• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    梓樹對淹水脅迫的適應(yīng)性研究

    2021-07-22 06:59:16倪天虹趙天宇張新葉杜克兵裴云霞耿若楠
    關(guān)鍵詞:梓樹楸樹細根

    倪天虹,趙天宇,張新葉,杜克兵*,裴云霞,耿若楠,胡 倩

    (1.華中農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝林學(xué)學(xué)院/湖北省林業(yè)信息技術(shù)研究中心,湖北 武漢 430070;2.湖北省襄陽市林業(yè)科學(xué)研究所,湖北 襄陽 441052;3.湖北省林業(yè)科學(xué)研究院,湖北 武漢 430075)

    【研究意義】梓樹(Catalpa ovata)為紫葳科(Bignonicaceae)梓樹屬的落葉喬木,廣泛分布于我國長江流域及以北地區(qū)。梓樹具有耐寒、耐干旱瘠薄、耐輕鹽堿和抗污染性強的特點,是城鄉(xiāng)綠化的重要鄉(xiāng)土樹種之一[1-3]。同時,梓樹因為種子多,繁殖容易,與楸樹的親和性好,還被廣泛用作楸樹嫁接生產(chǎn)中的砧木。楸樹喜水肥,在江漢平原生長表現(xiàn)良好,但水分過多亦顯著抑制了其生長,嚴(yán)重時甚至導(dǎo)致植株死亡[4]。大量研究表明,砧木的特性會影響嫁接植株的生理活性與抗逆性[5-6]。梓樹對淹水脅迫的適應(yīng)性如何,其作為砧木時對楸樹嫁接苗的抗?jié)承詴a(chǎn)生什么樣的影響,這些目前還不清楚。因此,系統(tǒng)研究梓樹對淹水脅迫的適應(yīng)性顯得十分有意義,其結(jié)果將對江漢平原等澇漬地區(qū)梓樹與楸樹(以梓樹為砧木)的栽培提供指導(dǎo)。【前人研究進展】在水分脅迫方面,目前國內(nèi)外在梓樹的抗旱性研究上已經(jīng)取得了一些進展,而關(guān)于抗?jié)承苑矫娴难芯繄蟮绖t很少[4,7]。在抗旱性方面,于曉池等[7]通過對生理生態(tài)特征的測定,比較了黃金樹、梓樹、灰楸、滇楸和楸樹的抗旱性,認為楸樹和灰楸的抗旱能力較強,滇楸和梓樹的抗旱能力次之,黃金樹的抗旱能力最差。在梓樹的抗?jié)承匝芯糠矫?,目前僅張燁然等[4]通過淹水脅迫下生長量與葉片氣體交換參數(shù)的觀測,比較了楸樹、滇楸和梓樹各一個無性系的抗?jié)承圆町?,認為滇楸的抗?jié)承宰顝?,楸樹居中,而梓樹最差。已有報道僅局限于淹水脅迫對梓樹光合特性的影響,未對其生理代謝進行研究,導(dǎo)致梓樹對淹水脅迫的適應(yīng)性還不明晰,因此系統(tǒng)研究梓樹對淹水脅迫的生理響應(yīng)具有重要意義?!颈狙芯壳腥朦c】梓樹為肉質(zhì)根樹種,對淹水脅迫較敏感。在江漢平原楸樹的栽培實踐中,發(fā)現(xiàn)以梓樹為砧木的楸樹嫁接苗在地下水位較高以及季節(jié)性積水的地區(qū)植株長勢弱,生長量小,甚至成片死亡。因此,本文對梓樹在淹水脅迫下的生理響應(yīng)開展研究,以期了解梓樹對淹水脅迫的適應(yīng)性?!緮M解決的關(guān)鍵問題】通過對梓樹優(yōu)良無性系在淹水脅迫下的表型、生長量、生物量、生理生態(tài)特征和生理生化指標(biāo)的分析,系統(tǒng)解析梓樹對淹水脅迫的適應(yīng)性,為澇漬地區(qū)的梓樹和楸樹(以梓樹為砧木)的栽培提供參考。

    1 材料與方法

    1.1 試驗材料

    以梓樹優(yōu)良無性系1#(簡稱ZS1)為試驗材料。ZS1為從襄陽市林業(yè)科學(xué)研究所培育的梓樹實生苗中篩選的超級苗,其特點是與普通苗木相比,其苗高生長更快。

    1.2 植株培養(yǎng)

    試驗于湖北省武漢市的華中農(nóng)業(yè)大學(xué)校園內(nèi)(30°28'N,114°21'E)進行。該地區(qū)氣候溫和,年平均氣溫16.3 ℃,無霜期240 d,年降水量1 269 mm,6—8月份為降水集中期。

    3 月中旬,以ZS1 高3~4 cm 的生根試管苗為試材,洗凈根部培養(yǎng)基后,移栽于裝有營養(yǎng)土(山東商道生物科技股份有限公司,中國)的棕色塑料缽中(18 cm×14 cm×16 cm),并覆蓋透明塑料杯保濕,每缽移栽1 株,缽底有12 個直徑約1.2 cm 的排水孔。15 d 植株成活后,移除塑料杯,讓苗木自然生長。所有苗木均于溫室內(nèi)進行移栽和培養(yǎng),植株成活后每周澆1 次改良的1/2 Hoagland 營養(yǎng)液和2 次自來水。

    1.3 淹水處理

    待ZS1 的平均高度為40~50 cm 時,篩選生長狀況良好且長勢一致的苗木開始淹水試驗。將全部苗木隨機分配到2 個處理中:(1)對照處理(CK):正常澆水,保持土壤含水量為田間最大持水量的70%~75%;(2)淹水處理:植株置于水箱中淹水,使水面高出土壤表面10 cm,保持土壤含水量過飽和,以模擬澇害。將每個處理的植株隨機分為2組:第一組用于表型、生長量、生理生態(tài)等對植株無損傷的指標(biāo)的觀測,植株隨機區(qū)組排列,5個區(qū)組,3株/小區(qū),共計15株/處理;第二組用于葉片與細根的采集,進行相關(guān)生理指標(biāo)的測定,植株完全隨機排列,共24株。淹水處理14 d,植株出現(xiàn)明顯受害癥狀后結(jié)束淹水,將植株從水箱中取出,排水恢復(fù)7 d,以模擬自然界實際水分變化,試驗總時長為21 d。

    1.4 測定方法

    1.4.1 形態(tài) 試驗期間,每天觀察ZS1 各個處理第一組植株的形態(tài)變化,包括葉片的顏色和數(shù)量、皮孔的膨大、不定根的產(chǎn)生以及死亡等情況。

    1.4.2 苗高與地徑 試驗的第0天和21天,分別測定ZS1各個處理第一組植株的苗高和地徑,計算試驗期間苗木的生長量。

    1.4.3 葉片氣體交換與葉綠素?zé)晒?試驗的第1、7、14 和21 天,分別測定ZS1 第一組植株的葉片氣體交換參數(shù)與葉綠素?zé)晒?,每個小區(qū)固定選擇一棵植株進行測定,共5 次重復(fù)/處理。測定于09:00—11:00 進行,選取植株頂端第6 片完全展開的健康葉片測量。葉片氣體交換參數(shù)采用LI-6400 光合測定系統(tǒng)(LI-COR Inc.,Lincoln,NE,USA)測定,光照強度1 500 μmol/(m2·s),氣體流速500 μmol/s。測定內(nèi)容包括凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度/環(huán)境CO2濃度(Ci/Ca)、潛在水分利用效率RWUEi=Pn/Gs等[5]。采用LI-6400 熒光測定系統(tǒng)(LI-COR Inc.,Lincoln,NE,USA)測定葉綠素?zé)晒?。測定前,讓葉片在自然條件下先暗適應(yīng)20 min,然后測定其初始熒光(Fo)、可變熒光(Fv)和最大熒光(Fm)等參數(shù)。

    1.4.4 生理指標(biāo) 淹水處理的第0 天(CK)、7 天(PS7)、14 天(PS14)和21 天(PS21),分別采用SPAD-502plus 型便攜式葉綠素測定儀(Konica Minolta Inc,Japan)測定第二組植株葉片的葉綠素含量(SPAD值),并采集其葉片與細根,用于相對電導(dǎo)率(RMP)、丙二醛(MDA)、脯氨酸(Pro)和根系活力的測定。葉片采集植株頂端完全展開的第6~7 片葉,去除主脈;細根以蒸餾水快速洗凈,濾紙吸干表面水分。一部分鮮葉樣品用于相對電導(dǎo)率的測定,另一部分葉片樣品與全部細根采集后用液氮速凍,于-80 ℃冰箱中保存?zhèn)溆?。RMP、MDA 含量、Pro 含量、根系活力的測定,參照王學(xué)奎[8]的方法進行:葉片RMP 采用3173 便攜式電導(dǎo)率儀(Jenco Instruments,Inc,USA)測定;葉片MDA 含量采用TBA 法(硫代巴比妥酸)測定;葉片與細根Pro 含量采用酸性茚三酮比色法測定;根系活力采用TTC 法(2,3,5-三苯基氯化四氮唑)測定。

    1.5 數(shù)據(jù)分析

    圖表中的數(shù)據(jù)均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(n=3~5)。采用SAS8.1 統(tǒng)計軟件進行方差分析(ANOVA)和多重比較(Duncan’s),所有百分數(shù)均進行反正弦轉(zhuǎn)換之后進行方差分析。采用淹水變化率評價淹水脅迫對植株造成的影響,淹水變化率=[(對照處理-淹水處理)/對照處理]×100%。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 植株形態(tài)

    試驗期間,ZS1的所有對照植株均正常生長,未出現(xiàn)落葉和死亡現(xiàn)象,至試驗結(jié)束時(21 d)植株存活率為100%。淹水植株的形態(tài)發(fā)生了明顯變化,出現(xiàn)葉片生長減緩、黃化和萎蔫,皮孔膨大等現(xiàn)象。淹水第4天,植株開始出現(xiàn)莖基部皮孔膨大的現(xiàn)象;第10天葉片開始黃化;第11天開始出現(xiàn)葉片萎蔫;至第21 天時,植株均未出現(xiàn)不定根(圖1)。排水恢復(fù)期間,植株表型恢復(fù)不明顯。至試驗結(jié)束時,淹水植株的存活率僅為53%。

    圖1 ZS1淹水脅迫下的表型變化Fig.1 Phenotypic change of ZS1 under flooding stress

    2.2 生長量

    淹水脅迫對ZS1 苗高的生長產(chǎn)生了顯著抑制作用(圖2,P<0.05),而對地徑生長的影響不顯著(P>0.05)。至試驗結(jié)束時,ZS1 苗高和地徑的淹水變化率分別為66.97% 和37.88%??梢?,淹水脅迫對ZS1 苗高的生長影響較大,而對地徑的生長影響較小。

    圖2 淹水脅迫下ZS1苗高與地徑的生長量Fig.2 Height and root-collar diameter growth of ZS1 seedlings under partial submergence treatment

    2.3 葉片氣體交換參數(shù)

    淹水脅迫顯著影響了ZS1 葉片的Pn、Gs、Tr、Ci/Ca和RWUEi(圖3,P<0.05)。Pn、Gs、Tr隨著淹水時間的延長逐漸降低,至14 d 時達到最小值,排水恢復(fù)期間變化不明顯,至21 d 時仍極顯著地低于對照值。Ci/Ca隨著淹水時間的延長逐漸降低,在淹水7 d 時達到最低值,隨后迅速上升,并于14 d 時達到最大值,排水恢復(fù)期間開始下降,至21 d 時接近對照值。RWUEi隨著淹水時間的延長逐漸上升,在淹水7 d 時達到最高值,隨后開始迅速降低,于14 d 時達到最低值,排水恢復(fù)期間略有上升,但至21 d 時仍極顯著低于對照值。Pn、Gs、Tr、Ci/Ca和RWUEi在各個時間點的淹水變化率具有一定的差異,其中Pn、Ci/Ca、RWUEi在淹水14 d時的淹水變化率最大,分別為104.66%、-116.75%和270.15%;Gs、Tr在淹水21 d時的淹水變化率最大,分別為99.06%和99.71%(表1)。

    圖3 淹水脅迫下ZS1的葉片氣體交換參數(shù)Fig.3 Gas exchange parameters in leaves of ZS1 seedlings under partial submergence treatment

    表1 淹水脅迫下ZS1葉片氣體交換參數(shù)與葉綠素?zé)晒獾难退兓蔜ab.1 Rates of change due to partial submergence of gas exchange parameters and chlorophyll fluorescence in leaves of ZS1 seedlings under partial submergence treatment

    2.4 葉片葉綠素?zé)晒?/h3>

    淹水脅迫顯著降低了ZS1 葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv、Fv/Fm和Fv/Fo(圖4,P<0.05)。其中,F(xiàn)v反映了光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)光化學(xué)活性的大??;Fv/Fm(PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量)反映了PSⅡ利用光能的能力和光抑制程度;Fv/Fo則反映了PSⅡ的潛在活性[9-12]。Fv、Fv/Fm和Fv/Fo隨著淹水時間的延長逐漸降低,至淹水7 d 時小幅度下降,至14 d 時達到最低值,排水恢復(fù)后快速上升,但至21 d 時仍顯著低于對照值。Fv、Fv/Fm和Fv/Fo在各個時期的淹水變化率具有一定的差異,其中Fv、Fv/Fm和Fv/Fo在淹水14 d時淹水變化率最大,分別為69.90%、30.90%和68.58%(表1)。

    圖4 淹水脅迫下ZS1的葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fig.4 Chlorophyll fluorescence parameters in leaves of ZS1 seedlings under partial submergence treatment

    2.5 葉片與細根的脯氨酸含量

    淹水脅迫顯著提高了ZS1 葉片與細根中的脯氨酸(Pro)含量(圖5,P<0.05)。隨著淹水時間的延長,葉片與細根中的Pro 含量逐漸升高,并于14 d 時達到最高值。在淹水7 d 時,葉片和細根中Pro 含量的淹水變化率分別為-68.96%和-76.19%;14 d 時,淹水變化率分別為-115.00%和-245.94%;排水恢復(fù)期間,葉片與細根中的Pro 含量均有所下降,但至21 d 時仍高于對照值,且葉片中Pro 含量下降的幅度較細根小,此時兩者的淹水變化率分別為-83.98%和-66.64%。可見,在淹水脅迫下,細根中Pro 含量的上升幅度高于葉片,而排水恢復(fù)期間,細根的恢復(fù)程度比葉片更好。

    圖5 淹水脅迫下ZS1的葉片與細根中的脯氨酸含量Fig.5 Proline contents in leaves and fine roots of ZS1 seedlings under partial submergence treatment

    2.6 葉片相對電導(dǎo)率與丙二醛含量

    淹水脅迫導(dǎo)致ZS1 葉片的相對電導(dǎo)率(RMP)和丙二醛(MDA)含量顯著上升(圖6,P<0.05)。隨著淹水時間的延長,葉片的RMP 值與MDA 含量均持續(xù)增加,并于14 d 時達到最高值。淹水7 d 時,RMP 值和MDA 含量的淹水變化率分別為-77.72%和-87.05%;14 d 時,分別為-141.42%和-145.61%。排水恢復(fù)期間,葉片RMP 值和MDA 含量均有所下降,但至21 d 時仍顯著高于對照值,此時兩者的淹水變化率分別為-122.78%和-70.35%。可見,淹水脅迫對ZS1 葉片的RMP 與MDA 影響很大,排水恢復(fù)后這兩指標(biāo)仍難以恢復(fù)到對照水平。

    圖6 淹水脅迫下ZS1的葉片相對電導(dǎo)率與MDA含量Fig.6 Relative membrane permeability and malonaldehyde contents in leaves of ZS1 seedlings under partial submergence treatment

    2.7 葉片的葉綠素含量

    淹水脅迫顯著降低了ZS1 葉片的葉綠素含量(SPAD 值,圖7,P<0.05)。隨著淹水時間的延長,葉片的葉綠素含量逐漸降低,并于14 d 時達到最小值。淹水7 d 和14 d 時,SPAD 值的淹水變化率分別為19.96%和31.39%。排水恢復(fù)期間SPAD 值略有上升,但至21 d 時仍顯著低于對照值,此時淹水變化率為26.71%。

    圖7 淹水脅迫下ZS1的葉片葉綠素含量Fig.7 Chlorophyll contents in leaves of ZS1 seedlings under partial submergence treatment

    2.8 根系活力

    淹水脅迫導(dǎo)致ZS1的根系活力顯著降低(圖8,P<0.05)。隨著淹水時間的延長,根系活力持續(xù)降低,并于14 d 時達到最小值。在淹水7 d 時,根系活力的淹水變化率為32.46%;至14 d 時,變化率達到54.03%。排水恢復(fù)期間呈現(xiàn)小幅度上升,但至試驗結(jié)束時(21 d)時仍顯著低于對照值,此時的淹水變化率為46.03%。

    圖8 淹水脅迫下ZS1的根系活力Fig.8 Root metabolism of ZS1 seedlings under partial submergence treatment

    3 討論與結(jié)論

    淹水脅迫對植物造成損傷的主要原因是土壤缺氧以及乙烯、CO2、錳和鐵等元素的過量積累[13-14]。在淹水脅迫下,植物的形態(tài)、解剖結(jié)構(gòu)、光合作用、呼吸作用和生理代謝等多個方面會受到影響[15-17]。

    形態(tài)結(jié)構(gòu)是反映植物受害程度最直接的指標(biāo)。淹水脅迫下植物形態(tài)的變化,主要包括葉片黃化、萎蔫與脫落、生長變緩、根系死亡、皮孔膨大、不定根誘導(dǎo)等[18]。其中,皮孔膨大、不定根誘導(dǎo)、通氣組織形成與植物的抗?jié)承悦芮邢嚓P(guān),可以增強地上部氧氣向地下根際的輸送,在一定程度上緩解淹水脅迫導(dǎo)致的低氧損害[19-20]。本試驗中,ZS1 出現(xiàn)明顯的葉片黃化和萎蔫癥狀(10~11 d),有明顯的皮孔膨大現(xiàn)象(4 d),但是始終沒有誘導(dǎo)形成不定根,這可能是梓樹難以適應(yīng)長時間淹水脅迫的重要原因之一。至試驗結(jié)束時(21 d),ZS1淹水植株的存活率僅為53%,可見梓樹對淹水脅迫很敏感。

    苗高與地徑生長量、葉片的葉綠素含量是反映植物受害程度的間接指標(biāo)。本試驗中,淹水脅迫造成ZS1 的葉綠素含量顯著降低,這與北美楓香對淹水脅迫的響應(yīng)一致,這可能是因為淹水脅迫抑制了葉綠素的合成,加快了葉綠素的降解[21]。本試驗中,淹水脅迫對苗高的生長產(chǎn)生了顯著的抑制作用(P<0.05),但對地徑生長的影響不顯著(P>0.05)。至試驗結(jié)束時,苗高與地徑的淹水變化率分別為66.97%和37.88%,這說明淹水脅迫對梓樹苗高生長的影響更大,這與楊樹等樹種的研究結(jié)果一致,這可能是因為淹水脅迫通過抑制葉片和根系生長、降低水分與礦質(zhì)營養(yǎng)吸收、改變?nèi)~綠素含量和組分、破壞光合作用的結(jié)構(gòu)與性能等,降低植物光合同化能力,進而抑制其生長[5,9]。

    葉片氣體交換參數(shù)反映了逆境脅迫下光合系統(tǒng)受損的程度。在淹水脅迫下,植物會通過關(guān)閉氣孔,提高水分利用效率等方式,應(yīng)對水分吸收減少、光合酶類活性降低、葉綠體等細胞器降解、光合能力下降等不利影響[22-23]。本試驗中,隨著淹水脅迫時間的延長,ZS1 逐漸降低葉片的Pn、Gs和Tr,這與楊樹、玉米和海棠等植物在淹水脅迫下的表現(xiàn)一致[11,24-26]。Gs的變化是導(dǎo)致Pn、Tr、Ci/Ca和RWUEi等變化的直接原因[27-28]。Farquhar 等的觀點是植物的光合抑制源自氣孔限制和非氣孔限制兩種原因。若Pn、Gs和Ci/Ca同時下降,則Pn降低主要受氣孔限制;若Pn與Gs呈下降趨勢,而Ci/Ca卻上升,則Pn降低主要受非氣孔限制[22]。本試驗中,淹水脅迫前7 d,Pn的降低主要由氣孔原因造成,因為氣孔關(guān)閉,導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度下降,CO2供應(yīng)不足。淹水脅迫7 d 后,Pn的降低主要由非氣孔原因造成,因為葉肉細胞光合活性下降致使同化力不足,這與楊樹、白樺和海棠等的研究結(jié)果一致[9,26,29]。淹水7 d 時ZS1 的Pn、Gs和Tr大幅降低,14 d 時RWUEi顯著減小,說明ZS1 的光合系統(tǒng)對淹水脅迫十分敏感,與其表型變化一致。排水恢復(fù)結(jié)束后,ZS1 的Pn、Gs、Tr、RWUEi仍極顯著低于對照值,表明淹水脅迫造成的傷害嚴(yán)重,難以在短時間內(nèi)恢復(fù)正常。

    葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv、Fv/Fo和Fv/Fm是檢測植物光化學(xué)反應(yīng)狀況的3個重要參數(shù),可準(zhǔn)確揭示植物光系統(tǒng)對光能的吸收、傳遞、耗散和分配等情況[12,30]。本試驗中,ZS1 在淹水14 d 時的Fv、Fv/Fo和Fv/Fm均顯著低于對照值,表明淹水脅迫導(dǎo)致葉綠體光合機構(gòu)受損,光合作用原初反應(yīng)過程受抑制,光合CO2同化效率降低[12]。ZS1 的Fv、Fv/Fo和Fv/Fm在淹水1 d 和淹水7 d 時下降幅度不顯著,而在14 d 時大幅降低,說明淹水時間對其光合機構(gòu)的影響很大,這可能與植株莖基部未能誘導(dǎo)形成不定根有關(guān),這和抗?jié)承暂^差的小葉楊的研究結(jié)果一致,F(xiàn)v、Fv/Fo和Fv/Fm在淹水15 d時顯著降低,淹水期間也始終未形成不定根[9]?;謴?fù)期結(jié)束后,ZS1的Fv、Fv/Fo和Fv/Fm雖有上升,但仍顯著低于對照值,同樣說明淹水脅迫的傷害難以在短時間內(nèi)恢復(fù)正常,這與其葉片氣體交換參數(shù)的表現(xiàn)基本一致。

    脯氨酸是一種重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),揭示了逆境脅迫下對植物代謝過程的影響[31]。本試驗中,在淹水14 d時,葉片和細根脯氨酸含量的淹水變化率分別為-115.00%和-245.94%,而排水恢復(fù)后,兩者脯氨酸含量的淹水變化率分別為-83.98%和-66.64%,這說明受到淹水脅迫時,ZS1通過提高脯氨酸含量以維持細胞滲透壓,降低受害程度,但葉片和細根的響應(yīng)程度不同,恢復(fù)能力也有所差異,這與‘紐荷爾臍橙’/枳[32]和冬青[33]的研究結(jié)果類似。

    葉片MDA含量與RMP均為顯示植物在逆境脅迫下受害程度的重要指標(biāo),揭示了逆境脅迫下對細胞膜結(jié)構(gòu)的影響。MDA反映膜脂過氧化的程度,從而間接反映植物組織抗氧化的能力。RMP顯示了細胞膜結(jié)構(gòu)的受損程度[9]。本試驗中,ZS1 淹水植株的葉片MDA 含量與RMP 均隨著淹水時間的延長持續(xù)上升,排水恢復(fù)后,雖有下降,但仍高于對照,這說明隨著淹水時間的延長,葉片細胞質(zhì)膜透性增大,細胞各項功能紊亂,膜質(zhì)過氧化作用加劇,這與其葉片氣體交換參數(shù)和葉綠素?zé)晒獾姆磻?yīng)一致,亦與桑樹、紫樹的研究結(jié)果一致[34-35]。

    根系活力是植物根系的吸收能力、合成能力、氧化能力和還原能力等的綜合反映,是一種能夠較客觀反映植物根系生命活動和活力水平的重要生理指標(biāo)[36]。本試驗中,ZS1淹水植株在7、14和21 d時,根系活力的變化率分別為32.46%、54.03%和46.03%,隨著淹水時間的延長,根系活力呈降低趨勢,這與楨楠和玉米的研究結(jié)果一致[37-38],其原因可能是長時間淹水使根系缺氧,造成根系損傷和生理代謝水平嚴(yán)重降低,且難以在短時間內(nèi)恢復(fù)。

    綜上所述,通過對淹水脅迫下ZS1的16個形態(tài)和生理生化指標(biāo)響應(yīng)的分析,認為ZS1是一種對淹水脅迫較敏感的無性系。由于本文僅以ZS1 一個無性系為材料進行研究,要系統(tǒng)深入地揭示梓樹對淹水脅迫的適應(yīng)性,后續(xù)還需要針對不同的梓樹種質(zhì)資源進行更廣泛的抗?jié)承栽u價。

    猜你喜歡
    梓樹楸樹細根
    梓樹尋訪記
    幸福的一日
    ——致秋天的花楸樹
    北方人(2021年19期)2021-10-29 00:46:00
    不同預(yù)處理方法對新疆梓樹果實脫膠效果的影響
    毛紡科技(2021年8期)2021-10-14 06:51:22
    氮沉降對細根分解影響的研究進展
    蘇州城里的梓樹
    蘇州雜志(2019年5期)2019-12-03 07:46:20
    楸樹組織培養(yǎng)研究進展
    土壤性能對樹木細根生長的影響
    模擬氮沉降對杉木幼苗細根化學(xué)計量學(xué)特征的影響
    人造林窗下香椿幼林細根的養(yǎng)分內(nèi)循環(huán)
    鑒別
    詩歌月刊(2017年10期)2018-01-28 16:06:43
    国产精品久久久久久av不卡| 久久久久久久亚洲中文字幕| 欧美最新免费一区二区三区| av在线观看视频网站免费| 国产一区亚洲一区在线观看| 禁无遮挡网站| 极品教师在线视频| 国产毛片a区久久久久| 麻豆久久精品国产亚洲av| 国产精品久久久久久精品电影| 啦啦啦中文免费视频观看日本| 亚洲国产色片| 亚洲丝袜综合中文字幕| 肉色欧美久久久久久久蜜桃 | 亚洲四区av| 国产爽快片一区二区三区| 99re6热这里在线精品视频| 久久99精品国语久久久| 男女下面进入的视频免费午夜| 亚洲精品色激情综合| 美女主播在线视频| 26uuu在线亚洲综合色| 少妇人妻一区二区三区视频| 日韩不卡一区二区三区视频在线| 日日撸夜夜添| 自拍欧美九色日韩亚洲蝌蚪91 | 国内少妇人妻偷人精品xxx网站| 黑人高潮一二区| 亚洲婷婷狠狠爱综合网| 老女人水多毛片| 亚洲成色77777| 日本色播在线视频| 少妇猛男粗大的猛烈进出视频 | 丰满人妻一区二区三区视频av| 国产成人免费无遮挡视频| 免费看av在线观看网站| 日韩国内少妇激情av| 自拍偷自拍亚洲精品老妇| 男女国产视频网站| 免费看av在线观看网站| 网址你懂的国产日韩在线| 欧美bdsm另类| 插阴视频在线观看视频| 伊人久久国产一区二区| 精品久久久久久久人妻蜜臀av| 特级一级黄色大片| 99精国产麻豆久久婷婷| 全区人妻精品视频| 99视频精品全部免费 在线| 午夜福利网站1000一区二区三区| 午夜福利在线在线| 亚洲精品成人久久久久久| 久久久久久伊人网av| 丰满人妻一区二区三区视频av| 我的女老师完整版在线观看| 精品久久久久久久久av| 夫妻午夜视频| 国产精品爽爽va在线观看网站| 啦啦啦中文免费视频观看日本| 秋霞在线观看毛片| 国产高清三级在线| 大香蕉久久网| 插逼视频在线观看| 国产精品国产三级专区第一集| 亚洲精品成人久久久久久| 男女边吃奶边做爰视频| 欧美zozozo另类| 啦啦啦中文免费视频观看日本| 久久97久久精品| 久久97久久精品| 久久国内精品自在自线图片| 水蜜桃什么品种好| 亚洲av在线观看美女高潮| 中国美白少妇内射xxxbb| 国产精品偷伦视频观看了| 久久影院123| 久久99热6这里只有精品| 久久亚洲国产成人精品v| 国产黄频视频在线观看| 在线看a的网站| 亚洲精品色激情综合| 老司机影院成人| 成人欧美大片| 在线观看av片永久免费下载| 天美传媒精品一区二区| 久久久久久久久久久丰满| 在线a可以看的网站| 亚洲国产av新网站| 男人爽女人下面视频在线观看| 国产日韩欧美在线精品| 国产黄色免费在线视频| 在线观看免费高清a一片| 亚洲美女搞黄在线观看| 午夜福利网站1000一区二区三区| av一本久久久久| 日本黄色片子视频| 国产老妇女一区| 99久久中文字幕三级久久日本| 午夜福利视频1000在线观看| 熟女av电影| 国产真实伦视频高清在线观看| 久久99热这里只频精品6学生| 午夜精品国产一区二区电影 | av又黄又爽大尺度在线免费看| 男人和女人高潮做爰伦理| 亚洲三级黄色毛片| 亚洲天堂av无毛| 国产免费视频播放在线视频| 黄色欧美视频在线观看| 亚洲精品亚洲一区二区| 日韩成人av中文字幕在线观看| 国产91av在线免费观看| 精品国产露脸久久av麻豆| 18禁裸乳无遮挡动漫免费视频 | 欧美日韩视频精品一区| 久久午夜福利片| 乱码一卡2卡4卡精品| 肉色欧美久久久久久久蜜桃 | 免费大片黄手机在线观看| 亚洲国产av新网站| 亚洲精品成人av观看孕妇| 久久久久久久久久成人| 最近最新中文字幕免费大全7| 久久久久网色| 日韩在线高清观看一区二区三区| 亚洲美女视频黄频| 人妻少妇偷人精品九色| 亚洲性久久影院| 视频区图区小说| 最后的刺客免费高清国语| 日韩视频在线欧美| 亚洲自拍偷在线| 天天躁日日操中文字幕| 国产色爽女视频免费观看| 亚洲精品aⅴ在线观看| 久久影院123| 国产一级毛片在线| 人人妻人人爽人人添夜夜欢视频 | 一区二区三区乱码不卡18| 麻豆成人午夜福利视频| 欧美日韩在线观看h| av国产免费在线观看| 亚洲自偷自拍三级| 亚洲欧美一区二区三区国产| 国产毛片在线视频| 丰满少妇做爰视频| 午夜免费观看性视频| 午夜福利在线在线| 婷婷色综合www| 可以在线观看毛片的网站| 日产精品乱码卡一卡2卡三| 日本爱情动作片www.在线观看| 久久精品国产鲁丝片午夜精品| 纵有疾风起免费观看全集完整版| 国产亚洲午夜精品一区二区久久 | 亚洲av国产av综合av卡| 国产av国产精品国产| av线在线观看网站| 亚洲av国产av综合av卡| 少妇裸体淫交视频免费看高清| 中文乱码字字幕精品一区二区三区| 亚洲丝袜综合中文字幕| 国产爱豆传媒在线观看| 日韩强制内射视频| 国产乱人偷精品视频| 22中文网久久字幕| 91精品伊人久久大香线蕉| 丝袜喷水一区| av播播在线观看一区| 国模一区二区三区四区视频| 亚洲av中文字字幕乱码综合| 少妇人妻一区二区三区视频| 亚洲精品日本国产第一区| 国产精品99久久久久久久久| 18禁裸乳无遮挡动漫免费视频 | 国产精品秋霞免费鲁丝片| 国产精品熟女久久久久浪| 国产成人午夜福利电影在线观看| 亚洲av男天堂| 天堂俺去俺来也www色官网| 大香蕉久久网| 我要看日韩黄色一级片| 乱码一卡2卡4卡精品| 汤姆久久久久久久影院中文字幕| 日本一二三区视频观看| 大香蕉久久网| 色哟哟·www| 亚洲精品456在线播放app| 免费观看av网站的网址| 亚洲欧美日韩卡通动漫| 亚洲av中文字字幕乱码综合| 中国三级夫妇交换| 久久久久久久大尺度免费视频| 亚洲电影在线观看av| 久久久久久久午夜电影| 直男gayav资源| 国产乱人视频| 日本一二三区视频观看| 女人久久www免费人成看片| 一边亲一边摸免费视频| 直男gayav资源| 午夜日本视频在线| 男人和女人高潮做爰伦理| 内射极品少妇av片p| 国产精品一及| 蜜桃亚洲精品一区二区三区| 99久久九九国产精品国产免费| 黄片无遮挡物在线观看| 亚洲av.av天堂| 精品少妇久久久久久888优播| 一级黄片播放器| 国产午夜精品一二区理论片| 久久久亚洲精品成人影院| 国产一区二区亚洲精品在线观看| 国产片特级美女逼逼视频| 可以在线观看毛片的网站| 成年人午夜在线观看视频| 热re99久久精品国产66热6| 丰满少妇做爰视频| 极品少妇高潮喷水抽搐| 另类亚洲欧美激情| 男女啪啪激烈高潮av片| 男女边吃奶边做爰视频| 在线免费观看不下载黄p国产| 看黄色毛片网站| 制服丝袜香蕉在线| 日韩强制内射视频| 欧美丝袜亚洲另类| 国产男人的电影天堂91| 精品少妇久久久久久888优播| 18禁动态无遮挡网站| 欧美+日韩+精品| freevideosex欧美| 我要看日韩黄色一级片| 三级国产精品片| 熟女av电影| 亚洲精品日韩av片在线观看| av国产精品久久久久影院| 亚洲成人一二三区av| 熟女av电影| 日韩大片免费观看网站| 久久精品国产亚洲av天美| freevideosex欧美| 黄色视频在线播放观看不卡| 国产午夜福利久久久久久| 女人十人毛片免费观看3o分钟| 国产成人精品一,二区| 一区二区三区精品91| 春色校园在线视频观看| 亚洲欧美日韩东京热| 少妇的逼好多水| 欧美成人午夜免费资源| 国产精品无大码| 国产人妻一区二区三区在| 国产精品一区二区在线观看99| 激情五月婷婷亚洲| 涩涩av久久男人的天堂| 精品久久久久久久久亚洲| 国产黄色视频一区二区在线观看| av.在线天堂| 日日摸夜夜添夜夜爱| 精品久久久久久久人妻蜜臀av| 草草在线视频免费看| 在线免费观看不下载黄p国产| 肉色欧美久久久久久久蜜桃 | 不卡视频在线观看欧美| 搡老乐熟女国产| 97在线人人人人妻| 九九久久精品国产亚洲av麻豆| 成年免费大片在线观看| 男人舔奶头视频| 亚洲av免费高清在线观看| 九草在线视频观看| 国产高清有码在线观看视频| 成人午夜精彩视频在线观看| 亚洲精品色激情综合| 亚洲不卡免费看| 国产黄色免费在线视频| 一区二区三区乱码不卡18| 免费av观看视频| 街头女战士在线观看网站| 最后的刺客免费高清国语| 欧美97在线视频| 国内揄拍国产精品人妻在线| 少妇高潮的动态图| 亚洲怡红院男人天堂| 亚洲精品国产av成人精品| 精品视频人人做人人爽| 日韩av不卡免费在线播放| 国产精品女同一区二区软件| 成人二区视频| 亚洲熟女精品中文字幕| 国产在视频线精品| 欧美97在线视频| 少妇人妻 视频| 天堂俺去俺来也www色官网| 成人毛片a级毛片在线播放| 久久韩国三级中文字幕| 亚洲国产日韩一区二区| 久久综合国产亚洲精品| 久久亚洲国产成人精品v| 精品久久国产蜜桃| 久热这里只有精品99| 日韩大片免费观看网站| 真实男女啪啪啪动态图| 又大又黄又爽视频免费| 免费黄网站久久成人精品| 婷婷色麻豆天堂久久| 亚洲婷婷狠狠爱综合网| 白带黄色成豆腐渣| 少妇猛男粗大的猛烈进出视频 | 亚洲国产欧美人成| 美女被艹到高潮喷水动态| 国产成人免费观看mmmm| 国产亚洲av片在线观看秒播厂| 五月伊人婷婷丁香| 欧美 日韩 精品 国产| 午夜福利在线在线| 人妻系列 视频| 午夜福利高清视频| 亚洲精品日本国产第一区| 欧美日韩综合久久久久久| 亚洲国产精品成人综合色| 欧美变态另类bdsm刘玥| 久久久久久国产a免费观看| 欧美97在线视频| 亚州av有码| 久久精品国产鲁丝片午夜精品| eeuss影院久久| 国产一级毛片在线| 欧美bdsm另类| 亚洲图色成人| 亚洲国产精品专区欧美| 在线观看人妻少妇| 大码成人一级视频| 精品久久久噜噜| 97超视频在线观看视频| 又黄又爽又刺激的免费视频.| 久久久久久久久大av| 精品99又大又爽又粗少妇毛片| 久久精品人妻少妇| 日韩 亚洲 欧美在线| 肉色欧美久久久久久久蜜桃 | 日韩欧美 国产精品| 热99国产精品久久久久久7| 国产老妇女一区| 欧美成人一区二区免费高清观看| 99视频精品全部免费 在线| 好男人视频免费观看在线| 国产黄片美女视频| 亚洲国产最新在线播放| 免费观看在线日韩| 黄色怎么调成土黄色| 水蜜桃什么品种好| 欧美zozozo另类| 在线亚洲精品国产二区图片欧美 | 欧美日韩在线观看h| 建设人人有责人人尽责人人享有的 | 亚洲天堂国产精品一区在线| 免费不卡的大黄色大毛片视频在线观看| 亚洲国产精品国产精品| 99久久中文字幕三级久久日本| 中文字幕人妻熟人妻熟丝袜美| av国产免费在线观看| 女人被狂操c到高潮| 亚洲一区二区三区欧美精品 | 黄片无遮挡物在线观看| 欧美成人精品欧美一级黄| 精华霜和精华液先用哪个| 欧美成人精品欧美一级黄| 精华霜和精华液先用哪个| 极品教师在线视频| 亚洲怡红院男人天堂| 亚洲精品一区蜜桃| 亚洲一级一片aⅴ在线观看| 亚洲天堂国产精品一区在线| xxx大片免费视频| 日韩电影二区| av一本久久久久| 在线播放无遮挡| 我要看日韩黄色一级片| 天天一区二区日本电影三级| 69av精品久久久久久| 九草在线视频观看| 男男h啪啪无遮挡| av天堂中文字幕网| 亚洲四区av| 纵有疾风起免费观看全集完整版| 在线免费观看不下载黄p国产| freevideosex欧美| 蜜桃亚洲精品一区二区三区| 少妇人妻 视频| av黄色大香蕉| 亚州av有码| 大又大粗又爽又黄少妇毛片口| 国产国拍精品亚洲av在线观看| 久久这里有精品视频免费| 综合色av麻豆| 伦精品一区二区三区| 久久精品久久精品一区二区三区| 久久女婷五月综合色啪小说 | 日韩,欧美,国产一区二区三区| 91在线精品国自产拍蜜月| 黄色配什么色好看| 插阴视频在线观看视频| 欧美精品一区二区大全| 亚洲精品第二区| 中文欧美无线码| 欧美丝袜亚洲另类| 成人黄色视频免费在线看| 欧美丝袜亚洲另类| 深夜a级毛片| 欧美日韩亚洲高清精品| 日本wwww免费看| av黄色大香蕉| 国产黄a三级三级三级人| 80岁老熟妇乱子伦牲交| 超碰av人人做人人爽久久| 天天一区二区日本电影三级| 成人无遮挡网站| 日本-黄色视频高清免费观看| av女优亚洲男人天堂| 亚洲av国产av综合av卡| 18禁动态无遮挡网站| 精品久久久久久电影网| 丝袜喷水一区| 91久久精品国产一区二区三区| 久久亚洲国产成人精品v| av国产精品久久久久影院| 三级经典国产精品| 久久久色成人| 午夜福利在线在线| 香蕉精品网在线| 99久久精品热视频| 免费人成在线观看视频色| 777米奇影视久久| 成人美女网站在线观看视频| 国产视频首页在线观看| 天天一区二区日本电影三级| 欧美xxxx黑人xx丫x性爽| 国内精品美女久久久久久| 午夜爱爱视频在线播放| 国产精品无大码| a级毛色黄片| 久久精品人妻少妇| 下体分泌物呈黄色| 一级爰片在线观看| 不卡视频在线观看欧美| 少妇的逼好多水| 国产色爽女视频免费观看| 少妇人妻 视频| 久久久久久久久久久丰满| 在线观看一区二区三区| 婷婷色av中文字幕| 亚洲精品久久久久久婷婷小说| 日韩 亚洲 欧美在线| 久久99精品国语久久久| 男插女下体视频免费在线播放| 一级毛片黄色毛片免费观看视频| 亚洲精品国产av成人精品| 亚洲国产精品国产精品| 熟女电影av网| 亚洲综合精品二区| 波野结衣二区三区在线| 亚洲欧美日韩卡通动漫| 五月开心婷婷网| 亚洲,一卡二卡三卡| 欧美人与善性xxx| 亚洲精品国产成人久久av| 97人妻精品一区二区三区麻豆| 欧美 日韩 精品 国产| 国产成人免费观看mmmm| 人人妻人人看人人澡| 亚洲,一卡二卡三卡| 夜夜看夜夜爽夜夜摸| 最近的中文字幕免费完整| 国产一区二区三区av在线| 亚洲国产精品国产精品| 一级毛片电影观看| 黄色一级大片看看| 亚洲四区av| 免费看a级黄色片| 亚洲精品国产av蜜桃| 日本wwww免费看| 免费黄频网站在线观看国产| 一级毛片电影观看| 国产黄片美女视频| 水蜜桃什么品种好| 又大又黄又爽视频免费| 一级毛片aaaaaa免费看小| 超碰av人人做人人爽久久| .国产精品久久| 熟女人妻精品中文字幕| 日韩中字成人| 欧美97在线视频| 国产综合精华液| 欧美日韩综合久久久久久| 最近2019中文字幕mv第一页| 在线观看一区二区三区| 一级毛片aaaaaa免费看小| 久久久久久久精品精品| 精品熟女少妇av免费看| 热re99久久精品国产66热6| 亚洲欧美成人综合另类久久久| 狠狠精品人妻久久久久久综合| 国产精品秋霞免费鲁丝片| 日本欧美国产在线视频| 国产视频内射| 日韩一本色道免费dvd| 麻豆成人午夜福利视频| 免费观看在线日韩| 成人无遮挡网站| 久久精品国产亚洲av涩爱| 日韩成人av中文字幕在线观看| 91狼人影院| 嫩草影院新地址| 五月开心婷婷网| 一本久久精品| 亚洲av日韩在线播放| 人妻少妇偷人精品九色| 国产高潮美女av| 婷婷色综合www| 五月开心婷婷网| 国产精品久久久久久精品电影小说 | 国产精品一区二区在线观看99| 亚洲国产精品成人久久小说| 久久精品国产自在天天线| 日韩电影二区| 色播亚洲综合网| 国产女主播在线喷水免费视频网站| 欧美3d第一页| 日韩欧美精品v在线| 国产综合懂色| 在线观看美女被高潮喷水网站| av.在线天堂| 超碰97精品在线观看| 一本—道久久a久久精品蜜桃钙片 精品乱码久久久久久99久播 | 精品久久久久久电影网| 97超碰精品成人国产| 性色avwww在线观看| 国产极品天堂在线| 乱码一卡2卡4卡精品| 免费大片18禁| 欧美日韩综合久久久久久| 青春草国产在线视频| 我的女老师完整版在线观看| 在线播放无遮挡| 日韩免费高清中文字幕av| 汤姆久久久久久久影院中文字幕| 中文在线观看免费www的网站| 国产精品爽爽va在线观看网站| 久久久久久久久久人人人人人人| 久久人人爽人人片av| 精品一区二区免费观看| 人人妻人人看人人澡| 国语对白做爰xxxⅹ性视频网站| 国产精品福利在线免费观看| 免费少妇av软件| 欧美性感艳星| 久久久久久久久久人人人人人人| 建设人人有责人人尽责人人享有的 | 只有这里有精品99| 99热这里只有是精品50| 亚洲精品久久午夜乱码| 91久久精品电影网| 久久精品国产鲁丝片午夜精品| 久久影院123| 熟女电影av网| 国产精品久久久久久久久免| 亚洲av男天堂| 久久精品国产亚洲av涩爱| av女优亚洲男人天堂| 国产精品秋霞免费鲁丝片| 熟女av电影| 国产精品嫩草影院av在线观看| 街头女战士在线观看网站| 国产精品麻豆人妻色哟哟久久| 亚洲色图综合在线观看| 亚洲精品亚洲一区二区| 高清毛片免费看| 色哟哟·www| 网址你懂的国产日韩在线| 日韩 亚洲 欧美在线| av免费在线看不卡| 国产成人freesex在线| 在线免费十八禁| 国产精品久久久久久精品电影| 国产成人一区二区在线| 婷婷色综合www| eeuss影院久久| 18+在线观看网站| 亚洲精品国产av成人精品| 精品久久久久久久久亚洲| 午夜免费男女啪啪视频观看| 日本一二三区视频观看| 欧美bdsm另类| 欧美老熟妇乱子伦牲交| 在线 av 中文字幕| 精品一区二区免费观看| 精品少妇黑人巨大在线播放| 亚洲欧美一区二区三区国产| 中国三级夫妇交换| 大香蕉久久网| 天堂俺去俺来也www色官网| 国产av不卡久久| 亚洲av二区三区四区| 干丝袜人妻中文字幕| 日韩精品有码人妻一区| 在线播放无遮挡| 男人爽女人下面视频在线观看| 亚洲伊人久久精品综合| 欧美人与善性xxx| 最近2019中文字幕mv第一页| 各种免费的搞黄视频| 三级经典国产精品|