遮蔭對(duì)彩葉植物礬根夏季適應(yīng)性表型的影響

周 佳，宋麗莉

(1.上海園林綠化建設(shè)有限公司,上海 200333；2.上海應(yīng)用技術(shù)大學(xué)生態(tài)技術(shù)與工程學(xué)院，上海 201418)

礬根(Heuchera micrantha)又名珊瑚鐘，是虎耳草科(Saxifragaceae)礬根屬植物，為多年生常綠耐寒彩葉地被植物[1]。礬根品種繁多，葉型多樣，葉色豐富，可營(yíng)造色彩豐富的景觀，在園林綠化和家庭園藝方面有廣闊的應(yīng)用前景[2]。近年來(lái)研究表明，礬根葉色多變，會(huì)隨季節(jié)、環(huán)境因素的變化以及葉齡不同而呈不同色彩。不同品種礬根在耐蔭性、抗寒性、耐熱性、抗旱性方面顯示出明顯的差異[3—7]，因而對(duì)不同地區(qū)氣候環(huán)境的適應(yīng)性也各不相同，直接影響其在園林應(yīng)用中的觀賞性和景觀效果。

上海屬亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，夏季高溫、高光強(qiáng)等脅迫因子相互疊加，對(duì)植物生長(zhǎng)造成脅迫。順利越夏對(duì)于礬根在上海及長(zhǎng)三角地區(qū)推廣應(yīng)用至關(guān)重要。本研究以‘蜜桃’、‘小珍珠’、‘花毯’3個(gè)礬根品種為試材，研究不同遮蔭處理對(duì)礬根形態(tài)特征、葉色、花期物候、高溫半致死溫度以及成活率的影響，旨在闡明光環(huán)境變化對(duì)礬根觀賞性和耐熱性的影響，探索大田環(huán)境下決定礬根越夏能力的關(guān)鍵環(huán)境因子，為礬根在園林綠化中的應(yīng)用和養(yǎng)護(hù)管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)地概況

實(shí)驗(yàn)于2017 年3月至2017年8月在上海應(yīng)用技術(shù)大學(xué)奉賢校區(qū)實(shí)驗(yàn)地進(jìn)行。上海地處121°21′～121°46′ E，30°01′～31°48′ N[8]，屬北亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候。年平均氣溫16.1 ℃，全年最熱月平均氣溫27.9 ℃，極端高溫可達(dá)40 ℃；最冷月平均氣溫3.7 ℃；年平均降水量1129 mm；無(wú)霜期225 d[8]。

1.2 材料與遮蔭處理

供試材料為長(zhǎng)勢(shì)良好的礬根3個(gè)品種組培苗，分 別 為 ‘ 蜜 桃 ’(‘Georgia Peach’)、 ‘ 小 珍珠’(‘Petite pearl fairy’)、‘花毯’(‘Tapestry’)。于2017年3月1日移栽至實(shí)驗(yàn)地，采用黑色遮陽(yáng)網(wǎng)進(jìn)行遮蔭處理，設(shè)置3個(gè)遮蔭度：全光照處理(CK)，一層遮蔭網(wǎng)處理(T1)，二層遮蔭網(wǎng)處理(T2)。遮蔭網(wǎng)高度150 cm。每處理3次重復(fù)，每重復(fù)50株苗。實(shí)驗(yàn)期間進(jìn)行常規(guī)澆水、除草管理。

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

1.3.1 環(huán)境參數(shù)測(cè)定

2017年6月5日至8月31日，每天7:00至17:00每隔1 h分別測(cè)定并記錄全光照、一層遮蔭網(wǎng)、二層遮蔭網(wǎng)下的氣溫、光照強(qiáng)度、相對(duì)濕度。測(cè)量位置距離地面 50 cm。最高溫度為日最高氣溫，最大光強(qiáng)為日最大光強(qiáng)，氣溫為日平均氣溫，光強(qiáng)為日平均光強(qiáng)，相對(duì)濕度為日平均相對(duì)濕度。

1.3.2 形態(tài)學(xué)指標(biāo)測(cè)定

對(duì)不同遮蔭條件下的三個(gè)礬根品種進(jìn)行株高、葉面積、花序長(zhǎng)度的統(tǒng)計(jì)。同一處理?xiàng)l件下，隨機(jī)選取10株長(zhǎng)勢(shì)一致的樣本株，分別測(cè)量株高、花序長(zhǎng)度；選取中部葉片(從上向下數(shù)第4～5片葉)測(cè)定葉面積。以上指標(biāo)在2017年7月1日測(cè)定。

1.3.3 花期物候觀測(cè)

對(duì)不同遮蔭條件下的三個(gè)礬根品種進(jìn)行花期物候觀測(cè)。首個(gè)花序軸最下端小花開(kāi)放的時(shí)間記為始花期；50%樣本株開(kāi)花的時(shí)間記為盛花期；95%樣本株花序完全枯萎的時(shí)間記為末花期；根據(jù)始花期和末花期計(jì)算花期。

1.3.4 葉片色素含量測(cè)定

2017年7月1日分別選取三個(gè)礬根品種10株樣本株，取中部葉片(從上向下數(shù)第4～5片葉)測(cè)定葉綠素、類胡蘿卜素和花色素苷含量。葉綠素和類胡蘿卜素含量測(cè)定參照李麗等[9]和 Lichtenthaler[10]的方法?；ㄉ剀蘸康臏y(cè)定參考王慶菊等[11]的方法。參照胡位榮等[12]的方法計(jì)算花色苷含量 。

1.3.5 高溫半致死溫度測(cè)定

參照1.3.4采集葉片，參考蔡化等[13]的方法測(cè)定高溫半致死溫度。

1.3.6 成活率統(tǒng)計(jì)

于2017年8月31日統(tǒng)計(jì)成活率。成活率為相同處理?xiàng)l件下成活樣本株數(shù)量占總樣本株數(shù)量的百分比。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

利用SPSS17.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用單因素(one-way ANOVA)和Duncan新復(fù)極差法進(jìn)行方差分析和多重比較，成活率和環(huán)境因子的相關(guān)性分析采用Pearson相關(guān)分析和多元逐步回歸分析法。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同遮蔭處理對(duì)環(huán)境因子的影響

由表1可知，一層遮蔭網(wǎng)、二層遮蔭網(wǎng)下的光強(qiáng)分別為全光照的 28.6%、8.4%。隨著遮蔭度的增加，實(shí)驗(yàn)地的氣溫、光強(qiáng)、最高氣溫以及最大光強(qiáng)均顯著下降，相反，相對(duì)濕度則隨遮蔭度增加而明顯上升。

表1 不同遮蔭處理對(duì)環(huán)境因子的影響Table 1 Effect of shading treatments on the environmental factors

2.2 不同遮蔭處理對(duì)礬根形態(tài)特征的影響

由表2可知，‘蜜桃’株高隨著遮蔭度的增加而顯著增加，一層遮蔭網(wǎng)和二層遮蔭網(wǎng)處理分別比對(duì)照高出8.8%和19.2%?！≌渲椤汀ㄌ骸诙诱谑a網(wǎng)下株高比對(duì)照分別增加了 32.0%和25.7%，但是一層遮蔭處理和二層遮蔭處理之間沒(méi)有明顯差異。不同遮蔭處理還對(duì)礬根的葉面積產(chǎn)生明顯影響，三個(gè)礬根品種的葉面積均隨遮蔭度的增加明顯變大，對(duì)照處理、一層遮蔭處理以及二層遮蔭處理間均存在顯著差異。遮蔭對(duì)礬根3個(gè)品種的花序長(zhǎng)度也有顯著影響。二層遮蔭網(wǎng)處理下，‘蜜桃’、‘小珍珠’和‘花毯’的花序長(zhǎng)度顯著高于對(duì)照，分別比對(duì)照高出 18.9%、9.2%和 19.3%，但與一層遮蔭處理之間并無(wú)明顯差異。

表2 不同遮蔭處理對(duì)礬根形態(tài)特征的影響Table 2 Effect of shading treatments on the morphological characteristics of Heuchera micrantha

2.3 不同遮蔭處理對(duì)礬根開(kāi)花特性的影響

由表3可知，全光照下，‘蜜桃’5月初始開(kāi)花，‘小珍珠’始花期在5月中旬左右，‘花毯’從3月下旬開(kāi)始陸續(xù)開(kāi)花；遮蔭條件下，3個(gè)礬根品種的始花期均延遲，‘蜜桃’推遲了10 d，‘小珍珠’推遲了3～8 d，而‘花毯’推遲了26 d。3個(gè)礬根品種的盛花期在遮蔭條件下也不同程度地推后，‘蜜桃’推后10～20 d，‘小珍珠’推后5 d，‘花毯’推后15～20 d；全光照下，‘小珍珠’的花期為50 d，‘蜜桃’和‘花毯’分別為77 d和83 d，與對(duì)照相比，‘蜜桃’的花期在一層遮陰網(wǎng)下縮短1 d，在二層遮陰網(wǎng)下延長(zhǎng)16 d；‘小珍珠’的花期在一層遮陰網(wǎng)和二層遮陰網(wǎng)下分別比對(duì)照延長(zhǎng) 7 d和22 d；‘花毯’的花期在一層遮陰網(wǎng)和二層遮陰網(wǎng)下分別比對(duì)照縮短16 d和11 d。

表3 不同遮蔭處理對(duì)礬根開(kāi)花的影響Table 3 Effect of shading treatments on the flowering of Heuchera micrantha

2.4 不同遮蔭處理對(duì)礬根葉色及葉片色素含量的影響

作為彩葉地被植物，葉色是礬根最具代表性的觀賞性狀。三個(gè)礬根品種的葉色受到遮蔭處理的顯著影響?！厶摇~片在全光照下呈紅色，一層遮蔭網(wǎng)下，紅色變淡并夾雜淡綠色，二層遮蔭網(wǎng)下葉片呈現(xiàn)較明顯的灰綠色?！≌渲椤谌庹障聻樽霞t色，一層遮蔭網(wǎng)下葉色為紅中帶綠，二層遮蔭網(wǎng)下葉色表現(xiàn)為墨綠色?！ㄌ骸~片在全光照下為亮綠色，具淡紅色葉脈，隨著遮蔭度增加，葉片綠色逐漸加深，葉脈顯示為紅色，二層遮蔭處理下葉片顯示深綠色，葉脈清晰，為深紅色。

葉綠素測(cè)定結(jié)果顯示，三個(gè)礬根品種的葉綠素含量隨遮蔭程度增加顯著上升，‘蜜桃’、‘小珍珠’和‘花毯’的葉綠素含量在一層遮蔭和二層遮蔭處理?xiàng)l件下分別比對(duì)照增加了 52.2%、42.6%、49.2%和182.6%、107.4%、72.5%。3個(gè)礬根品種的類胡蘿卜素含量受遮蔭影響明顯高于對(duì)照。在二層遮蔭條件下，‘蜜桃’‘小珍珠’和‘花毯’的類胡蘿卜素含量分別升高了29.4%、55.6%和29.6%。葉綠素a/b測(cè)定結(jié)果顯示，3種礬根的葉綠素a/b值隨著遮蔭度的增加顯著下降，在二層遮蔭條件下，‘蜜桃’‘小珍珠’和‘花毯’的葉綠素a/b值分別降至對(duì)照的20.8%、21.6%和21.5%(表4)。

‘蜜桃’和‘小珍珠’的花色素苷含量隨著遮蔭度的增加呈下降趨勢(shì)。在一層遮蔭和二層遮蔭條件下，‘蜜桃’和‘小珍珠’的花色素苷含量分別降低至對(duì)照的71.8%、67.1%和41.2%、40.4%。相反，‘花毯’的花色素苷含量在一層遮蔭條件下比對(duì)照明顯增加，上升了 81.2%，一層遮蔭和二層遮蔭條件下無(wú)明顯差異(表4)。

表4 不同遮蔭處理對(duì)礬根葉綠素含量、類胡蘿卜素含量、葉綠素a/b、花色素苷含量的影響Table 4 Effect of different shading treatments on chlorophyll content,carotenoid content,chlorophyll a/b,anthocyanin content of of Heuchera micrantha

2.5 不同遮蔭處理對(duì)礬根高溫半致死溫度的影響

高溫半致死溫度是常用的鑒定植物耐熱性強(qiáng)弱的指標(biāo)[13]。由表5可知，在全光照下，三種礬根的高溫半致死溫度由高及低為‘蜜桃’‘花毯’‘小珍珠’，說(shuō)明‘蜜桃’的耐熱性是最強(qiáng)的，‘花毯’次之，‘小珍珠’最弱。隨著遮蔭度的提高，三種礬根的高溫半致死溫度均有明顯上升，說(shuō)明遮蔭提高了礬根的耐熱性。

表5 不同遮蔭處理對(duì)礬根高溫半致死溫度的影響Table 5 Effect of different shading treatments on semi-lethal temperature of Heuchera micrantha

2.6 不同遮蔭處理對(duì)礬根成活率的影響

由表6可知，在全光照下，‘蜜桃’和‘花毯’的成活率分別為40.6%和29.1%，而‘小珍珠’全部死亡，說(shuō)明‘蜜桃’的越夏能力是最強(qiáng)的；‘花毯’次之；‘小珍珠’最差，其在露天環(huán)境下不能越夏。遮蔭實(shí)驗(yàn)表明，遮蔭對(duì)三個(gè)礬根品種越夏能力產(chǎn)生了顯著影響。一層遮蔭條件下，‘蜜桃’‘小珍珠’‘花毯’的成活率分別提高至68.7%、20.9%和62.9%；二層遮蔭網(wǎng)下，進(jìn)一步提高至79.6%、62.5%和84.2%。

表6 不同遮蔭處理對(duì)礬根成活率的影響Table 6 Effect of different shading treatments on survival rate of Heuchera micrantha

對(duì)礬根在不同遮蔭條件下的成活率與環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)性分析(表7)，結(jié)果表明，三個(gè)礬根品種的成活率與生長(zhǎng)環(huán)境的最高氣溫、最大光強(qiáng)、氣溫、光強(qiáng)均存在極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，而與相對(duì)濕度及該品種的高溫半致死溫度呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。說(shuō)明夏季高溫和高光強(qiáng)是造成礬根成活率下降的主要脅迫因子，而相對(duì)濕度較高則有利于礬根越夏。另外，礬根耐熱性的高低對(duì)其能否順利越夏也有顯著影響。

表7 環(huán)境因子、高溫半致死溫度與礬根成活率的相關(guān)性Table 7 Correlation coefficients between environmental factors and semi-lethal temperature and survival rate

為了進(jìn)一步闡明影響不同品種礬根越夏的最關(guān)鍵因素，以礬根生長(zhǎng)環(huán)境的最高氣溫、最大光強(qiáng)、相對(duì)濕度、氣溫、光強(qiáng)、高溫半致死溫度為自變量，采用逐步回歸方法，分析各自變量對(duì)成活率的貢獻(xiàn)，建立了三種礬根成活率對(duì)環(huán)境因子的回歸模型(表8,9)，所有模型的擬合性均較好。根據(jù)表8，得到‘蜜桃’礬根的回歸方程為：Y=82.208-0.051X3，說(shuō)明影響‘蜜桃’成活率的最關(guān)鍵因素為其所處環(huán)境的光強(qiáng)。‘小珍珠’礬根的回歸方程為：Y=-503.136+12.037X4，說(shuō)明其成活率取決于該品種的耐熱性?！ㄌ骸幕貧w方程為：Y=442.695-9.851X1-0.021X2，說(shuō)明夏季的極端高溫和極端高光強(qiáng)是影響其成活率的決定性因素，二者之中起主要作用的是極端高溫。

表8 模型匯總Table 8 Model summary

表9 回歸系數(shù)與顯著性檢驗(yàn)Table 9 Coefficients and significance testing

3 討論

光是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育、地理分布的最重要生態(tài)因子。植物可從形態(tài)、結(jié)構(gòu)以及生理方面的改變對(duì)光環(huán)境的變化做出響應(yīng)[14]。耐蔭性較強(qiáng)的植物通過(guò)株高增加、葉面積變大等形態(tài)上的改變，以盡可能多的吸收光量子，適應(yīng)蔭蔽的環(huán)境[15]。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，在二層遮蔭條件下生長(zhǎng)的三個(gè)礬根品種的株高、葉面積以及花序的高度均顯著高于對(duì)照處理，表現(xiàn)出耐蔭植物的特征。

葉綠素和類胡蘿卜素是植物主要的光合色素，其含量的增加有利于提高植物對(duì)光能的吸收，從而提高光合活性[14—16]。葉綠素 a/b的降低意味著葉綠素b比例增加，葉綠素b含量的相對(duì)增加有助于植物在弱光環(huán)境下捕獲更多的光能，提高植物對(duì)弱光環(huán)境的適應(yīng)性，常作為植物耐蔭性的指標(biāo)[14—17]。本研究結(jié)果表明，在遮蔭條件下生長(zhǎng)的3種礬根的葉綠素含量和類胡蘿卜素含量均顯著上升；相反，葉綠素 a/b的比值則隨遮光度增加而明顯降低，表明這三個(gè)礬根品種對(duì)弱光環(huán)境具有較好的適應(yīng)能力，這與雷星宇等[18]對(duì)8個(gè)礬根品種的研究結(jié)論一致。

光是影響植物開(kāi)花的重要生態(tài)因子，遮蔭對(duì)植物開(kāi)花的影響因植物不同有很大差異[19—22]。對(duì)郁金香和紅花檵木的研究發(fā)現(xiàn)，遮蔭引起開(kāi)花延遲[19,22]，但對(duì)其機(jī)制并未作深入探討。但是最近的研究發(fā)現(xiàn)，遮蔭引起擬南芥開(kāi)花提早[20—21]，光敏色素A (phyA)信號(hào)通路中的兩個(gè)信號(hào)傳導(dǎo)因子FHY3和FAR1以及獨(dú)立于phyA的轉(zhuǎn)錄因子PIF7和HFR1可能均與蔭蔽條件下促進(jìn)植物開(kāi)花的分子調(diào)控機(jī)制有關(guān)[20]。本研究結(jié)果顯示，隨遮蔭度增加，三個(gè)礬根品種的始花期顯著延遲，盛花期也明顯延后，說(shuō)明遮蔭推遲了礬根花芽的分化，這一結(jié)果與 Czuchaj等[23]對(duì)‘紫色宮殿’‘李子布丁’和‘螢火蟲(chóng)’等礬根品種的研究結(jié)果是一致的。

光是影響彩葉植物葉色的重要環(huán)境因子[24]。不同光照條件下，植物葉片葉綠素、花色素苷等色素含量及比例發(fā)生變化，從而影響葉片呈色[16,19,24]。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著遮蔭度增加，‘蜜桃’和‘小珍珠’的葉綠素和類胡蘿卜素含量均呈上升趨勢(shì)，花色素苷含量則表現(xiàn)出下降的趨勢(shì)，‘蜜桃’葉色也因此從紅色逐漸變成灰綠色，‘小珍珠’則由紫紅色逐漸變?yōu)槟G色?！ㄌ骸那闆r有所不同，其葉綠素含量和花色素苷含量均隨遮蔭度提高而顯著上升，其葉色逐漸由亮綠變?yōu)樯罹G色，葉脈則顯現(xiàn)出越來(lái)越重的深紅色。大量研究表明，光環(huán)境是影響花色素苷合成的重要調(diào)節(jié)因子，強(qiáng)光促進(jìn)花色素苷的積累，而弱光則會(huì)抑制花色素苷的積累[24—26]。以紅顏草莓為例，研究發(fā)現(xiàn)遮蔭顯著抑制了花青素合成相關(guān)酶基因和轉(zhuǎn)錄因子的表達(dá)，阻礙了花青素的積累[25]。本研究中，‘蜜桃’和‘小珍珠’的實(shí)驗(yàn)結(jié)果與紅顏草莓的結(jié)果相一致。相反，對(duì)于滇山茶的研究發(fā)現(xiàn)，全光照條件抑制花色素苷的積累，遮蔭反而能促進(jìn)花瓣中花色素苷的合成與積累[27]，與本研究中‘花毯’的情況類似，說(shuō)明對(duì)于不同種、甚至是同一種不同品種的植物來(lái)說(shuō)，光調(diào)控花色素苷的合成和積累可能存在不同的規(guī)律，還有待于進(jìn)一步研究。

葉片彩化度是彩葉植物的主要觀賞特性?！厶摇瘜儆诩t色系礬根，遮蔭使其紅色減弱、綠色加重，呈現(xiàn)出灰綠色，彩化度下降。‘小珍珠’為紫色系礬根，受遮蔭影響，‘小珍珠’花青素含量大幅下降，導(dǎo)致其葉色幾乎變成墨綠色，葉片的彩化度明顯下降。‘花毯’本身為綠色系礬根，遮蔭使其葉片綠色加重，葉脈的紫紅色加深，色彩對(duì)比鮮明，觀賞性反而更好。因此，光環(huán)境對(duì)礬根的觀賞性和應(yīng)用效果有顯著影響，不同礬根品種表現(xiàn)其最佳觀賞性所需的最適光強(qiáng)各不相同。

研究發(fā)現(xiàn)，弱光可以顯著緩解高溫對(duì)PSII的功能抑制，提高牡丹和葡萄對(duì)高溫的適應(yīng)能力[28—30]。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著遮蔭度的提高，三種礬根的高溫半致死溫度顯著升高，表明三種礬根的耐熱性均隨著光強(qiáng)的減弱而得以提高，這與前人對(duì)牡丹和葡萄的結(jié)果是一致的。有關(guān)遮蔭處理調(diào)控礬根耐熱性的機(jī)制尚待進(jìn)一步研究。

夏季的高溫、強(qiáng)光是影響植物生長(zhǎng)的主要脅迫因素[31]。本研究結(jié)果表明，隨著遮蔭度的提高，三種礬根的成活率均顯著上升。在全光照下全部死亡的‘小珍珠’，在遮蔭條件下成活率上升至62.5%，而‘蜜桃’和‘花毯’的成活率均達(dá)到80%左右。說(shuō)明適度遮蔭能夠顯著提高礬根的越夏能力。相關(guān)性分析表明，三種礬根的成活率與生長(zhǎng)環(huán)境的最高氣溫、最大光強(qiáng)、氣溫、光強(qiáng)均存在極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，說(shuō)明高溫疊加高光強(qiáng)對(duì)礬根形成了復(fù)合脅迫。為了闡明影響不同品種礬根越夏能力的關(guān)鍵因素，利用逐步回歸的方法，發(fā)現(xiàn)對(duì)于不同礬根品種來(lái)說(shuō)，影響其越夏能力的關(guān)鍵因子并不相同：光強(qiáng)是造成‘蜜桃’成活率下降的主要因素，‘小珍珠’的成活率主要取決于其高溫半致死溫度，‘花毯’的成活率主要受到極端高溫的影響。因此，不同品種的礬根對(duì)光強(qiáng)、溫度等環(huán)境因子的敏感性有明顯差異，在實(shí)際的園林應(yīng)用中，可依據(jù)不同品種礬根對(duì)不同環(huán)境因素的要求和適應(yīng)能力進(jìn)行合理配置，以達(dá)到最佳的應(yīng)用效果。