梓樹對淹水脅迫的適應(yīng)性研究

倪天虹，趙天宇，張新葉，杜克兵*，裴云霞，耿若楠，胡 倩

（1.華中農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝林學(xué)學(xué)院/湖北省林業(yè)信息技術(shù)研究中心，湖北 武漢 430070；2.湖北省襄陽市林業(yè)科學(xué)研究所，湖北 襄陽 441052；3.湖北省林業(yè)科學(xué)研究院，湖北 武漢 430075）

【研究意義】梓樹（Catalpa ovata）為紫葳科（Bignonicaceae）梓樹屬的落葉喬木，廣泛分布于我國長江流域及以北地區(qū)。梓樹具有耐寒、耐干旱瘠薄、耐輕鹽堿和抗污染性強的特點，是城鄉(xiāng)綠化的重要鄉(xiāng)土樹種之一[1-3]。同時，梓樹因為種子多，繁殖容易，與楸樹的親和性好，還被廣泛用作楸樹嫁接生產(chǎn)中的砧木。楸樹喜水肥，在江漢平原生長表現(xiàn)良好，但水分過多亦顯著抑制了其生長，嚴(yán)重時甚至導(dǎo)致植株死亡[4]。大量研究表明，砧木的特性會影響嫁接植株的生理活性與抗逆性［5-6］。梓樹對淹水脅迫的適應(yīng)性如何，其作為砧木時對楸樹嫁接苗的抗?jié)承詴a(chǎn)生什么樣的影響，這些目前還不清楚。因此，系統(tǒng)研究梓樹對淹水脅迫的適應(yīng)性顯得十分有意義，其結(jié)果將對江漢平原等澇漬地區(qū)梓樹與楸樹（以梓樹為砧木）的栽培提供指導(dǎo)。【前人研究進展】在水分脅迫方面，目前國內(nèi)外在梓樹的抗旱性研究上已經(jīng)取得了一些進展，而關(guān)于抗?jié)承苑矫娴难芯繄蟮绖t很少[4,7]。在抗旱性方面，于曉池等[7]通過對生理生態(tài)特征的測定，比較了黃金樹、梓樹、灰楸、滇楸和楸樹的抗旱性，認為楸樹和灰楸的抗旱能力較強，滇楸和梓樹的抗旱能力次之，黃金樹的抗旱能力最差。在梓樹的抗?jié)承匝芯糠矫?，目前僅張燁然等[4]通過淹水脅迫下生長量與葉片氣體交換參數(shù)的觀測，比較了楸樹、滇楸和梓樹各一個無性系的抗?jié)承圆町?，認為滇楸的抗?jié)承宰顝?，楸樹居中，而梓樹最差。已有報道僅局限于淹水脅迫對梓樹光合特性的影響，未對其生理代謝進行研究，導(dǎo)致梓樹對淹水脅迫的適應(yīng)性還不明晰，因此系統(tǒng)研究梓樹對淹水脅迫的生理響應(yīng)具有重要意義?！颈狙芯壳腥朦c】梓樹為肉質(zhì)根樹種，對淹水脅迫較敏感。在江漢平原楸樹的栽培實踐中，發(fā)現(xiàn)以梓樹為砧木的楸樹嫁接苗在地下水位較高以及季節(jié)性積水的地區(qū)植株長勢弱，生長量小，甚至成片死亡。因此，本文對梓樹在淹水脅迫下的生理響應(yīng)開展研究，以期了解梓樹對淹水脅迫的適應(yīng)性?！緮M解決的關(guān)鍵問題】通過對梓樹優(yōu)良無性系在淹水脅迫下的表型、生長量、生物量、生理生態(tài)特征和生理生化指標(biāo)的分析，系統(tǒng)解析梓樹對淹水脅迫的適應(yīng)性，為澇漬地區(qū)的梓樹和楸樹（以梓樹為砧木）的栽培提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以梓樹優(yōu)良無性系1#（簡稱ZS1）為試驗材料。ZS1為從襄陽市林業(yè)科學(xué)研究所培育的梓樹實生苗中篩選的超級苗，其特點是與普通苗木相比，其苗高生長更快。

1.2 植株培養(yǎng)

試驗于湖北省武漢市的華中農(nóng)業(yè)大學(xué)校園內(nèi)（30°28'N，114°21'E）進行。該地區(qū)氣候溫和，年平均氣溫16.3 ℃，無霜期240 d，年降水量1 269 mm，6—8月份為降水集中期。

3 月中旬，以ZS1 高3～4 cm 的生根試管苗為試材，洗凈根部培養(yǎng)基后，移栽于裝有營養(yǎng)土（山東商道生物科技股份有限公司，中國）的棕色塑料缽中（18 cm×14 cm×16 cm），并覆蓋透明塑料杯保濕，每缽移栽1 株，缽底有12 個直徑約1.2 cm 的排水孔。15 d 植株成活后，移除塑料杯，讓苗木自然生長。所有苗木均于溫室內(nèi)進行移栽和培養(yǎng)，植株成活后每周澆1 次改良的1/2 Hoagland 營養(yǎng)液和2 次自來水。

1.3 淹水處理

待ZS1 的平均高度為40～50 cm 時，篩選生長狀況良好且長勢一致的苗木開始淹水試驗。將全部苗木隨機分配到2 個處理中：（1）對照處理（CK）：正常澆水，保持土壤含水量為田間最大持水量的70%～75%；（2）淹水處理：植株置于水箱中淹水，使水面高出土壤表面10 cm，保持土壤含水量過飽和，以模擬澇害。將每個處理的植株隨機分為2組：第一組用于表型、生長量、生理生態(tài)等對植株無損傷的指標(biāo)的觀測，植株隨機區(qū)組排列，5個區(qū)組，3株/小區(qū)，共計15株/處理；第二組用于葉片與細根的采集，進行相關(guān)生理指標(biāo)的測定，植株完全隨機排列，共24株。淹水處理14 d，植株出現(xiàn)明顯受害癥狀后結(jié)束淹水，將植株從水箱中取出，排水恢復(fù)7 d，以模擬自然界實際水分變化，試驗總時長為21 d。

1.4 測定方法

1.4.1 形態(tài) 試驗期間，每天觀察ZS1 各個處理第一組植株的形態(tài)變化，包括葉片的顏色和數(shù)量、皮孔的膨大、不定根的產(chǎn)生以及死亡等情況。

1.4.2 苗高與地徑 試驗的第0天和21天，分別測定ZS1各個處理第一組植株的苗高和地徑，計算試驗期間苗木的生長量。

1.4.3 葉片氣體交換與葉綠素?zé)晒?試驗的第1、7、14 和21 天，分別測定ZS1 第一組植株的葉片氣體交換參數(shù)與葉綠素?zé)晒?，每個小區(qū)固定選擇一棵植株進行測定，共5 次重復(fù)/處理。測定于09：00—11：00 進行，選取植株頂端第6 片完全展開的健康葉片測量。葉片氣體交換參數(shù)采用LI-6400 光合測定系統(tǒng)（LI-COR Inc.，Lincoln，NE，USA）測定，光照強度1 500 μmol/（m2·s），氣體流速500 μmol/s。測定內(nèi)容包括凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、胞間CO2濃度/環(huán)境CO2濃度（Ci/Ca）、潛在水分利用效率RWUEi=Pn/Gs等[5]。采用LI-6400 熒光測定系統(tǒng)（LI-COR Inc.，Lincoln，NE，USA）測定葉綠素?zé)晒?。測定前，讓葉片在自然條件下先暗適應(yīng)20 min，然后測定其初始熒光（Fo）、可變熒光（Fv）和最大熒光（Fm）等參數(shù)。

1.4.4 生理指標(biāo) 淹水處理的第0 天（CK）、7 天（PS7）、14 天（PS14）和21 天（PS21），分別采用SPAD-502plus 型便攜式葉綠素測定儀（Konica Minolta Inc，Japan）測定第二組植株葉片的葉綠素含量（SPAD值），并采集其葉片與細根，用于相對電導(dǎo)率（RMP）、丙二醛（MDA）、脯氨酸（Pro）和根系活力的測定。葉片采集植株頂端完全展開的第6～7 片葉，去除主脈；細根以蒸餾水快速洗凈，濾紙吸干表面水分。一部分鮮葉樣品用于相對電導(dǎo)率的測定，另一部分葉片樣品與全部細根采集后用液氮速凍，于-80 ℃冰箱中保存?zhèn)溆?。RMP、MDA 含量、Pro 含量、根系活力的測定，參照王學(xué)奎[8]的方法進行：葉片RMP 采用3173 便攜式電導(dǎo)率儀（Jenco Instruments，Inc，USA）測定；葉片MDA 含量采用TBA 法（硫代巴比妥酸）測定；葉片與細根Pro 含量采用酸性茚三酮比色法測定；根系活力采用TTC 法（2，3，5-三苯基氯化四氮唑）測定。

1.5 數(shù)據(jù)分析

圖表中的數(shù)據(jù)均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤（n=3～5）。采用SAS8.1 統(tǒng)計軟件進行方差分析（ANOVA）和多重比較（Duncan’s），所有百分數(shù)均進行反正弦轉(zhuǎn)換之后進行方差分析。采用淹水變化率評價淹水脅迫對植株造成的影響，淹水變化率=[（對照處理-淹水處理）/對照處理]×100%。

2 結(jié)果與分析

2.1 植株形態(tài)

試驗期間，ZS1的所有對照植株均正常生長，未出現(xiàn)落葉和死亡現(xiàn)象，至試驗結(jié)束時（21 d）植株存活率為100%。淹水植株的形態(tài)發(fā)生了明顯變化，出現(xiàn)葉片生長減緩、黃化和萎蔫，皮孔膨大等現(xiàn)象。淹水第4天，植株開始出現(xiàn)莖基部皮孔膨大的現(xiàn)象；第10天葉片開始黃化；第11天開始出現(xiàn)葉片萎蔫；至第21 天時，植株均未出現(xiàn)不定根（圖1）。排水恢復(fù)期間，植株表型恢復(fù)不明顯。至試驗結(jié)束時，淹水植株的存活率僅為53%。

圖1 ZS1淹水脅迫下的表型變化Fig.1 Phenotypic change of ZS1 under flooding stress

2.2 生長量

淹水脅迫對ZS1 苗高的生長產(chǎn)生了顯著抑制作用（圖2，P＜0.05），而對地徑生長的影響不顯著（P＞0.05）。至試驗結(jié)束時，ZS1 苗高和地徑的淹水變化率分別為66.97% 和37.88%?？梢?，淹水脅迫對ZS1 苗高的生長影響較大，而對地徑的生長影響較小。

圖2 淹水脅迫下ZS1苗高與地徑的生長量Fig.2 Height and root-collar diameter growth of ZS1 seedlings under partial submergence treatment

2.3 葉片氣體交換參數(shù)

淹水脅迫顯著影響了ZS1 葉片的Pn、Gs、Tr、Ci/Ca和RWUEi（圖3，P＜0.05）。Pn、Gs、Tr隨著淹水時間的延長逐漸降低，至14 d 時達到最小值，排水恢復(fù)期間變化不明顯，至21 d 時仍極顯著地低于對照值。Ci/Ca隨著淹水時間的延長逐漸降低，在淹水7 d 時達到最低值，隨后迅速上升，并于14 d 時達到最大值，排水恢復(fù)期間開始下降，至21 d 時接近對照值。RWUEi隨著淹水時間的延長逐漸上升，在淹水7 d 時達到最高值，隨后開始迅速降低，于14 d 時達到最低值，排水恢復(fù)期間略有上升，但至21 d 時仍極顯著低于對照值。Pn、Gs、Tr、Ci/Ca和RWUEi在各個時間點的淹水變化率具有一定的差異，其中Pn、Ci/Ca、RWUEi在淹水14 d時的淹水變化率最大，分別為104.66%、-116.75%和270.15%；Gs、Tr在淹水21 d時的淹水變化率最大，分別為99.06%和99.71%（表1）。

圖3 淹水脅迫下ZS1的葉片氣體交換參數(shù)Fig.3 Gas exchange parameters in leaves of ZS1 seedlings under partial submergence treatment

表1 淹水脅迫下ZS1葉片氣體交換參數(shù)與葉綠素?zé)晒獾难退兓蔜ab.1 Rates of change due to partial submergence of gas exchange parameters and chlorophyll fluorescence in leaves of ZS1 seedlings under partial submergence treatment

2.4 葉片葉綠素?zé)晒?/h3>

淹水脅迫顯著降低了ZS1 葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv、Fv/Fm和Fv/Fo（圖4，P＜0.05）。其中，F(xiàn)v反映了光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）光化學(xué)活性的大??；Fv/Fm（PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量）反映了PSⅡ利用光能的能力和光抑制程度；Fv/Fo則反映了PSⅡ的潛在活性[9-12]。Fv、Fv/Fm和Fv/Fo隨著淹水時間的延長逐漸降低，至淹水7 d 時小幅度下降，至14 d 時達到最低值，排水恢復(fù)后快速上升，但至21 d 時仍顯著低于對照值。Fv、Fv/Fm和Fv/Fo在各個時期的淹水變化率具有一定的差異，其中Fv、Fv/Fm和Fv/Fo在淹水14 d時淹水變化率最大，分別為69.90%、30.90%和68.58%（表1）。

圖4 淹水脅迫下ZS1的葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fig.4 Chlorophyll fluorescence parameters in leaves of ZS1 seedlings under partial submergence treatment

2.5 葉片與細根的脯氨酸含量

淹水脅迫顯著提高了ZS1 葉片與細根中的脯氨酸（Pro）含量（圖5，P＜0.05）。隨著淹水時間的延長，葉片與細根中的Pro 含量逐漸升高，并于14 d 時達到最高值。在淹水7 d 時，葉片和細根中Pro 含量的淹水變化率分別為-68.96%和-76.19%；14 d 時，淹水變化率分別為-115.00%和-245.94%；排水恢復(fù)期間，葉片與細根中的Pro 含量均有所下降，但至21 d 時仍高于對照值，且葉片中Pro 含量下降的幅度較細根小，此時兩者的淹水變化率分別為-83.98%和-66.64%。可見，在淹水脅迫下，細根中Pro 含量的上升幅度高于葉片，而排水恢復(fù)期間，細根的恢復(fù)程度比葉片更好。

圖5 淹水脅迫下ZS1的葉片與細根中的脯氨酸含量Fig.5 Proline contents in leaves and fine roots of ZS1 seedlings under partial submergence treatment

2.6 葉片相對電導(dǎo)率與丙二醛含量

淹水脅迫導(dǎo)致ZS1 葉片的相對電導(dǎo)率（RMP）和丙二醛（MDA）含量顯著上升（圖6，P＜0.05）。隨著淹水時間的延長，葉片的RMP 值與MDA 含量均持續(xù)增加，并于14 d 時達到最高值。淹水7 d 時，RMP 值和MDA 含量的淹水變化率分別為-77.72%和-87.05%；14 d 時，分別為-141.42%和-145.61%。排水恢復(fù)期間，葉片RMP 值和MDA 含量均有所下降，但至21 d 時仍顯著高于對照值，此時兩者的淹水變化率分別為-122.78%和-70.35%。可見，淹水脅迫對ZS1 葉片的RMP 與MDA 影響很大，排水恢復(fù)后這兩指標(biāo)仍難以恢復(fù)到對照水平。

圖6 淹水脅迫下ZS1的葉片相對電導(dǎo)率與MDA含量Fig.6 Relative membrane permeability and malonaldehyde contents in leaves of ZS1 seedlings under partial submergence treatment

2.7 葉片的葉綠素含量

淹水脅迫顯著降低了ZS1 葉片的葉綠素含量（SPAD 值，圖7，P＜0.05）。隨著淹水時間的延長，葉片的葉綠素含量逐漸降低，并于14 d 時達到最小值。淹水7 d 和14 d 時，SPAD 值的淹水變化率分別為19.96%和31.39%。排水恢復(fù)期間SPAD 值略有上升，但至21 d 時仍顯著低于對照值，此時淹水變化率為26.71%。

圖7 淹水脅迫下ZS1的葉片葉綠素含量Fig.7 Chlorophyll contents in leaves of ZS1 seedlings under partial submergence treatment

2.8 根系活力

淹水脅迫導(dǎo)致ZS1的根系活力顯著降低（圖8，P＜0.05）。隨著淹水時間的延長，根系活力持續(xù)降低，并于14 d 時達到最小值。在淹水7 d 時，根系活力的淹水變化率為32.46%；至14 d 時，變化率達到54.03%。排水恢復(fù)期間呈現(xiàn)小幅度上升，但至試驗結(jié)束時（21 d）時仍顯著低于對照值，此時的淹水變化率為46.03%。

圖8 淹水脅迫下ZS1的根系活力Fig.8 Root metabolism of ZS1 seedlings under partial submergence treatment

3 討論與結(jié)論

淹水脅迫對植物造成損傷的主要原因是土壤缺氧以及乙烯、CO2、錳和鐵等元素的過量積累[13-14]。在淹水脅迫下，植物的形態(tài)、解剖結(jié)構(gòu)、光合作用、呼吸作用和生理代謝等多個方面會受到影響[15-17]。

形態(tài)結(jié)構(gòu)是反映植物受害程度最直接的指標(biāo)。淹水脅迫下植物形態(tài)的變化，主要包括葉片黃化、萎蔫與脫落、生長變緩、根系死亡、皮孔膨大、不定根誘導(dǎo)等[18]。其中，皮孔膨大、不定根誘導(dǎo)、通氣組織形成與植物的抗?jié)承悦芮邢嚓P(guān)，可以增強地上部氧氣向地下根際的輸送，在一定程度上緩解淹水脅迫導(dǎo)致的低氧損害[19-20]。本試驗中，ZS1 出現(xiàn)明顯的葉片黃化和萎蔫癥狀（10～11 d），有明顯的皮孔膨大現(xiàn)象（4 d），但是始終沒有誘導(dǎo)形成不定根，這可能是梓樹難以適應(yīng)長時間淹水脅迫的重要原因之一。至試驗結(jié)束時（21 d），ZS1淹水植株的存活率僅為53%，可見梓樹對淹水脅迫很敏感。

苗高與地徑生長量、葉片的葉綠素含量是反映植物受害程度的間接指標(biāo)。本試驗中，淹水脅迫造成ZS1 的葉綠素含量顯著降低，這與北美楓香對淹水脅迫的響應(yīng)一致，這可能是因為淹水脅迫抑制了葉綠素的合成，加快了葉綠素的降解[21]。本試驗中，淹水脅迫對苗高的生長產(chǎn)生了顯著的抑制作用（P＜0.05），但對地徑生長的影響不顯著（P＞0.05）。至試驗結(jié)束時，苗高與地徑的淹水變化率分別為66.97%和37.88%，這說明淹水脅迫對梓樹苗高生長的影響更大，這與楊樹等樹種的研究結(jié)果一致，這可能是因為淹水脅迫通過抑制葉片和根系生長、降低水分與礦質(zhì)營養(yǎng)吸收、改變?nèi)~綠素含量和組分、破壞光合作用的結(jié)構(gòu)與性能等，降低植物光合同化能力，進而抑制其生長[5,9]。

葉片氣體交換參數(shù)反映了逆境脅迫下光合系統(tǒng)受損的程度。在淹水脅迫下，植物會通過關(guān)閉氣孔，提高水分利用效率等方式，應(yīng)對水分吸收減少、光合酶類活性降低、葉綠體等細胞器降解、光合能力下降等不利影響［22-23］。本試驗中，隨著淹水脅迫時間的延長，ZS1 逐漸降低葉片的Pn、Gs和Tr，這與楊樹、玉米和海棠等植物在淹水脅迫下的表現(xiàn)一致[11,24-26]。Gs的變化是導(dǎo)致Pn、Tr、Ci/Ca和RWUEi等變化的直接原因［27-28］。Farquhar 等的觀點是植物的光合抑制源自氣孔限制和非氣孔限制兩種原因。若Pn、Gs和Ci/Ca同時下降，則Pn降低主要受氣孔限制；若Pn與Gs呈下降趨勢，而Ci/Ca卻上升，則Pn降低主要受非氣孔限制[22]。本試驗中，淹水脅迫前7 d，Pn的降低主要由氣孔原因造成，因為氣孔關(guān)閉，導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度下降，CO2供應(yīng)不足。淹水脅迫7 d 后，Pn的降低主要由非氣孔原因造成，因為葉肉細胞光合活性下降致使同化力不足，這與楊樹、白樺和海棠等的研究結(jié)果一致[9,26,29]。淹水7 d 時ZS1 的Pn、Gs和Tr大幅降低，14 d 時RWUEi顯著減小，說明ZS1 的光合系統(tǒng)對淹水脅迫十分敏感，與其表型變化一致。排水恢復(fù)結(jié)束后，ZS1 的Pn、Gs、Tr、RWUEi仍極顯著低于對照值，表明淹水脅迫造成的傷害嚴(yán)重，難以在短時間內(nèi)恢復(fù)正常。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv、Fv/Fo和Fv/Fm是檢測植物光化學(xué)反應(yīng)狀況的3個重要參數(shù)，可準(zhǔn)確揭示植物光系統(tǒng)對光能的吸收、傳遞、耗散和分配等情況[12,30]。本試驗中，ZS1 在淹水14 d 時的Fv、Fv/Fo和Fv/Fm均顯著低于對照值，表明淹水脅迫導(dǎo)致葉綠體光合機構(gòu)受損，光合作用原初反應(yīng)過程受抑制，光合CO2同化效率降低[12]。ZS1 的Fv、Fv/Fo和Fv/Fm在淹水1 d 和淹水7 d 時下降幅度不顯著，而在14 d 時大幅降低，說明淹水時間對其光合機構(gòu)的影響很大，這可能與植株莖基部未能誘導(dǎo)形成不定根有關(guān)，這和抗?jié)承暂^差的小葉楊的研究結(jié)果一致，F(xiàn)v、Fv/Fo和Fv/Fm在淹水15 d時顯著降低，淹水期間也始終未形成不定根[9]?；謴?fù)期結(jié)束后，ZS1的Fv、Fv/Fo和Fv/Fm雖有上升，但仍顯著低于對照值，同樣說明淹水脅迫的傷害難以在短時間內(nèi)恢復(fù)正常，這與其葉片氣體交換參數(shù)的表現(xiàn)基本一致。

脯氨酸是一種重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，揭示了逆境脅迫下對植物代謝過程的影響[31]。本試驗中，在淹水14 d時，葉片和細根脯氨酸含量的淹水變化率分別為-115.00%和-245.94%，而排水恢復(fù)后，兩者脯氨酸含量的淹水變化率分別為-83.98%和-66.64%，這說明受到淹水脅迫時，ZS1通過提高脯氨酸含量以維持細胞滲透壓，降低受害程度，但葉片和細根的響應(yīng)程度不同，恢復(fù)能力也有所差異，這與‘紐荷爾臍橙’/枳[32]和冬青[33]的研究結(jié)果類似。

葉片MDA含量與RMP均為顯示植物在逆境脅迫下受害程度的重要指標(biāo)，揭示了逆境脅迫下對細胞膜結(jié)構(gòu)的影響。MDA反映膜脂過氧化的程度，從而間接反映植物組織抗氧化的能力。RMP顯示了細胞膜結(jié)構(gòu)的受損程度[9]。本試驗中，ZS1 淹水植株的葉片MDA 含量與RMP 均隨著淹水時間的延長持續(xù)上升，排水恢復(fù)后，雖有下降，但仍高于對照，這說明隨著淹水時間的延長，葉片細胞質(zhì)膜透性增大，細胞各項功能紊亂，膜質(zhì)過氧化作用加劇，這與其葉片氣體交換參數(shù)和葉綠素?zé)晒獾姆磻?yīng)一致，亦與桑樹、紫樹的研究結(jié)果一致[34-35]。

根系活力是植物根系的吸收能力、合成能力、氧化能力和還原能力等的綜合反映，是一種能夠較客觀反映植物根系生命活動和活力水平的重要生理指標(biāo)［36］。本試驗中，ZS1淹水植株在7、14和21 d時，根系活力的變化率分別為32.46%、54.03%和46.03%，隨著淹水時間的延長，根系活力呈降低趨勢，這與楨楠和玉米的研究結(jié)果一致[37-38]，其原因可能是長時間淹水使根系缺氧，造成根系損傷和生理代謝水平嚴(yán)重降低，且難以在短時間內(nèi)恢復(fù)。

綜上所述，通過對淹水脅迫下ZS1的16個形態(tài)和生理生化指標(biāo)響應(yīng)的分析，認為ZS1是一種對淹水脅迫較敏感的無性系。由于本文僅以ZS1 一個無性系為材料進行研究，要系統(tǒng)深入地揭示梓樹對淹水脅迫的適應(yīng)性，后續(xù)還需要針對不同的梓樹種質(zhì)資源進行更廣泛的抗?jié)承栽u價。