高溫脅迫下3種多肉植物的生理指標(biāo)變化及其適應(yīng)性評價

張麗華 石磊 李素華 韓浩章 王芳 張楠

摘 要：通過盆栽試驗，研究了‘小美女、‘柳葉蓮華、‘天使之淚3種景天科植物在高溫脅迫條件下的電導(dǎo)率、丙二醛（MDA）含量、可溶性蛋白含量、脯氨酸含量、葉綠素含量的變化規(guī)律。結(jié)果表明：隨著高溫時間的延長，‘天使之淚的電導(dǎo)率的上升幅度最大為45.20%，‘小美女的電導(dǎo)率始終處于較低水平;‘柳葉蓮華的MDA含量呈下降趨勢，‘天使之淚和‘小美女的MDA含量呈先上升后下降趨勢，‘小美女的MDA含量始終是最低;‘天使之淚、小美女和‘柳葉蓮華的可溶性蛋白含量9月份與7月份相比分別增加了25.29%、3.27%、61.90%，小美女的上升幅度最小;脯氨酸含量均呈迅速上升趨勢，‘小美女的上升幅度最大為73.08%;‘天使之淚的葉綠素含量的上升幅度最高為119.54%，‘小美女和‘柳葉蓮華的葉綠素含量呈緩慢下降后略有升高的趨勢。結(jié)合隸屬函數(shù)法綜合評價，‘小美女的耐熱性能最佳，‘柳葉蓮華次之，‘天使之淚最差。

關(guān)鍵詞：高溫脅迫;景天科多肉;生理指標(biāo);耐熱性

中圖分類號 Q945.78文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A文章編號 1007-7731（2021）12-0010-04

Changes of Physiological Indexes and Adaptability Evaluation of Three Succulent Plants Under High Temperature Stress

ZHANG Lihua1 et al.

（1The Construction Engineering College， Suqian College， Suqian 223800， China）

Abstract： Pot experiment was conducted to study the changes of electrical conductivity， MDA content， soluble protein content， proline content and chlorophyll content of three Crassulaceae plants under high temperature stress. The results showed that： with the extension of high temperature time， the conductivity of Sedum treleasei increased by 45.20%， and the conductivity of Graptosedum ‘Little Beauty was always at a low level; the MDA content of Sedeveria hummellii showed a downward trend， the MDA content of Sedum treleasei sand Graptosedum ‘Little Beauty first increased and then decreased， and the MDA content of Graptosedum ‘Little Beauty was always the lowest; the soluble eggs of Sedum treleasei， Graptosedum ‘Little Beauty and Sedeveria hummellii showed a downward trend Compared with July， the white content in September increased by 25.29%， 3.27% and 61.90% respectively， with the smallest increase in Graptosedum ‘Little Beauty; the proline content showed a rapid upward trend， with the largest increase of 73.08% in Graptosedum ‘Little Beauty; the chlorophyll content of Sedeveria hummellii increased by 119.54% with the highest increase， and the chlorophyll content of GraptosedumLittleBeauty and Sedeveria hummellii decreased slowly and then increased slightly. Combined with the membership function method， the comprehensive evaluation results show that the heat resistance of Graptosedum ‘Little Beauty is the highest， followed by Sedeveria Hummellii， and Sedum treleasei is the lowest.

Key words： High temperature stress; Crassulaceae; Succulent physiological index; Heat tolerance

景天科多肉植物因其較高的觀賞價值而受到了人們的喜愛，多年來大量應(yīng)用于室內(nèi)盆栽觀賞，近年來多肉植物還應(yīng)用于城市道路、公園的綠化中[1]。長三角地區(qū)夏季酷熱，絕大多數(shù)的多肉植物都會出現(xiàn)生長緩慢甚至是停止生長的現(xiàn)象。研究表明，當(dāng)植物遭受熱脅迫時，可通過自身產(chǎn)生一定的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和相關(guān)酶來維持細(xì)胞穩(wěn)定[2]。在有關(guān)多肉植物熱脅迫的研究中，較多的集中在設(shè)施栽培、實驗室環(huán)境下以及南方濕熱環(huán)境下景天科多肉植物的耐熱性評價[3-4]，而對于北方地區(qū)景天科多肉植物在干熱環(huán)境的自然越夏的耐熱性研究則較少。為此，筆者以宿遷地區(qū)3個多肉植物品種為研究對象，測定其在夏季自然高溫白天平均溫度為32.7℃脅迫下電導(dǎo)率及丙二醛、可溶性蛋白、脯氨酸和葉綠素的含量，運用綜合隸屬函數(shù)法對3個品種的耐熱性進(jìn)行了綜合評價，旨在為多肉植物的生產(chǎn)應(yīng)用提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料 供試材料為3種景天科多肉植物，分別為小美女（Graptosedum ‘Little Beauty）、‘柳葉蓮華（Sedeveria hummellii）、‘天使之淚（Sedum treleasei），冠幅約為5cm。

1.2 試驗方法 以盆栽形式將3種多肉植物引種至宿遷學(xué)院園林實驗基地，栽培容器為口徑為7cm的黑色塑料方盒，栽培基質(zhì)為體積比1∶1的草炭和蛭石混合基質(zhì)，每盆2株，每個品種各30盆，10盆為1個處理，3次重復(fù)。于2019年7—9月將其放置于室外進(jìn)行自然越夏，在試驗期間每20d澆透水1次。

1.3 統(tǒng)計分析 于每月的最后一天對3種多肉植物的電導(dǎo)率及丙二醛、可溶性蛋白、脯氨酸和葉綠素含量等生理指標(biāo)進(jìn)行測定。測定方法[5]如下：采用電導(dǎo)率測定儀（梅特勒EF38）測定葉片電導(dǎo)率;采用考馬斯亮藍(lán)法測定葉片可溶性蛋白含量;采用乙醇法測定葉綠素總含量;采用茚三酮法測定葉片脯氨酸含量;采用硫代巴比妥酸法測定葉片丙二醛（malonaldehyde，MDA）含量。

抗熱能力綜合評價指標(biāo)隸屬函數(shù)公式：

U（Xab）=（Xab-Xamin）/（Xamax-Xamin）

式中，U（Xab）為測定指標(biāo)的隸屬函數(shù)值，Xab為各個品種的指標(biāo)測定值，Xamin為各個品種指標(biāo)測定的最小值，Xamax為各個品種指標(biāo)測定的最大值。在所有測定指標(biāo)中，脯氨酸、葉綠素和可溶性蛋白含量與抗熱性成正相關(guān)，故用該隸屬函數(shù)。而葉片電導(dǎo)率和丙二醛含量與抗熱性呈負(fù)相關(guān)，用反隸屬函數(shù)計算其隸屬函數(shù)值，反隸屬函數(shù)U（Xab）=1-（Xab-Xamin）/（Xamax-Xamin）。

1.4 數(shù)據(jù)分析 采用Microsoft Excel 2010制表，用SPSS21.0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析，用最小顯著差法（LSD）分析數(shù)據(jù)之間的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 高溫脅迫對3種景天科多肉植物相對電導(dǎo)率的影響 由表1可知，從脅迫天數(shù)來看：隨著時間的延長，‘天使之淚的電導(dǎo)率急速上升，與7月相比，8、9月份分別顯著上升10.32%、45.20%，差異顯著（P<0.05）;‘小美女的電導(dǎo)率先略下降再急速上升，9月與7月相比上升了15.11%，差異顯著（P<0.05）;‘柳葉蓮華的電導(dǎo)率先緩慢上升后緩慢下降，各月份之間電導(dǎo)率差異不顯著（P<0.05）。從不同植株表型來看：‘小美女在3個月的高溫脅迫中的電導(dǎo)率始終比其他2種要低;‘柳葉蓮華7月的電導(dǎo)率比‘天使之淚和‘小美女分別高15.30%、133.10%，緩慢變化后，9月的電導(dǎo)率介于其他2種多肉植物之間;‘天使之淚的電導(dǎo)率相對于另外2種都肉變化較大，9月底時的電導(dǎo)率最大，分別比小美女和‘柳葉蓮華高155.00%、27.90%，3個品種間差異顯著（P<0.05）。

注：小寫字母為同種植物在不同脅迫天數(shù)下的多重比較，大寫字母為相同脅迫時間下，不同植物間的多重比較。字母代表不同處理在P<0.05水平上差異顯著，下同。

2.2 高溫脅迫對3種景天科多肉植物中MDA含量的影響 由表2可知，隨著脅迫時間的延長，‘天使之淚的MDA含量先上升9.44%，后下降15.66%，各月份間差異顯著（P<0.05）;‘小美女的MDA含量先上升9.40%，后下降20.09%，各月份間差異顯著（P<0.05）;‘柳葉蓮華的MDA含量分別下降11.77%、25.15%（P<0.05）。3種多肉植物中，‘天使之淚的MDA含量始終是最高的，‘小美女的MDA含量一直是最低的，不同植株間差異顯著（P<0.05）。

2.3 高溫脅迫對3種景天科多肉植物中可溶性蛋白含量的影響 由表3可知，隨著脅迫時間的延長，‘天使之淚的可溶性蛋白含量先下降29.89%，后上升78.69%，各月份間的差異顯著（P<0.05）;‘小美女的可溶性蛋白先上升7.08%，后下降3.56%;‘柳葉蓮華的可溶性蛋白先顯著上升71.43%、后下降5.56%（P<0.05）。3種多肉植物中，‘小美女的可溶性蛋白含量始終最大，‘柳葉蓮華次之，‘天使之淚最低，不同品種間差異顯著（P<0.05）。

2.4 高溫脅迫對3種景天科多肉植物脯氨酸含量的影響 由表4可知，正常情況下多肉機體內(nèi)所含的脯氨酸含量并不多，但是遭受高溫脅迫時，3種多肉植物機體內(nèi)脯氨酸含量顯著增加，‘天使之淚的脯氨酸含量分別增加了40.52%、61.20%（P<0.05）;‘小美女的脯氨酸含量分別增加了56.41%、76.00%（P<0.05）;‘柳葉蓮華的脯氨酸含量先上升28.06%、后下降5.24%（P<0.05）?！∶琅母彼岷吭黾幼羁?，‘天使之淚的脯氨酸含量在前期雖然上升幅度較大，但總量始終比其他2種小，3種多肉的脯氨酸含量差異顯著（P<0.05）。

2.5 高溫脅迫對3種景天科多肉植物中葉綠素含量的影響 由表5可知，隨著脅迫時間的延長，‘天使之淚的葉綠素含量呈逐漸上升的趨勢，與7月份相比，8、9月份分別增加86.01%、119.54%，各月份之間的差異顯著（P<0.05）;‘小美女的葉綠素含量8、9月份分別下降18.36%、18.21%;‘柳葉蓮華的葉綠素含量先下降20.09%、后上升31.45%?！焓怪疁I的葉綠素含量起初不是最高的，但在高溫脅迫下葉綠素含量逐漸升高，9月底含量達(dá)到最高?！∶琅娜~綠素含量起初最高，在高溫脅迫下略有降低，‘柳葉蓮華葉的綠素含量與另外2種比較始終處于較低水平，3種多肉在高溫脅迫初期及后期葉綠素含量差異顯著（P<0.05）。

2.6 高溫脅迫對3種景天科多肉植物抗熱能力的綜合評價 綜合評價值越接近1，表示抗熱性越強，反之則抗熱性越弱。由表6可知，3種景天科多肉植物抗熱能力的綜合得分表現(xiàn)不一，其中‘小美女的平均分值最大，為0.94，‘柳葉蓮華次之，為0.43，‘天使之淚最低，為0.20。

3 結(jié)論與討論

王宏輝等[6-7]研究認(rèn)為，高溫脅迫會影響植物的正常生長發(fā)育和新陳代謝，植物體與之相應(yīng)地產(chǎn)生各種變化來應(yīng)對脅迫。在外觀表現(xiàn)為萎蔫、皺縮、葉片脫落等，植物的光合作用降低，葉綠素合成減少;在生理特性上，主要表現(xiàn)為電導(dǎo)率、丙二醛、可溶性蛋白、脯氨酸等生理指標(biāo)的變化，植物體通過增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)平衡滲透勢，高溫脅迫使植物膜脂發(fā)生過氧化反應(yīng)，膜透性增大，電解質(zhì)外滲，電導(dǎo)率急劇上升[8]，丙二醛的含量也迅速上升[9]，各類抗氧化酶增加，清除植物體內(nèi)的超氧自由基。在本試驗中，隨著溫度的增加，3種多肉植物電導(dǎo)率的上升幅度以‘天使之淚最大為45.20%，‘小美女的電導(dǎo)率上升最小，為15.11%，說明‘天使之淚的細(xì)胞膜在高溫脅迫下受損嚴(yán)重，電解質(zhì)外滲較多，滲透率上升最大?！焓怪疁I和‘小美女中丙二醛含量先上升、后有所回落，‘柳葉蓮華丙二醛含量呈下降趨勢，說明‘天使之淚膜脂過氧化程度的程度較高，‘柳葉蓮華膜脂過氧化程度輕，抗性強。‘小美女受熱脅迫時細(xì)胞一定程度上受傷害，后逐漸緩慢適應(yīng)環(huán)境，過氧化產(chǎn)物丙二醛含量下降明顯，且丙二醛含量始終處于較低水平，因而‘小美女抗熱性較強?？扇苄缘鞍缀透彼崾侵参矬w內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)[10-11]，滲透調(diào)節(jié)是植物抵抗高溫脅迫的生理反應(yīng)。許桂芳等[12-13]研究表明，植物體內(nèi)脯氨酸與可溶性蛋白在高溫脅迫下均有不同程度的主動積累，從而提高了植物細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)能力，高溫過程中可溶性蛋白和脯氨酸含量呈上升趨勢，但也有研究表明植物體可溶性蛋白是下降的。

在本試驗中，‘小美女和‘柳葉蓮華的可溶性蛋白呈先上升后略下降趨勢，‘天使之淚的可溶性蛋白含量急劇上升，但始終低于另外2種植物。3種多肉植物的脯氨酸含量均迅速上升且高于正常水平，且含量值為‘小美女>‘柳葉蓮華>‘天使之淚。說明可溶性蛋白和脯氨酸在3種景天科多肉植物耐高溫脅迫過程中起到了重要作用，能增加膜系統(tǒng)的穩(wěn)定性，調(diào)節(jié)滲透勢。‘小美女的可溶性蛋白和脯氨酸含量始終處于較高水平，因而抗性最強。‘柳葉蓮華次之，‘天使之淚的抗性最低。高溫會影響葉綠素的合成并加速其分解，短時間的高溫會刺激植物加速合成葉綠素，長時間的脅迫導(dǎo)致各植物葉綠素降解，含量降低[14-15]。本試驗中，‘天使之淚的葉綠素含量急劇升高，說明‘天使之淚在高溫脅迫下抗性較強，‘小美女在高溫下葉綠素結(jié)構(gòu)破壞，葉綠素含量降低，但適應(yīng)逆境環(huán)境后葉綠素合成維持穩(wěn)定，因而‘小美女抗性較強。在受高溫脅迫初期，‘柳葉蓮華的葉綠素含量先下降，但在適應(yīng)環(huán)境后顯著上升，但總含量低于‘天使之淚和‘小美女。結(jié)合3種景天科多肉植物耐高溫脅迫綜合評價值（D）值來看，‘小美女的D值最高為0.94，大于‘柳葉蓮華的D值0.43，‘天使之淚的D值最低為0.20。

綜上所述，隨著高溫脅迫的增加，3種景天科多肉植物的各項生理生化指標(biāo)均發(fā)生了較大變化，均對高溫脅迫敏感，光合作用受抑制。高溫下，各滲透調(diào)節(jié)和抗氧化系統(tǒng)協(xié)同作用，保護(hù)膜穩(wěn)定性，提高滲透調(diào)節(jié)能力。從3種景天科多肉植物品種的抗熱能力綜合評價結(jié)果可以看出，‘小美女的耐熱性能最佳，‘柳葉蓮華次之，‘天使之淚最差。

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（責(zé)編：張宏民）