白刺屬植物灌叢沙包生物量分布及預(yù)測(cè)

張正國(guó)，董 雪，辛智鳴，張景波，王學(xué)全，菅凱敏，馬海峰，黃雅茹,，李永華,5,6

（1. 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院荒漠化研究所，北京 100091；2. 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院沙漠林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心，內(nèi)蒙古 磴口 015200；3. 巴彥淖爾市造林技術(shù)推廣站, 內(nèi)蒙古 巴彥淖爾 015000；4. 巴彥淖爾市野生動(dòng)植物和濕地保護(hù)中心, 內(nèi)蒙古 巴彥淖爾 015000；5. 庫(kù)姆塔格荒漠生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站, 甘肅 敦煌 736200；6. 甘肅敦煌荒漠生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站, 甘肅 敦煌 736200）

生物量不僅與植物生存適應(yīng)能力及生產(chǎn)能力密切相關(guān)[1-4]，而且是計(jì)算生物碳存儲(chǔ)的重要參數(shù)[5]。生物量可以反映群落生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力，從而可以間接說(shuō)明生態(tài)系統(tǒng)的功能[6-7]。植物的生長(zhǎng)、發(fā)育和繁殖對(duì)生物量有巨大的作用[8]，植物對(duì)各營(yíng)養(yǎng)器官生物量的分配策略是其對(duì)環(huán)境長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果，同時(shí)受到個(gè)體植株大小，以及環(huán)境和群落物種組成等因素的影響[9]。隨著植物生物量研究的深入，植物個(gè)體生物量及其分配模式逐漸成為研究全球生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的重點(diǎn)內(nèi)容之一[10-11]。

灌叢沙包廣泛分布于西北干旱區(qū)，是植物與風(fēng)沙相互作用的共同結(jié)果。植物在生長(zhǎng)過(guò)程中阻攔沙子，被埋枝條能夠生長(zhǎng)不定根，從而在沙包內(nèi)部和下部形成兩層根系分布層[12]。風(fēng)沙和植物的相互作用可能改變植物生長(zhǎng)及生物量分布，使已有生物量預(yù)測(cè)模型難以適用于灌叢沙包的生物量預(yù)測(cè)。由于植物生物量采集破壞性強(qiáng)、工作量大、采集測(cè)定困難，尤其是根系生物量，一直是困擾植物生物量研究的難題。在此背景下，為更好地預(yù)測(cè)植物生物量，基于易測(cè)指標(biāo)的植物生物量模型不斷涌現(xiàn)[13-14]。目前，基于個(gè)體形態(tài)指標(biāo)的生物量模型，已能夠很好地預(yù)測(cè)喬木和灌木等單個(gè)物種或具有相似形態(tài)結(jié)構(gòu)的多個(gè)物種的單株生物量及其器官生物量[13-15]。但是，有關(guān)灌叢沙包整株生物量及其器官生物量的預(yù)測(cè)模型報(bào)道卻較少。

本研究分別在烏蘭布和沙漠東北緣設(shè)置唐古特白刺灌叢沙包樣地，在敦煌設(shè)置泡泡刺灌叢沙包樣地，進(jìn)行群落調(diào)查，在此基礎(chǔ)上采用整體挖掘法，分類收獲灌叢沙包上部枝葉、沙包內(nèi)部枝與不定根及沙包下部根系，通過(guò)清洗、烘干、稱重，獲取對(duì)應(yīng)生物量。與此同時(shí)，結(jié)合文獻(xiàn)記錄的數(shù)據(jù)，研究分析了白刺屬植物灌叢沙包生物量分布特征并構(gòu)建了預(yù)測(cè)模型。通過(guò)回歸模型研究灌叢沙包生物量分布規(guī)律，探討白刺屬植物灌叢沙包各營(yíng)養(yǎng)器官生物量分布策略，旨在為荒漠生態(tài)系統(tǒng)的灌叢沙包生物量及碳儲(chǔ)量估算提供科學(xué)有效的方法，同時(shí)為定量評(píng)估荒漠生態(tài)系統(tǒng)固碳效益提供科學(xué)的數(shù)據(jù)支撐。

1 研究方法

1.1 數(shù)據(jù)獲取及整理

本研究共收集72 個(gè)白刺屬植物灌叢沙包生物量數(shù)據(jù)，數(shù)據(jù)收集區(qū)包括內(nèi)蒙古磴口(中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院沙漠林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心二場(chǎng))，甘肅敦煌(敦煌東湖邊緣)、民勤和臨澤4 個(gè)區(qū)域，灌叢沙包種群包括唐古特白刺和泡泡刺(表1)。其中，個(gè)人采集數(shù)據(jù)包括磴口唐古特白刺沙包27 個(gè)，敦煌泡泡刺沙包9 個(gè)[12,16]。生物量采集前，先調(diào)查記錄灌叢沙包的長(zhǎng)度、寬度和高度，沙包上部植株高度(沙包上部枝條高度，選擇6 個(gè)枝條測(cè)量其長(zhǎng)度，取平均值)及植株高度(沙包高 + 沙包上植株高度)，而后采用推土機(jī)與人工相接的途徑，整體挖掘、分揀、清洗、烘干獲取植物生物量。生物量指標(biāo)包括沙包上部、內(nèi)部、下部生物量和總生物量；同時(shí)計(jì)算枝葉生物量(沙埋枝 + 沙包上部枝葉)和根系生物量(沙埋根系 + 沙包下部根系)。

表1 采樣區(qū)域、樣本量及來(lái)源Table 1 Data acquisition location, sample source, and size

文獻(xiàn)數(shù)據(jù)收集時(shí)，中文以“灌叢沙包”或“灌叢沙丘”與“生物量”為關(guān)鍵詞，英文以“shrub sand dune”或“nabkha”或“vegetated dunes”與“biomass”為關(guān)鍵詞，搜索文獻(xiàn)。而后，分揀出包含唐古特白刺或泡泡刺及包含灌叢沙包上部、內(nèi)部、下部生物量及沙埋根系、沙包下部根系生物量數(shù)據(jù)的文獻(xiàn)。同時(shí)，根據(jù)數(shù)據(jù)采集方法，僅保留整理采用整體挖掘法獲取的灌叢沙包生物量數(shù)據(jù)。最后民勤唐古特白刺沙包18 個(gè)，臨澤泡泡刺沙包18 個(gè)。經(jīng)過(guò)數(shù)據(jù)比對(duì)并與原作者交流，臨澤6 個(gè)較大的灌叢沙包生物數(shù)據(jù)通過(guò)部分挖掘與推算獲取，與予剔除。因此，本研究最后保留使用66 個(gè)數(shù)據(jù)。從收集數(shù)據(jù)可以看出，灌叢沙包的長(zhǎng)與寬的變化超過(guò)20 倍，植株高度變化超過(guò)15 倍，灌叢沙包內(nèi)部各組件生物量變化超過(guò)800 倍，最大達(dá)到了8 329 倍(表2)。

表2 灌叢沙包形態(tài)和各組件生物量Table 2 Shape of shrub nabkhas and the biomass of each component

1.2 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2016 和SPSS 17.0 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，本研究通過(guò)一元線性回歸方程，分析了各組件生物量與總生物量的相關(guān)關(guān)系，以及各組件生物量與總生物量的比隨沙包高度的變化特征；按沙包高度將數(shù)據(jù)分為5 個(gè)分級(jí)(沙包高度 ＜ 0.5 m，0.5 m ≤ 沙包高度 ＜ 1 m，1 m ≤ 沙包高度 ＜ 1.5 m，1.5 m ≤ 沙包高度 ＜ 2 m，沙包高度 ≥ 2 m；每個(gè)級(jí)別樣本量分別為28、19、9、6 和4 個(gè))，運(yùn)用方差分析比較了5 個(gè)級(jí)別的灌叢沙包各組件生物量與總生物量比的差異。一元線性回歸分析結(jié)果顯示，在水平維度上，白刺屬植物灌叢沙包長(zhǎng)、寬之間存在密切的線性正相關(guān)關(guān)系(沙包寬 = 0.93 × 沙包長(zhǎng)，R2=0.96，P＜ 0.01)。因此，本研究選取代表水平維度的沙包長(zhǎng)及代表垂直維度的植株高度(沙包高 + 沙包上枝條平均高度)為輸入因子，通過(guò)自然對(duì)數(shù)處理，應(yīng)用一元線性回歸模擬，分析了沙包長(zhǎng)度、植株高度與各組件生物量的關(guān)系；應(yīng)用二元線性回歸模型，以沙包長(zhǎng)度、植株高度為輸入變量，預(yù)測(cè)了灌叢沙包各組件生物量。

2 結(jié)果與分析

2.1 白刺屬植物灌叢沙包生物量分布特征

一元線性回歸分析顯示，總生物量與沙包上部生物量、沙包內(nèi)部生物量、沙包下部生物量、枝葉生物量及根生物量均具有密切的相關(guān)關(guān)系，總生物量對(duì)各組件生物量的解釋度在72%～97% (圖1)。單株總生物量每增加1 kg，它們分別對(duì)應(yīng)增加0.31、0.57、0.12、0.44 和0.56 kg。

圖1 灌叢沙包各組件生物量與單株總生物量的關(guān)系Figure 1 Relationship between the biomass of each component and the nabkha total biomass

隨灌叢沙包高度的增加，沙包上部生物量、沙包內(nèi)部生物量、沙包下部生物量、根生物量及沙包內(nèi)根生物量與總生物量的比值也發(fā)生改變(圖2)?？傮w來(lái)看，隨灌叢沙包高度增加，沙包上部生物量占比呈現(xiàn)減少趨勢(shì)，沙包內(nèi)部生物量占比呈現(xiàn)增加趨勢(shì)，而沙包下生物量占比沒(méi)有明顯變化趨勢(shì)。高度＜ 0.5 m 至≥ 2 m 的沙包，沙包上生物量占總生物量的比例從大于40%下降至25%左右，沙包內(nèi)生物量占總生物量的比例從40%左右增加至60%以上，而沙包下生物量占比在8.5%～19.2%之間波動(dòng)。另外，隨沙包高度增加，沙包內(nèi)根與總體根系生物量占沙包灌叢總生物量的比例呈增加趨勢(shì)。高度＜0.5 m 至≥ 2 m 的沙包，沙包內(nèi)根系生物量占沙包灌叢總生物量的比例從15%左右增加至50%左右，總體根系生物量占沙包灌叢總生物量的比例從35%左右增加至超過(guò)60%。

圖2 不同大小灌叢沙包各組件生物量分布特征Figure 2 Biomass allocation characteristics of different components of nabkhas of different sizes

2.2 白刺屬植物灌叢沙包生物量預(yù)測(cè)

自然對(duì)數(shù)處理后，沙包上部生物量、沙包內(nèi)部生物量、沙包下部生物量、枝葉生物量、根系生物量、總生物量與植株高度、沙包長(zhǎng)度呈現(xiàn)密切的線性相關(guān)關(guān)系(圖3、圖4)。植株高度變化能夠解釋各組件生物量及總生物量變化的76%～88% (圖3)，沙包長(zhǎng)度變化能夠解釋各組件生物量及總生物量變化的76%～92% (圖4)。聯(lián)合植株高度和沙包長(zhǎng)度，通過(guò)二元一次線性回歸模型能夠進(jìn)一步提高灌叢沙包各組件生物量及總生物量的預(yù)測(cè)能力。擬合結(jié)果顯示，植株高度和沙包長(zhǎng)度對(duì)高灌叢沙包各組件生物量及總生物量的解釋度達(dá)到84%～94%(表3)。

表3 生物量預(yù)測(cè)模型Table 3 Biomass prediction model

圖3 灌叢沙包生物量與植株高度的相關(guān)關(guān)系Figure 3 Correlation between nabkha biomass and plant height

圖4 灌叢沙包生物量與沙包長(zhǎng)度的相關(guān)關(guān)系Figure 4 Correlation between nabkha biomass and nabkha length

3 討論

3.1 白刺屬植物灌叢沙包生物量預(yù)測(cè)

對(duì)于基徑不明顯或無(wú)法測(cè)定的灌木，常見生物量模型多通過(guò)植株高度和冠層長(zhǎng)度、寬度(或冠層直徑)預(yù)測(cè)灌木單株及各組件生物量[6-7,16]。在生物量模型的構(gòu)建與預(yù)測(cè)中，自變量的選取是構(gòu)建回歸模型的關(guān)鍵[17-18]。大量研究結(jié)果表明，不同灌叢由于形態(tài)結(jié)構(gòu)的差異，導(dǎo)致最優(yōu)生物量預(yù)測(cè)模型的自變量和最優(yōu)方程并不完全相同；但是，絕大多數(shù)的灌木生物量與基徑和株高的復(fù)合因子間或者冠幅和株高的復(fù)合因子間會(huì)存在顯著相關(guān)關(guān)系[17-20]。基于已有研究成果，本研究選用沙包長(zhǎng)度和灌叢高度反映灌叢沙包水平和垂直方向生長(zhǎng)的形態(tài)指標(biāo)，通過(guò)自然對(duì)數(shù)處理，建立了灌叢沙包整株生物量及各組件生物量模型。該模型能夠解釋灌叢沙包總生物變化的94%，對(duì)其他組件生物量的解釋度達(dá)到了84%～94%，模擬結(jié)果優(yōu)于已發(fā)表的同類型模型模擬結(jié)果[16]。利用樹木易測(cè)的指標(biāo)因子構(gòu)建生長(zhǎng)回歸方程來(lái)推算植物生物量，該方法簡(jiǎn)單、破壞性小且估算迅速，同時(shí)生物量數(shù)據(jù)可以進(jìn)行外推，從而可以實(shí)施野外跟蹤調(diào)查研究[21-22]。本研究中所有的生長(zhǎng)方程都達(dá)到了極顯著水平(P＜ 0.01)，對(duì)白刺屬植物灌叢沙包生物量變化的解釋程度平均為90.6%。

3.2 白刺屬植物灌叢沙包生物量分布

植物生物量分配格局的差異是其形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理特征共同作用的結(jié)果；同時(shí)，其也反映了植物對(duì)生存環(huán)境要素的響應(yīng)規(guī)律及其生長(zhǎng)策略[9,23]。植物可以通過(guò)調(diào)節(jié)生物量在各器官的分配格局來(lái)適應(yīng)外界環(huán)境，而且在不同的生境下分配模式不同，從而更好地利用限制性資源維持自身的生存與生長(zhǎng)[24-25]。唐古特白刺的根系生物量最大，這與其具有較強(qiáng)的抗旱、抗寒和耐鹽堿的特性相關(guān)，說(shuō)明其萌發(fā)力強(qiáng)，根系發(fā)達(dá)。個(gè)體大小、環(huán)境以及遺傳性狀等均影響植物生物量分配[4,6,26-27]。全球數(shù)據(jù)分析顯示，小型植物葉與莖、葉與根的生物量比更高[4]。隨著總生物量的增加，葉、根生物量占總生物量的比例明顯降低，莖生物量占總生物量的比例顯著增加[4]。本研究沒(méi)有單獨(dú)統(tǒng)計(jì)葉生物量及其占比，但考慮灌叢沙包上生物量隨高度增加而降低，可以推斷白刺屬植物灌叢葉生物量占總生物量的比例隨灌叢沙包高度增加而降低(圖2)。但是，根系生物量占總生物量的比例隨灌叢沙包高度的增加而增加(圖2)，出現(xiàn)這一結(jié)果可能與植株機(jī)械穩(wěn)定及生境變化相關(guān)。通常，直立植物在生長(zhǎng)過(guò)程中需要不斷強(qiáng)化支撐作用，從而確保植株機(jī)械穩(wěn)定性[13-14]。因此，隨著植物總生物量的增加，莖干生物量占比會(huì)不斷增加[3]。然而，對(duì)于沙包上生長(zhǎng)的叢生植物，有了沙子外力支撐后，基本不需要額外的支撐，這為植物向其他器官投資更多生物量提供了可能。另外，根系是植物從土壤中吸收和輸送水分和養(yǎng)分的重要器官，同時(shí)發(fā)揮著固定植株的作用[28-31]。干旱區(qū)土壤水分供給能力有限，白刺屬植物灌叢生長(zhǎng)過(guò)程中需水量會(huì)不斷增加，加大了供需矛盾。這可能是植物提升水分捕獲器官(根系)投資比例的重要原因。沙包內(nèi)部根系投資比例增速遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于沙包下部根系，這可能與沙包土壤較為疏松，水分更容易入滲存儲(chǔ)，根系更容易從沙包內(nèi)部獲取較多的土壤水分有關(guān)[19,31]。

4 結(jié)論

隨著沙包高度增加，白刺屬植物灌叢沙包上部生物量占比呈現(xiàn)減少趨勢(shì)，而沙包內(nèi)部生物量、沙包內(nèi)根系及總根系生物量占總生物量比例均具有增加趨勢(shì)，但是沙包下部生物量占總生物量比例變化趨勢(shì)不明顯。同時(shí)，各組件生物量與總生物量具有良好的線性正相關(guān)關(guān)系，總生物量對(duì)各組件生物量的解釋度在72%～97%。通過(guò)灌叢沙包長(zhǎng)度、植株高度兩個(gè)指標(biāo)能夠很好地預(yù)測(cè)白刺屬植物灌叢沙包各組件生物量和總生物量，二者對(duì)高灌叢沙包各組件生物量及總生物量的解釋度達(dá)到89%～94%。