含羞草實(shí)驗(yàn)： 植物有記憶

郭北

佛羅倫薩大學(xué)植物神經(jīng)生物學(xué)國際實(shí)驗(yàn)室的主任斯特凡諾·曼庫索認(rèn)為植物非常聰明。

含羞草原產(chǎn)于熱帶，現(xiàn)在在全球得到了廣泛種植。

18世紀(jì)中后期的某一天，法國植物學(xué)家德斯方丹（René-Louiche Desfontaines）乘坐一輛馬車駛往巴黎郊外，馬車上放著一株植物。當(dāng)時，植物學(xué)剛剛從醫(yī)學(xué)和草藥學(xué)中獨(dú)立出來。 德斯方丹在33歲時入選法國科學(xué)院，并在幾年后被任命為巴黎植物園的植物學(xué)教授，可以說是植物學(xué)領(lǐng)域的先驅(qū)。

在德斯方丹的“馬車實(shí)驗(yàn)”之前幾十年，瑞典植物學(xué)家卡爾·林奈以其革命性的方法對物種重新進(jìn)行了分類和命名，引發(fā)了植物學(xué)知識的新熱潮。林奈的植物學(xué)分類方法，為理解自然和生命提供了新方式，受過教育的精英們欣然接受了它，光是巴黎就涌現(xiàn)出了500名植物學(xué)家，他們經(jīng)常參加德斯方丹每周在巴黎植物園舉行的講座，渴望了解德斯方丹在北非的植物采集歷險以及他所攜帶回來的新物種的信息。德斯方丹可能也向聽眾介紹了自己的“馬車實(shí)驗(yàn)”，該實(shí)驗(yàn)證明了植物也有類似于動物的地方，這讓許多外行深感震驚。

德斯方丹“馬車實(shí)驗(yàn)”的對象是一株敏感植物，俗稱“不要碰我”的含羞草。 含羞草屬于豆科，是一種小型植物，葉片細(xì)小像蕨類，看上去很柔弱，不過也長著防御性的尖刺，還有漂亮的粉紅色的球狀花。這種植物原產(chǎn)于中美洲和南美洲，但18世紀(jì)中后期已在整個熱帶地區(qū)傳播，部分原因是它作為一種新穎的觀賞植物有一種令人著迷的特性：如果你觸摸它的一片葉子，整株植物就會迅速將葉片合攏，片刻之后，含羞草還會在你眼前恢復(fù)原狀。對觸摸的快速反應(yīng)是含羞草另一種防御策略，就像少見多怪的人類一樣，這也會讓大多數(shù)昆蟲大吃一驚。

為什么會合攏葉子

早在1753年林奈正式命名含羞草之前，西方科學(xué)家就知道了含羞草及其奇特的行為。當(dāng)時許多著名的科學(xué)家，比如英國自然哲學(xué)家羅伯特·胡克、法國博物學(xué)家讓·巴蒂斯特·拉馬克都研究過含羞草。拉馬克發(fā)現(xiàn)，在被反復(fù)觸摸之后，含羞草就不再做出反應(yīng)了，他認(rèn)為這很可能是因?yàn)橹参锞ＡΡM了。

除了被碰觸之外，含羞草在太陽落山、水滴落下或微風(fēng)吹動時也會合攏葉片。德斯方丹知道，馬車的顛簸會觸發(fā)含羞草的閉合反應(yīng)。他密切觀察含羞草對車輛顛簸的反應(yīng)。起初，植物的反應(yīng)完全符合預(yù)期。但是隨著崎嶇不平的旅途不斷繼續(xù)，含羞草重新打開了葉子，再沒有合攏過。他后來寫道：“葉子盡管不斷受到顛簸但仍保持著舒展的樣子，但其他任何干擾，甚至是輕微的風(fēng)拂過，都會讓含羞草合攏葉子?！睂Υ耍滤狗降ふJ(rèn)為，含羞草已經(jīng)“習(xí)慣”了馬車的顛簸。植物怎么會有這樣的反應(yīng)呢？

在將近2400年的時間里，亞里士多德的觀念塑造了生物學(xué)的研究方法。作為哲學(xué)家和博物學(xué)家，亞里士多德寫了5部關(guān)于動物的著作（沒有涉及植物），第6部著作《論靈魂》對生物學(xué)的影響最深。在這部作品中，亞里士多德指出一切生物都有靈魂：植物具有“攝取營養(yǎng)的運(yùn)動”的靈魂;動物除了攝取營養(yǎng)的靈魂，還具有感覺的、移動軀體的靈魂;人類除了這兩者，還具有“思維”的靈魂。

在亞里士多德看來，植物幾乎沒有生命，這種認(rèn)知一直延續(xù)下來。大多數(shù)人都將植物視為略高于巖石的生物。它們不能運(yùn)動，無法思考，沒有感覺。植物的綠色世界為動物和人類的活動提供了令人心怡的背景，同時也很容易被忽略。

亞里士多德的觀念一直延續(xù)到19世紀(jì)后期到20世紀(jì)初。然而，像含羞草和食蟲性的捕蠅草這樣能夠“動”的植物引起了學(xué)界的爭論，像德斯方丹、羅伯特·胡克和拉馬克這樣的科學(xué)家不得不對它們的異常行為做出解釋。于是，含羞草進(jìn)入到了許多科學(xué)著作中，大多數(shù)作者都認(rèn)為植物沒有感知力。比如說，含羞草出現(xiàn)在胡克1665年的專著《顯微圖譜》中，以及約翰·洛克于1689年發(fā)表的《人類理解論》等著作中。

含羞草沒有神經(jīng)和肌肉，為何能夠快速運(yùn)動呢？科學(xué)家們感到疑惑，但當(dāng)時的許多詩人，卻對含羞草非常著迷，把它視為敏感靈魂的浪漫象征。比如英國詩人馬修·普里奧在詩中歌頌這種小植物破壞了亞里士多德的世界秩序。

詩人、哲學(xué)家和科學(xué)家都因?yàn)楹卟荻氲搅艘粋€基本問題：一種生命形式和另一種生命形式之間應(yīng)該劃清界限嗎？亞里士多德關(guān)于生命形式的區(qū)分合適嗎？自然秩序因?yàn)楹卟葸@樣一株植物被顛覆了。但是對于詩人來說，這種顛覆令人鼓舞。如果不能簡單地將生命形式做出劃分，那么就有一種神秘的力量使整個生命統(tǒng)一起來，而含羞草就是最好的例證。

復(fù)刻“馬車實(shí)驗(yàn)”

佛羅倫薩大學(xué)植物神經(jīng)生物學(xué)國際實(shí)驗(yàn)室的主任斯特凡諾·曼庫索（stefano Mancuso）認(rèn)為，大多數(shù)人（包括大多數(shù)科學(xué)家）從未聽說過德斯方丹的含羞草實(shí)驗(yàn)。但是他決定復(fù)制該實(shí)驗(yàn)。 2013年，他招募了一名生態(tài)學(xué)家莫妮卡·加利亞諾（Monica Gagliano）加入他的實(shí)驗(yàn)室，讓她著手設(shè)計(jì)一種方法來“翻拍”德斯方丹的原始實(shí)驗(yàn)。

生態(tài)學(xué)家莫妮卡·加利亞諾“復(fù)刻”了法國植物學(xué)家德斯方丹的“馬車實(shí)驗(yàn)”。

莫妮卡·加利亞諾的一系列實(shí)驗(yàn)證明含羞草能夠形成記憶。

對動物進(jìn)行測試，看它們是否能適應(yīng)某種事物（通常是人類的存在），這是行為生態(tài)學(xué)家經(jīng)常做的事情。每位靈長類動物學(xué)家，每位研究大象、鯨和狼的科學(xué)家都必須讓研究對象熟悉自己。一旦動物得知這些人沒有任何危險，就會像科學(xué)家不在場一樣過自己的生活。含羞草也是如此嗎？

要充分理解含羞草的困境，我們需要知道植物是靠光來維持生命的。當(dāng)含羞草在日光下合攏葉子時，其覓光能力降低了近一半。如果確實(shí)受到攻擊，這種反應(yīng)可能會挽救植物的生命。但是，如果本能反應(yīng)錯了呢？植物合攏葉子的時間過長，就將面臨另一個危險：饑餓。

為了實(shí)驗(yàn)，莫妮卡種植了72株含羞草，每株高約7厘米。她將一半含羞草置于弱光的條件下養(yǎng)護(hù)，另一半則置于強(qiáng)光下。為了模仿馬車的上下顛簸，她設(shè)計(jì)了一個垂直的鋼軌，鋼軌上固定一個杯子，將一株含羞草放到杯子里，然后使其沿著鋼軌向下滑動15厘米，最后降落到泡沫墊上。下降的速度足以“嚇壞”含羞草，但實(shí)際上不會對它們造成傷害。

2011年10月3日上午，莫妮卡開始了她的實(shí)驗(yàn)。她一次用了16株植物（弱光組8株、強(qiáng)光組8株）進(jìn)行實(shí)驗(yàn)。每株含羞草在下降的過程中都將葉子折疊起來，這表明它們認(rèn)為下降是一種威脅。顯然，含羞草從一場下降中沒“學(xué)到”什么，第二天再次實(shí)驗(yàn)時，含羞草的反應(yīng)依然是合攏葉片。

如果含羞草經(jīng)歷更多次的下降會怎樣？莫妮卡對兩個對照組的56株植物進(jìn)行了相同的測試。但是這次，她以5—10秒的間隔將每株含羞草降落60次。在最初的幾次下降過程中，含羞草合攏了葉子，但隨著測試的進(jìn)行，它們很快就開始張開葉子。在“第一堂訓(xùn)練課”結(jié)束時，含羞草就不再合攏葉子了。而且，弱光組的比強(qiáng)光組的更快地張開了葉子，因?yàn)樗鼈冃枰嗟墓?，顯然，對食物的需求超過了掉落可能帶來的潛在危害。是含羞草厭倦了實(shí)驗(yàn)，無法再合攏葉子了嗎？卷起葉子這事兒需要能量。在跌落了60次之后，這些植物是不是累趴下了，所以不再觸發(fā)防御機(jī)制？

要回答這個問題，需要進(jìn)行后續(xù)的測試。這次，莫妮卡將熟悉了降落的植物放到了泡沫容器中，該容器被固定在振動板上，她輕輕搖動每株含羞草5秒鐘。該測試為植物提供了另一種感受，與跌落略有不同。莫妮卡發(fā)現(xiàn)，每株含羞草的葉子都合攏起來，一點(diǎn)都沒有精疲力盡的樣子，完全有能力對可能具有威脅性的刺激做出反應(yīng)。

當(dāng)天，莫妮卡再次對56株含羞草進(jìn)行測試。她將每株植物放到吊杯中，并使其垂直降落。如果它們從以前的經(jīng)歷中知道了下降并不是危險的，那么間隔了一段時間之后，它們還記得嗎？含羞草做到了，“就像勝利的手勢一樣，所有的含羞草都高高地挺立著，在整個過程中葉子都沒有合攏?！?/p>

看來，含羞草們已經(jīng)知道了下降不會有什么傷害，甚至形成了記憶。那含羞草的記憶能保持多久呢？ 莫妮卡讓含羞草休息了3天，然后讓它們再次沿著鋼軌下降，結(jié)果這些植物的葉片并沒有合攏。莫妮卡認(rèn)為，含羞草有記憶力，它們的行為并非天生就有的，而是后天學(xué)會的。1個月后，含羞草仍然記得下降沒有危險。

植物通過記憶克服危機(jī)

含羞草實(shí)驗(yàn)堪稱里程碑，但卻不是第一個質(zhì)疑動植物之間嚴(yán)格區(qū)分的研究。1859年出版的《物種起源》引發(fā)爭議后，查爾斯·達(dá)爾文逐漸將注意力轉(zhuǎn)向植物學(xué)。作為一位狂熱的園丁，他認(rèn)為對植物的研究能夠讓自己從繁重的學(xué)術(shù)研究中獲得解脫和愉悅。1873年，在兒子弗朗西斯的幫助下，達(dá)爾文開始設(shè)計(jì)植物學(xué)實(shí)驗(yàn)，這些實(shí)驗(yàn)最終挑戰(zhàn)了植物缺乏移動能力的觀念。達(dá)爾文跟蹤了各種攀爬和纏繞植物的卷須的生長情況，結(jié)果表明，盡管速度緩慢，但卷須是在移動的。他們還研究了食蟲植物的嘴狀結(jié)構(gòu)、種子發(fā)芽時發(fā)生的運(yùn)動以及植物根須的高度敏感性。

達(dá)爾文對根尖感知光、重力、壓力、水分和養(yǎng)分以確定往何處生長的能力特別感興趣。在1880年的論文《植物運(yùn)動的力量》的結(jié)尾處，達(dá)爾文寫道：“根尖被賦予了指示其他部分運(yùn)動的力量，這么說毫不夸張，根尖就像一只低等動物的大腦一樣?！痹谶_(dá)爾文看來，植物就是倒立的動物，其大腦在底部，在黑暗中生長，而其生殖器官在頂部，在陽光下?lián)u曳。

“植物記憶”這個概念雖然歷史不夠久遠(yuǎn)，但如今很少有科學(xué)家提出異議。自1980年代以來，研究人員發(fā)現(xiàn)某些植物記得干旱、極端溫度變化、疾病和被草食動物襲擊的經(jīng)歷。為了生存，植物可以改變其結(jié)構(gòu)（例如讓外圍部分死亡）和新陳代謝。如果科學(xué)家把植物置于相同的環(huán)境中，植物的反應(yīng)會更加強(qiáng)烈。例如，如果有昆蟲吃葉子，煙草就會在其細(xì)胞中積聚尼古丁。研究人員說，每個有毒的尼古丁池就是一處“壓力記憶”，保護(hù)植物免受攻擊?？惺车侥峁哦〉睦ハx會中毒。

最容易理解的植物記憶形式就是春化現(xiàn)象（vernalization），植物對長時間的寒冷會留有印象，這能幫助它們確定開花的最佳時機(jī)。這些植物會在秋季生長得更高，冬季處于休養(yǎng)狀態(tài)，到了白天時間較長的春季就會開花，但是前提是植物保留著過冬的記憶。

但是，記憶存在于植物體內(nèi)的何處，又是如何形成的呢？這是科學(xué)家正在努力尋找答案的下一個問題。有趣的是，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)，植物中的記憶或“壓力烙印”涉及鈣離子通道以及壓力激素脫落酸、表觀遺傳調(diào)控和轉(zhuǎn)錄啟動，基本上，與動物用來形成記憶的機(jī)制和化學(xué)物質(zhì)相同。

迄今為止的科學(xué)研究表明，并非所有的植物都具有記憶力，這也是科學(xué)家正在研究的課題。但是，很多植物都有記憶力，因?yàn)橛洃浫缤嵊X、味覺、視覺、感覺和聽覺（有些科學(xué)家認(rèn)為植物也具有這5種基本感覺）一樣，是非常有用的。每個活的生物體都面臨著相同的挑戰(zhàn)：找到合適的棲息地，有足夠的食物吃，生存得足夠長，以便有時間來繁殖后代并確保后代生存下去。所有這些顯然都需要記憶，記住美好的和不幸的時刻，并利用這些記憶來幫助自己克服未來的危機(jī)，在這一點(diǎn)上植物和人類一樣。