態(tài)密切相關(guān)。鞏莎[37]用MeJA 處理?xiàng)棙?Ziziphus jujube),發(fā)現(xiàn)MeJA 能顯著提高LOX 等防御酶活性,且棗樹上日本龜蠟蚧(Ceroplastes japonicas)雌成蟲蜜露排泄量減少,表明MeJA 作為外源信號分子可以增強(qiáng)棗樹對害蟲的抵抗性。這與本研究結(jié)果一致,說明外源茉莉酸甲酯可以增強(qiáng)紫花地丁植株抗氧化酶活性和LOX 防御酶活性,有效增加植物的防御能力。

    外源MeJA 可通過影響植物的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、光合作用強(qiáng)度來提高植物的抗逆性,可溶性糖是植物重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一,研究表明植物中可溶性糖含量越多,植株抗逆能力越強(qiáng)[38]。葉綠素含量可以反映植物的光合作用強(qiáng)度,在一定程度上葉綠素含量越高,植株光合作用越強(qiáng),逆境脅迫會使植物葉片葉綠素含量降低而影響光合作用。在本研究中,經(jīng)MeJA 處理后的紫花地丁可溶性糖含量和葉綠素含量均高于對照組,說明MeJA 處理后可顯著緩解螨害脅迫對紫花地丁造成的不良影響。鄔亞紅[39]研究發(fā)現(xiàn)用茉莉酸甲酯噴施辣椒(Capsicum annuum)后,辣椒葉片中葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總含量及可溶性糖含量隨著茉莉酸甲酯濃度的升高呈現(xiàn)上升趨勢,辣椒葉片上的煙粉虱(Bemisia tabaci)的種群數(shù)量迅速下降。另外,研究發(fā)現(xiàn)用1.5 mmol·L-1的MeJA 處理接種白粉病的草地早熟禾(Poa pratensis),結(jié)果發(fā)現(xiàn)白粉病斑面積減少,植株的植株體內(nèi)的葉綠素含量和可溶性糖的含量均增加[9]。因此,結(jié)合前人研究與本研究結(jié)果,表明MeJA 也可通過增加紫花地丁植株滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和葉綠素含量來提高其對葉螨的抵抗力。

    4 結(jié)論

    本研究結(jié)果表明,葉面噴施適宜濃度的MeJA能增加紫花地丁對葉螨的抵抗力,減少病害,促進(jìn)紫花地丁的生長發(fā)育,當(dāng)MeJA 的濃度為2.5 mmol·L-1時,葉片數(shù)量、葉柄長、葉寬、葉長達(dá)到最大值;外源MeJA 濃度的升高,可以顯著增加CAT、POD、SOD、LOX 活性及葉綠素和可溶性糖的含量,紫花地丁的MDA 含量隨著外源MeJA 濃度的增高,而呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢,在10 mmol·L-1時達(dá)到最低。這些結(jié)果表明外源噴施MeJA 通過影響各種酶活性及相應(yīng)生理指標(biāo),提高了紫花地丁對葉螨的抵抗性,從而有利于植物的生長發(fā)育。本研究為以后研究紫花地丁的合理栽培及抗逆機(jī)制研究等方面提供理論依據(jù)。

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