• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    梓樹對淹水脅迫的適應(yīng)性研究

    2021-07-22 06:59:16倪天虹趙天宇張新葉杜克兵裴云霞耿若楠
    關(guān)鍵詞:梓樹楸樹細根

    倪天虹,趙天宇,張新葉,杜克兵*,裴云霞,耿若楠,胡 倩

    (1.華中農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝林學(xué)學(xué)院/湖北省林業(yè)信息技術(shù)研究中心,湖北 武漢 430070;2.湖北省襄陽市林業(yè)科學(xué)研究所,湖北 襄陽 441052;3.湖北省林業(yè)科學(xué)研究院,湖北 武漢 430075)

    【研究意義】梓樹(Catalpa ovata)為紫葳科(Bignonicaceae)梓樹屬的落葉喬木,廣泛分布于我國長江流域及以北地區(qū)。梓樹具有耐寒、耐干旱瘠薄、耐輕鹽堿和抗污染性強的特點,是城鄉(xiāng)綠化的重要鄉(xiāng)土樹種之一[1-3]。同時,梓樹因為種子多,繁殖容易,與楸樹的親和性好,還被廣泛用作楸樹嫁接生產(chǎn)中的砧木。楸樹喜水肥,在江漢平原生長表現(xiàn)良好,但水分過多亦顯著抑制了其生長,嚴(yán)重時甚至導(dǎo)致植株死亡[4]。大量研究表明,砧木的特性會影響嫁接植株的生理活性與抗逆性[5-6]。梓樹對淹水脅迫的適應(yīng)性如何,其作為砧木時對楸樹嫁接苗的抗?jié)承詴a(chǎn)生什么樣的影響,這些目前還不清楚。因此,系統(tǒng)研究梓樹對淹水脅迫的適應(yīng)性顯得十分有意義,其結(jié)果將對江漢平原等澇漬地區(qū)梓樹與楸樹(以梓樹為砧木)的栽培提供指導(dǎo)。【前人研究進展】在水分脅迫方面,目前國內(nèi)外在梓樹的抗旱性研究上已經(jīng)取得了一些進展,而關(guān)于抗?jié)承苑矫娴难芯繄蟮绖t很少[4,7]。在抗旱性方面,于曉池等[7]通過對生理生態(tài)特征的測定,比較了黃金樹、梓樹、灰楸、滇楸和楸樹的抗旱性,認為楸樹和灰楸的抗旱能力較強,滇楸和梓樹的抗旱能力次之,黃金樹的抗旱能力最差。在梓樹的抗?jié)承匝芯糠矫?,目前僅張燁然等[4]通過淹水脅迫下生長量與葉片氣體交換參數(shù)的觀測,比較了楸樹、滇楸和梓樹各一個無性系的抗?jié)承圆町?,認為滇楸的抗?jié)承宰顝?,楸樹居中,而梓樹最差。已有報道僅局限于淹水脅迫對梓樹光合特性的影響,未對其生理代謝進行研究,導(dǎo)致梓樹對淹水脅迫的適應(yīng)性還不明晰,因此系統(tǒng)研究梓樹對淹水脅迫的生理響應(yīng)具有重要意義?!颈狙芯壳腥朦c】梓樹為肉質(zhì)根樹種,對淹水脅迫較敏感。在江漢平原楸樹的栽培實踐中,發(fā)現(xiàn)以梓樹為砧木的楸樹嫁接苗在地下水位較高以及季節(jié)性積水的地區(qū)植株長勢弱,生長量小,甚至成片死亡。因此,本文對梓樹在淹水脅迫下的生理響應(yīng)開展研究,以期了解梓樹對淹水脅迫的適應(yīng)性?!緮M解決的關(guān)鍵問題】通過對梓樹優(yōu)良無性系在淹水脅迫下的表型、生長量、生物量、生理生態(tài)特征和生理生化指標(biāo)的分析,系統(tǒng)解析梓樹對淹水脅迫的適應(yīng)性,為澇漬地區(qū)的梓樹和楸樹(以梓樹為砧木)的栽培提供參考。

    1 材料與方法

    1.1 試驗材料

    以梓樹優(yōu)良無性系1#(簡稱ZS1)為試驗材料。ZS1為從襄陽市林業(yè)科學(xué)研究所培育的梓樹實生苗中篩選的超級苗,其特點是與普通苗木相比,其苗高生長更快。

    1.2 植株培養(yǎng)

    試驗于湖北省武漢市的華中農(nóng)業(yè)大學(xué)校園內(nèi)(30°28'N,114°21'E)進行。該地區(qū)氣候溫和,年平均氣溫16.3 ℃,無霜期240 d,年降水量1 269 mm,6—8月份為降水集中期。

    3 月中旬,以ZS1 高3~4 cm 的生根試管苗為試材,洗凈根部培養(yǎng)基后,移栽于裝有營養(yǎng)土(山東商道生物科技股份有限公司,中國)的棕色塑料缽中(18 cm×14 cm×16 cm),并覆蓋透明塑料杯保濕,每缽移栽1 株,缽底有12 個直徑約1.2 cm 的排水孔。15 d 植株成活后,移除塑料杯,讓苗木自然生長。所有苗木均于溫室內(nèi)進行移栽和培養(yǎng),植株成活后每周澆1 次改良的1/2 Hoagland 營養(yǎng)液和2 次自來水。

    1.3 淹水處理

    待ZS1 的平均高度為40~50 cm 時,篩選生長狀況良好且長勢一致的苗木開始淹水試驗。將全部苗木隨機分配到2 個處理中:(1)對照處理(CK):正常澆水,保持土壤含水量為田間最大持水量的70%~75%;(2)淹水處理:植株置于水箱中淹水,使水面高出土壤表面10 cm,保持土壤含水量過飽和,以模擬澇害。將每個處理的植株隨機分為2組:第一組用于表型、生長量、生理生態(tài)等對植株無損傷的指標(biāo)的觀測,植株隨機區(qū)組排列,5個區(qū)組,3株/小區(qū),共計15株/處理;第二組用于葉片與細根的采集,進行相關(guān)生理指標(biāo)的測定,植株完全隨機排列,共24株。淹水處理14 d,植株出現(xiàn)明顯受害癥狀后結(jié)束淹水,將植株從水箱中取出,排水恢復(fù)7 d,以模擬自然界實際水分變化,試驗總時長為21 d。

    1.4 測定方法

    1.4.1 形態(tài) 試驗期間,每天觀察ZS1 各個處理第一組植株的形態(tài)變化,包括葉片的顏色和數(shù)量、皮孔的膨大、不定根的產(chǎn)生以及死亡等情況。

    1.4.2 苗高與地徑 試驗的第0天和21天,分別測定ZS1各個處理第一組植株的苗高和地徑,計算試驗期間苗木的生長量。

    1.4.3 葉片氣體交換與葉綠素?zé)晒?試驗的第1、7、14 和21 天,分別測定ZS1 第一組植株的葉片氣體交換參數(shù)與葉綠素?zé)晒?,每個小區(qū)固定選擇一棵植株進行測定,共5 次重復(fù)/處理。測定于09:00—11:00 進行,選取植株頂端第6 片完全展開的健康葉片測量。葉片氣體交換參數(shù)采用LI-6400 光合測定系統(tǒng)(LI-COR Inc.,Lincoln,NE,USA)測定,光照強度1 500 μmol/(m2·s),氣體流速500 μmol/s。測定內(nèi)容包括凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度/環(huán)境CO2濃度(Ci/Ca)、潛在水分利用效率RWUEi=Pn/Gs等[5]。采用LI-6400 熒光測定系統(tǒng)(LI-COR Inc.,Lincoln,NE,USA)測定葉綠素?zé)晒?。測定前,讓葉片在自然條件下先暗適應(yīng)20 min,然后測定其初始熒光(Fo)、可變熒光(Fv)和最大熒光(Fm)等參數(shù)。

    1.4.4 生理指標(biāo) 淹水處理的第0 天(CK)、7 天(PS7)、14 天(PS14)和21 天(PS21),分別采用SPAD-502plus 型便攜式葉綠素測定儀(Konica Minolta Inc,Japan)測定第二組植株葉片的葉綠素含量(SPAD值),并采集其葉片與細根,用于相對電導(dǎo)率(RMP)、丙二醛(MDA)、脯氨酸(Pro)和根系活力的測定。葉片采集植株頂端完全展開的第6~7 片葉,去除主脈;細根以蒸餾水快速洗凈,濾紙吸干表面水分。一部分鮮葉樣品用于相對電導(dǎo)率的測定,另一部分葉片樣品與全部細根采集后用液氮速凍,于-80 ℃冰箱中保存?zhèn)溆?。RMP、MDA 含量、Pro 含量、根系活力的測定,參照王學(xué)奎[8]的方法進行:葉片RMP 采用3173 便攜式電導(dǎo)率儀(Jenco Instruments,Inc,USA)測定;葉片MDA 含量采用TBA 法(硫代巴比妥酸)測定;葉片與細根Pro 含量采用酸性茚三酮比色法測定;根系活力采用TTC 法(2,3,5-三苯基氯化四氮唑)測定。

    1.5 數(shù)據(jù)分析

    圖表中的數(shù)據(jù)均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(n=3~5)。采用SAS8.1 統(tǒng)計軟件進行方差分析(ANOVA)和多重比較(Duncan’s),所有百分數(shù)均進行反正弦轉(zhuǎn)換之后進行方差分析。采用淹水變化率評價淹水脅迫對植株造成的影響,淹水變化率=[(對照處理-淹水處理)/對照處理]×100%。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 植株形態(tài)

    試驗期間,ZS1的所有對照植株均正常生長,未出現(xiàn)落葉和死亡現(xiàn)象,至試驗結(jié)束時(21 d)植株存活率為100%。淹水植株的形態(tài)發(fā)生了明顯變化,出現(xiàn)葉片生長減緩、黃化和萎蔫,皮孔膨大等現(xiàn)象。淹水第4天,植株開始出現(xiàn)莖基部皮孔膨大的現(xiàn)象;第10天葉片開始黃化;第11天開始出現(xiàn)葉片萎蔫;至第21 天時,植株均未出現(xiàn)不定根(圖1)。排水恢復(fù)期間,植株表型恢復(fù)不明顯。至試驗結(jié)束時,淹水植株的存活率僅為53%。

    圖1 ZS1淹水脅迫下的表型變化Fig.1 Phenotypic change of ZS1 under flooding stress

    2.2 生長量

    淹水脅迫對ZS1 苗高的生長產(chǎn)生了顯著抑制作用(圖2,P<0.05),而對地徑生長的影響不顯著(P>0.05)。至試驗結(jié)束時,ZS1 苗高和地徑的淹水變化率分別為66.97% 和37.88%??梢?,淹水脅迫對ZS1 苗高的生長影響較大,而對地徑的生長影響較小。

    圖2 淹水脅迫下ZS1苗高與地徑的生長量Fig.2 Height and root-collar diameter growth of ZS1 seedlings under partial submergence treatment

    2.3 葉片氣體交換參數(shù)

    淹水脅迫顯著影響了ZS1 葉片的Pn、Gs、Tr、Ci/Ca和RWUEi(圖3,P<0.05)。Pn、Gs、Tr隨著淹水時間的延長逐漸降低,至14 d 時達到最小值,排水恢復(fù)期間變化不明顯,至21 d 時仍極顯著地低于對照值。Ci/Ca隨著淹水時間的延長逐漸降低,在淹水7 d 時達到最低值,隨后迅速上升,并于14 d 時達到最大值,排水恢復(fù)期間開始下降,至21 d 時接近對照值。RWUEi隨著淹水時間的延長逐漸上升,在淹水7 d 時達到最高值,隨后開始迅速降低,于14 d 時達到最低值,排水恢復(fù)期間略有上升,但至21 d 時仍極顯著低于對照值。Pn、Gs、Tr、Ci/Ca和RWUEi在各個時間點的淹水變化率具有一定的差異,其中Pn、Ci/Ca、RWUEi在淹水14 d時的淹水變化率最大,分別為104.66%、-116.75%和270.15%;Gs、Tr在淹水21 d時的淹水變化率最大,分別為99.06%和99.71%(表1)。

    圖3 淹水脅迫下ZS1的葉片氣體交換參數(shù)Fig.3 Gas exchange parameters in leaves of ZS1 seedlings under partial submergence treatment

    表1 淹水脅迫下ZS1葉片氣體交換參數(shù)與葉綠素?zé)晒獾难退兓蔜ab.1 Rates of change due to partial submergence of gas exchange parameters and chlorophyll fluorescence in leaves of ZS1 seedlings under partial submergence treatment

    2.4 葉片葉綠素?zé)晒?/h3>

    淹水脅迫顯著降低了ZS1 葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv、Fv/Fm和Fv/Fo(圖4,P<0.05)。其中,F(xiàn)v反映了光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)光化學(xué)活性的大??;Fv/Fm(PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量)反映了PSⅡ利用光能的能力和光抑制程度;Fv/Fo則反映了PSⅡ的潛在活性[9-12]。Fv、Fv/Fm和Fv/Fo隨著淹水時間的延長逐漸降低,至淹水7 d 時小幅度下降,至14 d 時達到最低值,排水恢復(fù)后快速上升,但至21 d 時仍顯著低于對照值。Fv、Fv/Fm和Fv/Fo在各個時期的淹水變化率具有一定的差異,其中Fv、Fv/Fm和Fv/Fo在淹水14 d時淹水變化率最大,分別為69.90%、30.90%和68.58%(表1)。

    圖4 淹水脅迫下ZS1的葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fig.4 Chlorophyll fluorescence parameters in leaves of ZS1 seedlings under partial submergence treatment

    2.5 葉片與細根的脯氨酸含量

    淹水脅迫顯著提高了ZS1 葉片與細根中的脯氨酸(Pro)含量(圖5,P<0.05)。隨著淹水時間的延長,葉片與細根中的Pro 含量逐漸升高,并于14 d 時達到最高值。在淹水7 d 時,葉片和細根中Pro 含量的淹水變化率分別為-68.96%和-76.19%;14 d 時,淹水變化率分別為-115.00%和-245.94%;排水恢復(fù)期間,葉片與細根中的Pro 含量均有所下降,但至21 d 時仍高于對照值,且葉片中Pro 含量下降的幅度較細根小,此時兩者的淹水變化率分別為-83.98%和-66.64%。可見,在淹水脅迫下,細根中Pro 含量的上升幅度高于葉片,而排水恢復(fù)期間,細根的恢復(fù)程度比葉片更好。

    圖5 淹水脅迫下ZS1的葉片與細根中的脯氨酸含量Fig.5 Proline contents in leaves and fine roots of ZS1 seedlings under partial submergence treatment

    2.6 葉片相對電導(dǎo)率與丙二醛含量

    淹水脅迫導(dǎo)致ZS1 葉片的相對電導(dǎo)率(RMP)和丙二醛(MDA)含量顯著上升(圖6,P<0.05)。隨著淹水時間的延長,葉片的RMP 值與MDA 含量均持續(xù)增加,并于14 d 時達到最高值。淹水7 d 時,RMP 值和MDA 含量的淹水變化率分別為-77.72%和-87.05%;14 d 時,分別為-141.42%和-145.61%。排水恢復(fù)期間,葉片RMP 值和MDA 含量均有所下降,但至21 d 時仍顯著高于對照值,此時兩者的淹水變化率分別為-122.78%和-70.35%。可見,淹水脅迫對ZS1 葉片的RMP 與MDA 影響很大,排水恢復(fù)后這兩指標(biāo)仍難以恢復(fù)到對照水平。

    圖6 淹水脅迫下ZS1的葉片相對電導(dǎo)率與MDA含量Fig.6 Relative membrane permeability and malonaldehyde contents in leaves of ZS1 seedlings under partial submergence treatment

    2.7 葉片的葉綠素含量

    淹水脅迫顯著降低了ZS1 葉片的葉綠素含量(SPAD 值,圖7,P<0.05)。隨著淹水時間的延長,葉片的葉綠素含量逐漸降低,并于14 d 時達到最小值。淹水7 d 和14 d 時,SPAD 值的淹水變化率分別為19.96%和31.39%。排水恢復(fù)期間SPAD 值略有上升,但至21 d 時仍顯著低于對照值,此時淹水變化率為26.71%。

    圖7 淹水脅迫下ZS1的葉片葉綠素含量Fig.7 Chlorophyll contents in leaves of ZS1 seedlings under partial submergence treatment

    2.8 根系活力

    淹水脅迫導(dǎo)致ZS1的根系活力顯著降低(圖8,P<0.05)。隨著淹水時間的延長,根系活力持續(xù)降低,并于14 d 時達到最小值。在淹水7 d 時,根系活力的淹水變化率為32.46%;至14 d 時,變化率達到54.03%。排水恢復(fù)期間呈現(xiàn)小幅度上升,但至試驗結(jié)束時(21 d)時仍顯著低于對照值,此時的淹水變化率為46.03%。

    圖8 淹水脅迫下ZS1的根系活力Fig.8 Root metabolism of ZS1 seedlings under partial submergence treatment

    3 討論與結(jié)論

    淹水脅迫對植物造成損傷的主要原因是土壤缺氧以及乙烯、CO2、錳和鐵等元素的過量積累[13-14]。在淹水脅迫下,植物的形態(tài)、解剖結(jié)構(gòu)、光合作用、呼吸作用和生理代謝等多個方面會受到影響[15-17]。

    形態(tài)結(jié)構(gòu)是反映植物受害程度最直接的指標(biāo)。淹水脅迫下植物形態(tài)的變化,主要包括葉片黃化、萎蔫與脫落、生長變緩、根系死亡、皮孔膨大、不定根誘導(dǎo)等[18]。其中,皮孔膨大、不定根誘導(dǎo)、通氣組織形成與植物的抗?jié)承悦芮邢嚓P(guān),可以增強地上部氧氣向地下根際的輸送,在一定程度上緩解淹水脅迫導(dǎo)致的低氧損害[19-20]。本試驗中,ZS1 出現(xiàn)明顯的葉片黃化和萎蔫癥狀(10~11 d),有明顯的皮孔膨大現(xiàn)象(4 d),但是始終沒有誘導(dǎo)形成不定根,這可能是梓樹難以適應(yīng)長時間淹水脅迫的重要原因之一。至試驗結(jié)束時(21 d),ZS1淹水植株的存活率僅為53%,可見梓樹對淹水脅迫很敏感。

    苗高與地徑生長量、葉片的葉綠素含量是反映植物受害程度的間接指標(biāo)。本試驗中,淹水脅迫造成ZS1 的葉綠素含量顯著降低,這與北美楓香對淹水脅迫的響應(yīng)一致,這可能是因為淹水脅迫抑制了葉綠素的合成,加快了葉綠素的降解[21]。本試驗中,淹水脅迫對苗高的生長產(chǎn)生了顯著的抑制作用(P<0.05),但對地徑生長的影響不顯著(P>0.05)。至試驗結(jié)束時,苗高與地徑的淹水變化率分別為66.97%和37.88%,這說明淹水脅迫對梓樹苗高生長的影響更大,這與楊樹等樹種的研究結(jié)果一致,這可能是因為淹水脅迫通過抑制葉片和根系生長、降低水分與礦質(zhì)營養(yǎng)吸收、改變?nèi)~綠素含量和組分、破壞光合作用的結(jié)構(gòu)與性能等,降低植物光合同化能力,進而抑制其生長[5,9]。

    葉片氣體交換參數(shù)反映了逆境脅迫下光合系統(tǒng)受損的程度。在淹水脅迫下,植物會通過關(guān)閉氣孔,提高水分利用效率等方式,應(yīng)對水分吸收減少、光合酶類活性降低、葉綠體等細胞器降解、光合能力下降等不利影響[22-23]。本試驗中,隨著淹水脅迫時間的延長,ZS1 逐漸降低葉片的Pn、Gs和Tr,這與楊樹、玉米和海棠等植物在淹水脅迫下的表現(xiàn)一致[11,24-26]。Gs的變化是導(dǎo)致Pn、Tr、Ci/Ca和RWUEi等變化的直接原因[27-28]。Farquhar 等的觀點是植物的光合抑制源自氣孔限制和非氣孔限制兩種原因。若Pn、Gs和Ci/Ca同時下降,則Pn降低主要受氣孔限制;若Pn與Gs呈下降趨勢,而Ci/Ca卻上升,則Pn降低主要受非氣孔限制[22]。本試驗中,淹水脅迫前7 d,Pn的降低主要由氣孔原因造成,因為氣孔關(guān)閉,導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度下降,CO2供應(yīng)不足。淹水脅迫7 d 后,Pn的降低主要由非氣孔原因造成,因為葉肉細胞光合活性下降致使同化力不足,這與楊樹、白樺和海棠等的研究結(jié)果一致[9,26,29]。淹水7 d 時ZS1 的Pn、Gs和Tr大幅降低,14 d 時RWUEi顯著減小,說明ZS1 的光合系統(tǒng)對淹水脅迫十分敏感,與其表型變化一致。排水恢復(fù)結(jié)束后,ZS1 的Pn、Gs、Tr、RWUEi仍極顯著低于對照值,表明淹水脅迫造成的傷害嚴(yán)重,難以在短時間內(nèi)恢復(fù)正常。

    葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv、Fv/Fo和Fv/Fm是檢測植物光化學(xué)反應(yīng)狀況的3個重要參數(shù),可準(zhǔn)確揭示植物光系統(tǒng)對光能的吸收、傳遞、耗散和分配等情況[12,30]。本試驗中,ZS1 在淹水14 d 時的Fv、Fv/Fo和Fv/Fm均顯著低于對照值,表明淹水脅迫導(dǎo)致葉綠體光合機構(gòu)受損,光合作用原初反應(yīng)過程受抑制,光合CO2同化效率降低[12]。ZS1 的Fv、Fv/Fo和Fv/Fm在淹水1 d 和淹水7 d 時下降幅度不顯著,而在14 d 時大幅降低,說明淹水時間對其光合機構(gòu)的影響很大,這可能與植株莖基部未能誘導(dǎo)形成不定根有關(guān),這和抗?jié)承暂^差的小葉楊的研究結(jié)果一致,F(xiàn)v、Fv/Fo和Fv/Fm在淹水15 d時顯著降低,淹水期間也始終未形成不定根[9]?;謴?fù)期結(jié)束后,ZS1的Fv、Fv/Fo和Fv/Fm雖有上升,但仍顯著低于對照值,同樣說明淹水脅迫的傷害難以在短時間內(nèi)恢復(fù)正常,這與其葉片氣體交換參數(shù)的表現(xiàn)基本一致。

    脯氨酸是一種重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),揭示了逆境脅迫下對植物代謝過程的影響[31]。本試驗中,在淹水14 d時,葉片和細根脯氨酸含量的淹水變化率分別為-115.00%和-245.94%,而排水恢復(fù)后,兩者脯氨酸含量的淹水變化率分別為-83.98%和-66.64%,這說明受到淹水脅迫時,ZS1通過提高脯氨酸含量以維持細胞滲透壓,降低受害程度,但葉片和細根的響應(yīng)程度不同,恢復(fù)能力也有所差異,這與‘紐荷爾臍橙’/枳[32]和冬青[33]的研究結(jié)果類似。

    葉片MDA含量與RMP均為顯示植物在逆境脅迫下受害程度的重要指標(biāo),揭示了逆境脅迫下對細胞膜結(jié)構(gòu)的影響。MDA反映膜脂過氧化的程度,從而間接反映植物組織抗氧化的能力。RMP顯示了細胞膜結(jié)構(gòu)的受損程度[9]。本試驗中,ZS1 淹水植株的葉片MDA 含量與RMP 均隨著淹水時間的延長持續(xù)上升,排水恢復(fù)后,雖有下降,但仍高于對照,這說明隨著淹水時間的延長,葉片細胞質(zhì)膜透性增大,細胞各項功能紊亂,膜質(zhì)過氧化作用加劇,這與其葉片氣體交換參數(shù)和葉綠素?zé)晒獾姆磻?yīng)一致,亦與桑樹、紫樹的研究結(jié)果一致[34-35]。

    根系活力是植物根系的吸收能力、合成能力、氧化能力和還原能力等的綜合反映,是一種能夠較客觀反映植物根系生命活動和活力水平的重要生理指標(biāo)[36]。本試驗中,ZS1淹水植株在7、14和21 d時,根系活力的變化率分別為32.46%、54.03%和46.03%,隨著淹水時間的延長,根系活力呈降低趨勢,這與楨楠和玉米的研究結(jié)果一致[37-38],其原因可能是長時間淹水使根系缺氧,造成根系損傷和生理代謝水平嚴(yán)重降低,且難以在短時間內(nèi)恢復(fù)。

    綜上所述,通過對淹水脅迫下ZS1的16個形態(tài)和生理生化指標(biāo)響應(yīng)的分析,認為ZS1是一種對淹水脅迫較敏感的無性系。由于本文僅以ZS1 一個無性系為材料進行研究,要系統(tǒng)深入地揭示梓樹對淹水脅迫的適應(yīng)性,后續(xù)還需要針對不同的梓樹種質(zhì)資源進行更廣泛的抗?jié)承栽u價。

    猜你喜歡
    梓樹楸樹細根
    梓樹尋訪記
    幸福的一日
    ——致秋天的花楸樹
    北方人(2021年19期)2021-10-29 00:46:00
    不同預(yù)處理方法對新疆梓樹果實脫膠效果的影響
    毛紡科技(2021年8期)2021-10-14 06:51:22
    氮沉降對細根分解影響的研究進展
    蘇州城里的梓樹
    蘇州雜志(2019年5期)2019-12-03 07:46:20
    楸樹組織培養(yǎng)研究進展
    土壤性能對樹木細根生長的影響
    模擬氮沉降對杉木幼苗細根化學(xué)計量學(xué)特征的影響
    人造林窗下香椿幼林細根的養(yǎng)分內(nèi)循環(huán)
    鑒別
    詩歌月刊(2017年10期)2018-01-28 16:06:43
    欧美乱妇无乱码| 精品久久久久久,| 人妻制服诱惑在线中文字幕| 亚洲在线自拍视频| 国产探花在线观看一区二区| 中文在线观看免费www的网站| 色精品久久人妻99蜜桃| 我的女老师完整版在线观看| 午夜福利18| 熟女电影av网| 免费人成在线观看视频色| 亚洲第一欧美日韩一区二区三区| 嫩草影院入口| 日韩av在线大香蕉| 高清日韩中文字幕在线| 1000部很黄的大片| 亚洲中文字幕日韩| 少妇的逼水好多| 可以在线观看毛片的网站| 亚洲精品乱码久久久v下载方式| 免费大片18禁| 制服丝袜大香蕉在线| 久久久久久久久大av| 久久精品国产自在天天线| 老熟妇仑乱视频hdxx| 精品福利观看| 国产成+人综合+亚洲专区| 18禁黄网站禁片午夜丰满| 99在线视频只有这里精品首页| a级毛片免费高清观看在线播放| 亚洲18禁久久av| 91午夜精品亚洲一区二区三区 | 一区二区三区免费毛片| 国产精品一及| 日本五十路高清| 日本熟妇午夜| 99久久九九国产精品国产免费| 在线国产一区二区在线| 成人一区二区视频在线观看| 国产成人影院久久av| 变态另类丝袜制服| 日本精品一区二区三区蜜桃| 欧美又色又爽又黄视频| 天天一区二区日本电影三级| 搞女人的毛片| 在线观看舔阴道视频| 美女被艹到高潮喷水动态| 国产又黄又爽又无遮挡在线| 欧美极品一区二区三区四区| 亚洲一区高清亚洲精品| 很黄的视频免费| 性欧美人与动物交配| 欧美日韩福利视频一区二区| 亚洲人成伊人成综合网2020| 久久午夜福利片| 毛片一级片免费看久久久久 | 天堂av国产一区二区熟女人妻| 国产精品人妻久久久久久| 国产成人a区在线观看| 精品日产1卡2卡| 国产av一区在线观看免费| www.熟女人妻精品国产| 在现免费观看毛片| 久久亚洲真实| 性色av乱码一区二区三区2| 制服丝袜大香蕉在线| 午夜福利免费观看在线| 亚洲,欧美精品.| 男女做爰动态图高潮gif福利片| 国产私拍福利视频在线观看| 男人舔奶头视频| 国产精品影院久久| 国产精品一区二区性色av| 九九在线视频观看精品| 成人精品一区二区免费| 老女人水多毛片| 搡老熟女国产l中国老女人| 男女那种视频在线观看| 亚洲三级黄色毛片| 欧美黄色淫秽网站| 毛片女人毛片| av在线天堂中文字幕| 丰满人妻一区二区三区视频av| 亚洲 国产 在线| 日韩大尺度精品在线看网址| 国产色婷婷99| 国产真实乱freesex| 精品无人区乱码1区二区| 非洲黑人性xxxx精品又粗又长| 国产美女午夜福利| 狂野欧美白嫩少妇大欣赏| 精品一区二区三区视频在线| 无人区码免费观看不卡| 色av中文字幕| 99久久精品国产亚洲精品| 又爽又黄无遮挡网站| 简卡轻食公司| 婷婷丁香在线五月| 久久精品国产亚洲av天美| 成年免费大片在线观看| 成年女人毛片免费观看观看9| 亚洲天堂国产精品一区在线| 国产大屁股一区二区在线视频| 国产精品不卡视频一区二区 | av欧美777| 亚洲精品456在线播放app | av专区在线播放| 国产精品三级大全| 中文字幕高清在线视频| 琪琪午夜伦伦电影理论片6080| 88av欧美| 两个人视频免费观看高清| 亚洲精品影视一区二区三区av| 日本 欧美在线| 亚洲七黄色美女视频| 国产一区二区三区在线臀色熟女| 亚洲国产欧美人成| 欧美一区二区精品小视频在线| 97碰自拍视频| 小说图片视频综合网站| 看十八女毛片水多多多| 一个人看的www免费观看视频| 999久久久精品免费观看国产| 99久久精品热视频| а√天堂www在线а√下载| 亚洲黑人精品在线| 中国美女看黄片| 69av精品久久久久久| 国内毛片毛片毛片毛片毛片| 成人午夜高清在线视频| 久久午夜亚洲精品久久| 黄色日韩在线| 老司机深夜福利视频在线观看| 欧美最黄视频在线播放免费| av专区在线播放| 国产精品一区二区三区四区免费观看 | 51午夜福利影视在线观看| 亚洲欧美日韩卡通动漫| 99riav亚洲国产免费| 国产精品嫩草影院av在线观看 | 天堂√8在线中文| 国产av不卡久久| 露出奶头的视频| 一级毛片久久久久久久久女| 亚洲av一区综合| 毛片一级片免费看久久久久 | 搡女人真爽免费视频火全软件 | 精品久久久久久久久久免费视频| 一边摸一边抽搐一进一小说| 一个人观看的视频www高清免费观看| 亚洲性夜色夜夜综合| 男女床上黄色一级片免费看| 男女做爰动态图高潮gif福利片| 激情在线观看视频在线高清| 人人妻人人看人人澡| 国产精品一区二区免费欧美| 欧洲精品卡2卡3卡4卡5卡区| 免费在线观看成人毛片| 国产精品嫩草影院av在线观看 | 脱女人内裤的视频| bbb黄色大片| 女生性感内裤真人,穿戴方法视频| 色综合亚洲欧美另类图片| 日韩人妻高清精品专区| 亚洲人成网站在线播放欧美日韩| 小蜜桃在线观看免费完整版高清| 亚洲天堂国产精品一区在线| 一卡2卡三卡四卡精品乱码亚洲| 别揉我奶头~嗯~啊~动态视频| 亚洲狠狠婷婷综合久久图片| 99热只有精品国产| 国内揄拍国产精品人妻在线| 精品人妻1区二区| 成人毛片a级毛片在线播放| 亚洲av二区三区四区| 久久精品国产亚洲av涩爱 | 久久精品人妻少妇| 网址你懂的国产日韩在线| 国产伦在线观看视频一区| 午夜精品一区二区三区免费看| 级片在线观看| 欧美另类亚洲清纯唯美| 午夜福利视频1000在线观看| 18美女黄网站色大片免费观看| 男女之事视频高清在线观看| 亚洲国产精品sss在线观看| 亚洲第一区二区三区不卡| 在线观看66精品国产| 国产免费男女视频| 观看免费一级毛片| 老司机午夜十八禁免费视频| 欧美成狂野欧美在线观看| 十八禁人妻一区二区| а√天堂www在线а√下载| 久久婷婷人人爽人人干人人爱| 国产精品1区2区在线观看.| 久久久久久久久久成人| 国产在线精品亚洲第一网站| 日韩欧美国产在线观看| 欧洲精品卡2卡3卡4卡5卡区| 免费看日本二区| 非洲黑人性xxxx精品又粗又长| www.www免费av| 一夜夜www| 99国产综合亚洲精品| 精品久久国产蜜桃| 国产一区二区三区在线臀色熟女| 日本精品一区二区三区蜜桃| 黄片小视频在线播放| 搡老熟女国产l中国老女人| 性欧美人与动物交配| 狂野欧美白嫩少妇大欣赏| 精品熟女少妇八av免费久了| 毛片女人毛片| 一本久久中文字幕| 亚洲五月婷婷丁香| 免费看美女性在线毛片视频| 男女做爰动态图高潮gif福利片| 国产91精品成人一区二区三区| 色噜噜av男人的天堂激情| 亚洲精品日韩av片在线观看| 亚洲真实伦在线观看| 久久欧美精品欧美久久欧美| 亚洲中文字幕一区二区三区有码在线看| 久久久久久九九精品二区国产| 欧美日韩综合久久久久久 | 日韩欧美 国产精品| 特级一级黄色大片| 91在线观看av| 在线观看舔阴道视频| 亚洲中文日韩欧美视频| 中文字幕久久专区| 国产 一区 欧美 日韩| av专区在线播放| 国产精品电影一区二区三区| 搡老熟女国产l中国老女人| 在线播放无遮挡| 久久久久国产精品人妻aⅴ院| 精品久久久久久久人妻蜜臀av| 午夜日韩欧美国产| 国产av麻豆久久久久久久| 午夜免费男女啪啪视频观看 | 久久精品国产99精品国产亚洲性色| 国产日本99.免费观看| 一进一出抽搐动态| 亚洲欧美日韩高清专用| 午夜福利视频1000在线观看| 1024手机看黄色片| 午夜精品在线福利| 久9热在线精品视频| 能在线免费观看的黄片| 高清毛片免费观看视频网站| 亚洲av日韩精品久久久久久密| 欧美在线黄色| 国产男靠女视频免费网站| 国产av在哪里看| 全区人妻精品视频| 91字幕亚洲| 日韩精品青青久久久久久| 免费看a级黄色片| 日韩精品青青久久久久久| 国产真实伦视频高清在线观看 | 精品久久久久久久人妻蜜臀av| 国产 一区 欧美 日韩| 成人欧美大片| 国产aⅴ精品一区二区三区波| www.熟女人妻精品国产| 级片在线观看| 国产久久久一区二区三区| 国内精品久久久久精免费| 99热精品在线国产| 91狼人影院| 国产乱人伦免费视频| 在线观看免费视频日本深夜| 精品一区二区免费观看| 久久久久久久久大av| 91在线精品国自产拍蜜月| 91在线精品国自产拍蜜月| 久久午夜亚洲精品久久| 无人区码免费观看不卡| 国产精品久久久久久久久免 | 给我免费播放毛片高清在线观看| 午夜福利在线观看吧| 非洲黑人性xxxx精品又粗又长| 国产69精品久久久久777片| 色尼玛亚洲综合影院| 色5月婷婷丁香| 不卡一级毛片| 国产av在哪里看| 精品人妻视频免费看| 久久久久久九九精品二区国产| 欧美一区二区精品小视频在线| 99国产极品粉嫩在线观看| 国产av在哪里看| 亚洲欧美日韩无卡精品| 日韩成人在线观看一区二区三区| 最新中文字幕久久久久| 90打野战视频偷拍视频| 男女视频在线观看网站免费| 国产精品美女特级片免费视频播放器| 中出人妻视频一区二区| 免费观看精品视频网站| 少妇高潮的动态图| 人妻夜夜爽99麻豆av| 99久久无色码亚洲精品果冻| а√天堂www在线а√下载| 久久久色成人| 欧美中文日本在线观看视频| 免费一级毛片在线播放高清视频| 久久久久免费精品人妻一区二区| 亚洲av二区三区四区| 久久久久亚洲av毛片大全| 国产欧美日韩一区二区三| 亚洲熟妇中文字幕五十中出| 嫩草影院新地址| 久久性视频一级片| 又爽又黄无遮挡网站| 天堂网av新在线| 久久精品国产亚洲av涩爱 | 五月玫瑰六月丁香| 嫩草影院入口| 极品教师在线视频| 久久久精品大字幕| 国产午夜精品论理片| 人妻夜夜爽99麻豆av| 97人妻精品一区二区三区麻豆| 搡女人真爽免费视频火全软件 | 夜夜躁狠狠躁天天躁| 搞女人的毛片| 男人舔奶头视频| 少妇的逼好多水| 久久6这里有精品| 99久国产av精品| 欧美潮喷喷水| 日本与韩国留学比较| 国产一区二区激情短视频| 最后的刺客免费高清国语| 成人鲁丝片一二三区免费| 十八禁国产超污无遮挡网站| 日韩精品中文字幕看吧| 欧美又色又爽又黄视频| АⅤ资源中文在线天堂| 国产精品日韩av在线免费观看| 51午夜福利影视在线观看| 狂野欧美白嫩少妇大欣赏| 国产精品久久电影中文字幕| 可以在线观看毛片的网站| 亚洲中文字幕日韩| 2021天堂中文幕一二区在线观| 变态另类丝袜制服| 精品久久久久久久末码| 国产成人欧美在线观看| 天堂影院成人在线观看| 国产精品不卡视频一区二区 | 少妇的逼水好多| 久久久久久九九精品二区国产| 99在线人妻在线中文字幕| 嫁个100分男人电影在线观看| 老女人水多毛片| 搞女人的毛片| 麻豆久久精品国产亚洲av| 热99在线观看视频| 国内毛片毛片毛片毛片毛片| 青草久久国产| 亚洲不卡免费看| 熟妇人妻久久中文字幕3abv| 亚洲成人精品中文字幕电影| 欧美黑人欧美精品刺激| 最近中文字幕高清免费大全6 | 成熟少妇高潮喷水视频| 赤兔流量卡办理| 午夜福利在线观看免费完整高清在 | 午夜福利在线在线| 热99在线观看视频| 丰满乱子伦码专区| 亚洲人成电影免费在线| 成人美女网站在线观看视频| 日本黄色视频三级网站网址| 国产三级在线视频| 国产一区二区亚洲精品在线观看| av女优亚洲男人天堂| 国产av一区在线观看免费| 亚洲第一区二区三区不卡| 国产精品一及| 99国产精品一区二区蜜桃av| 国产成人欧美在线观看| 99精品在免费线老司机午夜| 真人做人爱边吃奶动态| 亚洲专区国产一区二区| 深夜a级毛片| 国产一区二区亚洲精品在线观看| 男插女下体视频免费在线播放| 18禁黄网站禁片午夜丰满| 成人一区二区视频在线观看| 在线观看一区二区三区| 久久午夜亚洲精品久久| 91九色精品人成在线观看| 永久网站在线| 少妇被粗大猛烈的视频| a级毛片免费高清观看在线播放| 日本一二三区视频观看| 久久伊人香网站| 欧美精品啪啪一区二区三区| 欧美+亚洲+日韩+国产| 亚洲av成人av| 午夜免费激情av| 99热这里只有精品一区| 国产精品不卡视频一区二区 | 免费av不卡在线播放| 久久久久久久久久成人| 亚洲七黄色美女视频| 热99re8久久精品国产| 成人鲁丝片一二三区免费| 九色国产91popny在线| 国产老妇女一区| 精品久久久久久久久亚洲 | 最新在线观看一区二区三区| av在线老鸭窝| 91九色精品人成在线观看| 日本免费一区二区三区高清不卡| 一二三四社区在线视频社区8| 少妇被粗大猛烈的视频| 最近视频中文字幕2019在线8| 精品人妻熟女av久视频| netflix在线观看网站| av欧美777| 欧美zozozo另类| 99热6这里只有精品| 国产亚洲精品av在线| 99国产极品粉嫩在线观看| 成年女人永久免费观看视频| 日韩欧美精品免费久久 | aaaaa片日本免费| 天堂影院成人在线观看| 天天一区二区日本电影三级| 在线观看一区二区三区| 国产精品女同一区二区软件 | 亚洲国产精品999在线| 欧美精品国产亚洲| 日本一二三区视频观看| 别揉我奶头 嗯啊视频| 少妇熟女aⅴ在线视频| 每晚都被弄得嗷嗷叫到高潮| 搡女人真爽免费视频火全软件 | 一进一出抽搐动态| 欧美性猛交╳xxx乱大交人| 欧美zozozo另类| 久久精品国产亚洲av天美| 欧美不卡视频在线免费观看| 黄色女人牲交| 毛片一级片免费看久久久久 | 极品教师在线视频| 国产伦一二天堂av在线观看| 欧美日韩黄片免| 久久国产乱子免费精品| a级毛片免费高清观看在线播放| 久久九九热精品免费| 日本与韩国留学比较| 91久久精品国产一区二区成人| 国产精品野战在线观看| 婷婷六月久久综合丁香| 在线看三级毛片| 久久国产精品影院| 欧美性感艳星| 脱女人内裤的视频| 亚洲美女视频黄频| 桃色一区二区三区在线观看| 亚洲中文字幕日韩| 久久久久久久精品吃奶| 人人妻人人看人人澡| 精品乱码久久久久久99久播| 欧美黄色淫秽网站| 99久久久亚洲精品蜜臀av| 日本 欧美在线| 国产伦一二天堂av在线观看| 久久精品影院6| 欧洲精品卡2卡3卡4卡5卡区| 嫩草影视91久久| 国产精华一区二区三区| 国产探花极品一区二区| 欧美精品国产亚洲| 国产成人啪精品午夜网站| 老熟妇乱子伦视频在线观看| 91麻豆精品激情在线观看国产| 给我免费播放毛片高清在线观看| 欧美高清成人免费视频www| 免费av毛片视频| 能在线免费观看的黄片| 欧美日韩国产亚洲二区| 日韩欧美一区二区三区在线观看| 国产成人影院久久av| 日本一本二区三区精品| 日韩人妻高清精品专区| 欧美日韩乱码在线| 亚洲男人的天堂狠狠| 亚洲 欧美 日韩 在线 免费| 精品久久久久久久久av| 亚洲人成电影免费在线| 亚洲经典国产精华液单 | 成年女人永久免费观看视频| 又爽又黄无遮挡网站| 黄色日韩在线| 国产一区二区激情短视频| 老司机午夜福利在线观看视频| 白带黄色成豆腐渣| 久久中文看片网| 国产淫片久久久久久久久 | 亚洲天堂国产精品一区在线| 亚洲人成网站在线播放欧美日韩| 少妇丰满av| 日本 欧美在线| 国产v大片淫在线免费观看| 亚洲国产精品合色在线| 色综合亚洲欧美另类图片| 久久九九热精品免费| 可以在线观看毛片的网站| 一级a爱片免费观看的视频| 超碰av人人做人人爽久久| 又爽又黄无遮挡网站| 国产免费男女视频| 国产真实伦视频高清在线观看 | 中文在线观看免费www的网站| 久久精品91蜜桃| 久久精品影院6| 国产成人av教育| 欧美激情国产日韩精品一区| 婷婷六月久久综合丁香| 欧美乱妇无乱码| 中文字幕高清在线视频| 无遮挡黄片免费观看| 男女视频在线观看网站免费| 男女那种视频在线观看| 两个人的视频大全免费| 极品教师在线免费播放| 国产成人啪精品午夜网站| 亚洲精品在线美女| 最近视频中文字幕2019在线8| 亚洲国产精品久久男人天堂| 每晚都被弄得嗷嗷叫到高潮| 18禁在线播放成人免费| 国产久久久一区二区三区| 国语自产精品视频在线第100页| 亚洲av免费在线观看| 麻豆成人午夜福利视频| 欧美高清成人免费视频www| 久久精品人妻少妇| 欧美zozozo另类| 国产在线男女| 国产私拍福利视频在线观看| bbb黄色大片| 久久久久久久久中文| 18禁黄网站禁片免费观看直播| 最后的刺客免费高清国语| 99热精品在线国产| 日本五十路高清| 免费搜索国产男女视频| 中文字幕人妻熟人妻熟丝袜美| 1000部很黄的大片| 久久6这里有精品| 十八禁国产超污无遮挡网站| 日韩精品青青久久久久久| 最近中文字幕高清免费大全6 | 亚洲精品影视一区二区三区av| 亚洲欧美日韩高清在线视频| 美女大奶头视频| 亚洲最大成人手机在线| 亚洲av成人精品一区久久| 18禁黄网站禁片免费观看直播| 一级作爱视频免费观看| 国内精品一区二区在线观看| 欧美午夜高清在线| 亚洲成av人片免费观看| 国产精品一区二区免费欧美| 男人舔女人下体高潮全视频| 国产亚洲欧美98| 好男人电影高清在线观看| 男人的好看免费观看在线视频| 免费看光身美女| 亚洲无线在线观看| 久久伊人香网站| 91av网一区二区| av女优亚洲男人天堂| 国语自产精品视频在线第100页| 婷婷六月久久综合丁香| 亚洲国产色片| 久久久久久久久久成人| 国产午夜精品久久久久久一区二区三区 | 精品人妻熟女av久视频| 精品国内亚洲2022精品成人| 亚洲国产精品999在线| 精品一区二区三区视频在线| 日韩国内少妇激情av| 精品久久久久久久久av| 久久久久精品国产欧美久久久| 深夜a级毛片| 亚洲成av人片免费观看| 黄色配什么色好看| 丰满乱子伦码专区| 亚洲三级黄色毛片| 3wmmmm亚洲av在线观看| 99精品久久久久人妻精品| 少妇高潮的动态图| 久久久久久大精品| 在线播放国产精品三级| 亚洲av成人不卡在线观看播放网| 国产黄a三级三级三级人| 亚洲天堂国产精品一区在线| 精品人妻1区二区| 真实男女啪啪啪动态图| 欧美xxxx性猛交bbbb| 丁香六月欧美| 久久精品综合一区二区三区| 看黄色毛片网站| 天美传媒精品一区二区| 伦理电影大哥的女人|