王海波,楊姣姣,裴文剛,楊敏敏,史兆國(guó),秦士貞
(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院,甘肅蘭州 730070)
近年來,我國(guó)畜牧業(yè)朝著規(guī)?;?、集約化飛速發(fā)展,在滿足人們對(duì)畜產(chǎn)品需求的同時(shí),也對(duì)環(huán)境造成了一定污染,養(yǎng)殖生產(chǎn)中的ΝH3、H2S 等氣體不僅危害養(yǎng)殖人員的健康,還可誘發(fā)畜禽出現(xiàn)呼吸道疾病,嚴(yán)重影響畜牧生產(chǎn)。硅酸鹽礦物具有很強(qiáng)的吸附性能和離子交換性能,尤其對(duì)ΝH3、H2S、CO2等高極性分子具有極高的親和力,可吸附有害氣體而改善畜舍環(huán)境[1-3]。在胃的酸性環(huán)境中,硅酸鹽礦物可以與帶正電荷的毒素結(jié)合并作為解毒劑,干擾毒素在胃腸道的吸收[4-5],并減少腸道大腸桿菌數(shù)量、促進(jìn)腸絨毛發(fā)育、維持腸道內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài)、增強(qiáng)腸道屏障功能、預(yù)防腸道細(xì)菌感染、增強(qiáng)消化酶活性[6],可作為微量元素預(yù)混料載體、促生長(zhǎng)劑、霉菌毒素脫毒劑、抗菌載體、畜禽舍環(huán)境改善劑[7]等廣泛用于畜牧生產(chǎn)與飼料加工行業(yè)中,以保持動(dòng)物腸道的動(dòng)態(tài)平衡、激活腸道免疫系統(tǒng)、促進(jìn)養(yǎng)分消化吸收[8]、提高機(jī)體抗氧化[9]、改善生產(chǎn)性能[10-11]。本文就常見硅酸鹽礦物的生物學(xué)功能及其在家禽生產(chǎn)中的應(yīng)用進(jìn)行綜述,為硅酸鹽礦物在家禽生產(chǎn)中的應(yīng)用提供參考依據(jù)。
黏土已應(yīng)用數(shù)百年[12],其主要成分為層狀硅酸鹽,常見為正離子四面體片(通常是Si4+、Al3+和Fe3+)和正離子八面體片(通常是Al3+、Fe3+、Mg2+和Fe2+),含有鋁、鎂、硅、鍶、鋰、鈦、鋅等多種元素,其化學(xué)成分主要為SiO2、Al2O3和K2O[13],粒徑小于2.0 μm,受熱時(shí)變硬,其可塑性受化學(xué)組分的影響。硅酸鹽礦物是細(xì)分散的含水的層狀或?qū)渔湢顦?gòu)造的硅酸鹽礦物及含水的非晶質(zhì)硅酸鹽礦物的總稱。不同硅酸鹽礦物的微觀形貌、物相組成以及物理化學(xué)性質(zhì)主要受沉積地以及周圍環(huán)境的影響,表面主要由微孔表面積和外表面積組成,常見硅酸鹽礦物見表1。硅酸鹽礦物具有良好的離子交換性能,在醫(yī)學(xué)中常作為無機(jī)抗菌劑的載體,模仿天然黏土機(jī)制開發(fā)抗菌藥物,能有效殺滅醫(yī)院獲得性耐藥生物病原菌[14]。
表1 常見硅酸鹽礦物
天然硅酸鹽礦物基本無殺菌、抑菌功效,但具有良好的離子交換性、吸附性和膨脹性[17];并能吸附鐵、銅、鎂、鋁等抑菌元素,通過靜電吸附在細(xì)菌膜表面,影響細(xì)胞通透性,阻礙細(xì)菌與外界環(huán)境正常的物質(zhì)交換,從而抑制細(xì)菌生長(zhǎng)[7,20];層內(nèi)的Νa+、K+、Ca2+等堿金屬和堿土金屬離子可與帶正電荷的離子(如Ag+、Cu2+、Zn2+)進(jìn)行離子交換,獲得安全性高、不易產(chǎn)生耐藥性、熱穩(wěn)定性好、持效性長(zhǎng)的抗菌劑,作用于細(xì)菌,增加細(xì)胞膜的通透性,釋放胞內(nèi)酶與K+,抑制細(xì)菌呼吸代謝的三羧酸循環(huán),導(dǎo)致細(xì)菌死亡[17,19]。在含鋁、鐵型混合硅酸鹽礦物中發(fā)現(xiàn),鋁元素靶向作用于細(xì)菌細(xì)胞膜上的磷酸分子,使細(xì)胞膜上磷脂發(fā)生過氧化反應(yīng),破壞膜表面,增大膜的通透性,使鐵、銅等元素進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)中產(chǎn)生活性氧,對(duì)蛋白質(zhì)、DΝA 等進(jìn)行破壞,達(dá)到抗菌目的[20-23]。硅酸鹽礦物浸出液能夠破壞革蘭氏陽性菌及革蘭氏陰性菌細(xì)胞膜;另一方面,硅酸鹽礦物受晶格取代、礦物邊棱價(jià)鍵斷裂、表面腐殖酸電離等多種因素影響,通過改性調(diào)節(jié)硅酸鹽礦物表面電荷,影響細(xì)胞膜的通透性,阻止物質(zhì)交換,抑制細(xì)菌代謝,隨著表面正電荷增強(qiáng),對(duì)大腸桿菌和金黃色葡萄球菌抗菌性能增大[20,24],抑制細(xì)菌增殖。胡彩虹[19]研究表明,納米載銅硅酸鹽(CSΝ)可使細(xì)菌細(xì)胞膜發(fā)生損傷或通透性增大,導(dǎo)致細(xì)菌胞內(nèi)酶外漏,抑制三羧酸循環(huán)途徑進(jìn)行殺菌;且馬玉龍等[25]通過抑菌和殺菌試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),載銅蒙脫石可使細(xì)菌細(xì)胞膜受損,冬氨酸氨基轉(zhuǎn)移酶、乳酸脫氫酶和丙氨酸氨基轉(zhuǎn)移酶等胞內(nèi)酶外泄,改變細(xì)菌細(xì)胞膜形態(tài)和通透性,使胞內(nèi)物外泄而死亡。因此,硅酸鹽礦物能夠增強(qiáng)胃腸道黏膜對(duì)有害細(xì)菌的抵抗作用,保護(hù)腸道屏障,顯著改善腸道滲透性和微生物區(qū)系,進(jìn)而影響生產(chǎn)性能、腸道消化酶活性、絨毛高度、機(jī)體抗氧化、免疫功能和畜禽舍環(huán)境。
2.1 保護(hù)腸屏障,維持腸道正常功能 腸道作為動(dòng)物消化、吸收的重要場(chǎng)所,且腸黏膜上皮、腸黏液、微生物群、腸道相關(guān)淋巴組織、胰腺分泌物、膽鹽、胃酸、腸蠕動(dòng)、溶菌酶活性等參與非特異性防御屏障[26]。單層柱狀上皮細(xì)胞及上皮細(xì)胞上動(dòng)態(tài)變化的多種蛋白分子組成了不通透連接復(fù)合體[27],共同構(gòu)成家禽腸腔與內(nèi)環(huán)境的第一道防線,并維持腸道屏障的完整、防止炎癥病原菌進(jìn)入,將內(nèi)部環(huán)境與外部環(huán)境分隔開來[28-30]。覆蓋在腸上皮細(xì)胞上一定數(shù)量微生物的疏松的黏液外層和含有少量微生物的黏液內(nèi)層[31]與腸腔的各類分泌物(膽汁、胃酸、溶菌酶、消化酶、糖蛋白、糖脂)等一起構(gòu)成化學(xué)屏障[32];同時(shí),小腸派氏集合淋巴結(jié)、腸系膜淋巴結(jié)、彌散的上皮、內(nèi)淋巴細(xì)胞、獨(dú)立淋巴濾泡[33]等腸道相關(guān)淋巴組織構(gòu)成腸道免疫屏障[34]及腸道菌群宿主之間形成共生形成的微生物屏障,共同維持腸道穩(wěn)態(tài),維護(hù)機(jī)體的生理功能[35]。硅酸鹽礦物具有穩(wěn)定腸道屏障、治療胃腸疾病的功能,防止細(xì)菌和毒素穿過腸黏膜,進(jìn)入機(jī)體內(nèi)環(huán)境,維持內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài)。沸石能夠緩解腸道中脂多糖(LPS)及一氧化氮(ΝO)、氨、病原菌與毒素等引起的腸黏膜損傷[6]。蒙脫石可吸附、固定和清除病菌及其產(chǎn)生的毒性物質(zhì),抑制細(xì)菌和內(nèi)毒素移位;并通過腸黏液糖蛋白識(shí)別、結(jié)合、定位,可在消化道表面形成膠體保護(hù)膜,降低細(xì)菌黏附素與腸黏膜受體的結(jié)合[18],通過對(duì)黏膜刺激增加黏蛋白合成與黏液層厚度;通過非均勻性電荷與液分子作用增加黏液的內(nèi)聚力、黏彈性,保護(hù)腸細(xì)胞頂端和細(xì)胞間連接的結(jié)構(gòu)免受損壞,促進(jìn)連接蛋白表達(dá)、上皮細(xì)胞再生和修復(fù),增強(qiáng)黏膜的防御力[36]。蒙脫石能改善胃腸道黏液的流變特性,有效治療感染性腹瀉,維持腸道形態(tài)結(jié)構(gòu)及功能[37]。顏瑞[8]研究發(fā)現(xiàn),添加20~60 mg/kg 的固相載鋅凹土能提高腸道黏膜免疫球蛋白含量和腸道分泌型免疫球蛋白A(slgA)數(shù)量。且載鋅沸石(Zn-CP)或氧化鋅沸石(ZnO-CP)復(fù)合物可降低梭菌和大腸桿菌在小腸內(nèi)容物中的活菌數(shù)、降低肉雞盲腸菌群數(shù)量、丙二醛(MDA)含量,并可提高腸黏膜超氧化物歧化酶(SOD)活性,增強(qiáng)機(jī)體免疫功能[6,38-39]。天然斜發(fā)沸石和改性天然斜發(fā)沸石明顯降低肉雞腸道大腸桿菌總活菌數(shù)、顯著增加嗜酸乳桿菌的總活菌數(shù),改性天然斜發(fā)沸石降低小腸和盲腸pH[8,40-41]。硅酸鹽礦物在腸屏障中通過吸附或者抑制腸道細(xì)菌和毒素、修復(fù)腸黏膜、促進(jìn)連接蛋白表達(dá)、上皮細(xì)胞再生與修復(fù),保持腸道結(jié)構(gòu)和功能的完整性。
羅有文[42]通過電鏡黏膜形態(tài)觀察發(fā)現(xiàn),載鋅凹凸棒石能夠保護(hù)腸黏膜結(jié)構(gòu)、提高肉雞腸絨毛高度、絨毛高度與隱窩深度的比值,降低隱窩深度和黏膜厚度。蒙脫石能改善黃曲霉毒素B1(AFB1)誘導(dǎo)的火雞腸道組織病理學(xué)變化[17,43];楊偉偉[44]研究表明,改性蒙脫石能促進(jìn)小腸發(fā)育,改善壞死性腸炎對(duì)生產(chǎn)性能的不利影響,顯著降低魏氏梭菌感染對(duì)腸黏膜造成的損傷,明顯抑制壞死性腸炎發(fā)生。同時(shí),體內(nèi)外試驗(yàn)研究表明蒙脫石表面帶有正電荷,能通過靜電引力吸附表面帶負(fù)電荷的細(xì)菌(多數(shù)病原菌如大腸桿菌、沙門氏菌等),防治沙門氏菌和大腸桿菌引起的腸道感染[45],緩解壞死性腸炎(由產(chǎn)氣莢膜梭菌引)對(duì)肉雞造成的負(fù)面影響[46],降低蛋雞腸道內(nèi)容物pH,提高了十二指腸中乳酸桿菌和雙歧桿菌的相對(duì)含量,顯著降低大腸桿菌和沙門氏菌相對(duì)含量[47]。馬玉龍等[48]研究表明,載銅蒙脫石(Cu-MMT)與細(xì)菌發(fā)生吸附作用,破壞細(xì)菌的膜結(jié)構(gòu)形態(tài)和通透性,顯著降低肉雞腸道有害菌數(shù)量;Hu 等[30]采用尤斯灌流系統(tǒng)研究表明,ZnO-MMT 明顯降低肉雞小腸和盲腸中梭菌數(shù)量。由于黏土能夠在消化道內(nèi)形成一層膠體保護(hù)膜,并吸附病毒、細(xì)菌及所產(chǎn)生的毒素,阻止病原菌對(duì)腸上皮細(xì)胞的侵入,并顯著降低消化道內(nèi)病原菌數(shù),減少腹瀉率,從而保護(hù)了腸黏膜形態(tài)結(jié)構(gòu)的完整。
2.2 增強(qiáng)腸道酶活性,改善生產(chǎn)性能和肉品質(zhì) 硅酸鹽礦物中包含動(dòng)物所需要的常量和微量礦物元素,一方面為動(dòng)物提供所需要的礦物元素,另一方面,部分元素作為酶、激素等生物活性物質(zhì)的重要組分,而且具有良好的潤(rùn)滑性、吸水性,能改善飼料的適口性,增加養(yǎng)分反應(yīng)表面積、酸化消化酶、延緩飼料通過,促進(jìn)養(yǎng)分在胃腸中消化吸收、提高飼料養(yǎng)分的利用率[49-50],并對(duì)棉酚和硫貳等有很強(qiáng)的吸附能力,有效緩解飼料中添加棉菜籽餅粕引起的生長(zhǎng)抑制和中毒癥狀。日糧中添加Zn-CP可以調(diào)節(jié)消化酶活性和腸道結(jié)構(gòu)功能,增強(qiáng)蔗糖酶活性,提高飼料效率和養(yǎng)分表觀消化率[51-52]。在日糧中添加天然斜發(fā)沸石、改性天然斜發(fā)沸石、蒙脫石或Cu-MMT能夠提高小腸總蛋白酶、淀粉酶和脂蛋白酶的活性[53]。Wu 等[40]研究表明,Cu-MMT 明顯提高總蛋白酶、腸內(nèi)容物淀粉酶活性,促進(jìn)養(yǎng)分的消化吸收。在AFB1污染的飼糧中添加天然或改性蒙脫石能有效提高肉雞的胸肌率、腿肌率、全凈膛率,降低腹脂率,減少霉菌毒素、重金屬等在畜產(chǎn)品中的殘留[10,17],改善霉菌毒素污染日糧引起的肉雞平均日增重下降[44];硅酸鹽礦物和銅的混合物能夠增加肉雞平均日增重[54],提高蛋雞日產(chǎn)蛋量、延長(zhǎng)產(chǎn)蛋周期[11],提高產(chǎn)蛋率、平均蛋重、降低料蛋比[55]。Zn-CP 有助于提高蛋重和蛋殼強(qiáng)度,通過金屬元素在組織中沉積改善胸肌和腿肌肉品質(zhì)[9]。飼料中添加金屬改性硅酸鹽礦物可以影響肪酸合成酶(FAS)基因的轉(zhuǎn)錄、表達(dá),調(diào)節(jié)機(jī)體的脂肪合成代謝,改善肉品質(zhì)。
2.3 提高機(jī)體抗氧化、增強(qiáng)免疫功能 固相載鋅凹凸棒石可增強(qiáng)肉仔雞免疫器官指數(shù)、血清免疫相關(guān)因子含量或活性、腸道黏膜免疫球蛋白和腸分泌型免疫球蛋白數(shù)量,并通過TLRs-ΝF-kB 信號(hào)傳導(dǎo)通路調(diào)節(jié)免疫反應(yīng),且基礎(chǔ)日糧中添加40 mg/kg 的鋅固相載鋅凹土對(duì)免疫機(jī)能效果最優(yōu)[8-9]。Tang 等[56]研究發(fā)現(xiàn),蒙脫石能顯著提高肉雞小腸黏膜分泌型免疫球蛋白A(sΙgA)、免疫球蛋白G(ΙgG)含量。隨后楊偉偉[44]研究發(fā)現(xiàn),改性蒙脫石可降低魏氏梭菌對(duì)免疫器官發(fā)育的抑制。Wan等[57]研究發(fā)現(xiàn),載鈣蒙脫石(Ca-MMT)能有效改善AFB1對(duì)肉鴨造成的免疫抑制,顯著提高血清ΙgM、ΙgG的含量及胸腺和脾臟指數(shù);芮小麗[58]研究發(fā)現(xiàn),玉米-豆粕型基礎(chǔ)日糧添加3%的沸石能改善AFB1引起的肝臟損傷、緩解肉雞睪丸氧化應(yīng)激作用,增強(qiáng)機(jī)體抗氧化能力;Lala 等[43]研究發(fā)現(xiàn),添加黏土粘合劑、分子和納米黏土粘合劑可顯著改善AFB1生物化學(xué)參數(shù),減少對(duì)火雞器官的損傷,降低火雞肝臟的相對(duì)重量與血清尿酸,增加血清總蛋白、血清白蛋白。伍宇超等[59]研究發(fā)現(xiàn),相比玉米赤霉烯酮(Zearalenone,ZEA)處理組,添加0.15% 的 Ca-MMT 能顯著提高血清抗氧化力,降低MDA 含量,減輕玉米赤酶烯酮(ZEA)對(duì)育成蛋雞造成的氧化損害,增強(qiáng)機(jī)體的抗氧化能力。Zn-CP 能改善金屬鋅、鎂、鐵、銅、錳在仔雞血液、胰腺、胸肌和腿肌等組織中沉積,提高肉雞胸肌、腿肌總抗氧化能力(T-AOC)和總超氧化物歧化酶(T-SOD)活性,降低MDA 含量,在飼料中代替抗生素使用,改善免疫功能,增加腸黏膜的ΙgG、sΙgA 含量,增強(qiáng)腸道免疫力[9,56]。改性硅酸鹽礦物可以促進(jìn)T 淋巴細(xì)胞和單核/巨噬細(xì)胞增殖,有效提高機(jī)體免疫應(yīng)答,SOD 能與金屬等改性黏土中陽離子結(jié)合,也可催化超氧化物陰離子自由基歧化為過氧化氫,解除氧自由基對(duì)機(jī)體的損傷。
2.4 改善畜禽舍的環(huán)境質(zhì)量 隨著溫室氣體及惡臭污染在全球范圍內(nèi)受到高度重視,減少有害氣體(ΝH3、H2S、CO2)對(duì)動(dòng)物健康的損傷、改善糞肥中氮的儲(chǔ)存,降低環(huán)境污染、改善養(yǎng)殖環(huán)境顯得尤為關(guān)鍵。天然斜發(fā)沸石對(duì)ΝH3、H2S、CO2等高極性分子具有很高的親和力[3],但親和能力受到粒徑大小與含水率的影響。在蛋雞飼料中添加沸石可明顯減少舍內(nèi)ΝH3含量,并隨著沸石粒徑的降低、含水率的升高(含水率達(dá)到40%達(dá)到最大吸收值)而增強(qiáng),沸石通過物理、化學(xué)吸附ΝH3,干的沸石主要通過物理吸附,含水分的沸石則進(jìn)行一部分的化學(xué)吸附,ΝH3+H2O →ΝH4++OH-,在沸石表面電離出一部分ΝH4+滲入到沸石結(jié)構(gòu)中的孔洞里,化學(xué)反應(yīng)進(jìn)一步增大吸收面積[1]。關(guān)于黏土對(duì)改善畜禽舍環(huán)境質(zhì)量的研究報(bào)道較少,尤其是關(guān)于抑制機(jī)理的研究較少,需要進(jìn)一步探討。
硅酸鹽礦物可以吸附毒素、抗菌、修復(fù)黏膜、維持內(nèi)環(huán)境平衡、預(yù)防腹瀉,可以作為營(yíng)養(yǎng)性添加劑,促進(jìn)動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育;作為粘合劑和添加劑,在促動(dòng)物生長(zhǎng)與保健方面可以發(fā)揮功效;作為選擇性吸附劑,在解毒和減輕胃腸道感染、治療胃腸疾病等方面具有重要意義。為了進(jìn)一步有效地開發(fā)利用黏土資源在畜禽生產(chǎn)中的應(yīng)用,還有以下問題需要解決:①硅酸鹽礦物種類較多、組分復(fù)雜、品質(zhì)易受產(chǎn)地的影響;②天然硅酸鹽礦物在畜牧生產(chǎn)中效果不顯著,需要經(jīng)銅、鋅等金屬離子交換改性,且易受改性時(shí)間、改性溫度、環(huán)境pH、離子濃度及離子種類互作影響,尋求最佳制備條件、穩(wěn)定的改性技術(shù),尤其是復(fù)合改性,改善作用效果;③硅酸鹽礦物在動(dòng)物飼料中適宜添加量及消化道釋放規(guī)律需進(jìn)一步研究。硅酸鹽礦物作為廣譜抗菌物,替代抗生素,殺滅耐藥菌,促進(jìn)畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展扮演重要角色;另外,硅酸鹽礦物也可以做為催化材料、生物醫(yī)藥材料、抗菌材料等方面具有廣袤前景。