具有恐懼效應的Leslie-Gower捕食模型的穩(wěn)定性

呂 潘，劉俊利

(西安工程大學 理學院， 陜西 西安 710048)

0 引 言

在生態(tài)學中，捕食者-食餌的驅(qū)動機制是一個重要的研究課題。有2種不同的方法得到捕食者與食餌之間的相互作用對食餌的影響[1]：第1種是捕食者通過直接捕食食餌而影響食餌種群[2]；第2種觀點是捕食者的存在以及間接行為也會影響食餌的種群。1998年，理論生物學家LIMA認為捕食者的存在會引起食餌的恐懼，而且會改變食餌的一些行為和生理特征，從而影響食餌的種群數(shù)量，并且這種影響在一定情況下遠遠大于直接捕食造成的影響[3]。在恐懼效應下，食餌的很多行為都發(fā)生了改變，包括棲息地、覓食、繁殖等的改變[4-9]。雖然食餌對于捕食者的恐懼造成的反捕食行為增加了成年食餌生存的概率，但是從長期來看，這種反捕食行為會影響食餌的物種數(shù)量[7]。對于恐懼效應是否可以對食餌的物種數(shù)量造成影響，ZANETTE等對其進行實驗研究，表明歌雀對捕食者的恐懼導致其繁殖率減少了40%，證明了食餌對捕食者的恐懼會產(chǎn)生一定的反捕食行為，從而使食餌的出生率和存活率減少[6]。

盡管捕食者與食餌之間的動力學行為可以用不同的功能反應函數(shù)描述，但是把這些功能反應納入到捕食者-食餌系統(tǒng)中，也不能反映出恐懼對食餌的種群數(shù)量的影響。早期研究認為，捕食者的功能反應為捕食者每單位時間消耗的食餌數(shù)量，功能反應僅是食餌密度的函數(shù)。最常見的功能反應函數(shù)是HOLLING在1965年提出的Holling II型功能反應函數(shù)[10]。ARDITI等生物學家認為，功能反應在更大的時間和空間尺度上也可以依賴于捕食者，即捕食模型的功能反應函數(shù)與食餌和捕食者的密度有關(guān),提出了比率依賴的功能反應函數(shù)[11]。目前，有很多文獻研究了具有比率依賴功能反應的捕食者-食餌模型[12-13]。1960年，LESLIE給出了Leslie-Gower捕食者-食餌模型，認為捕食者的生長功能反應不同于捕食者的捕食功能反應，而是取決于捕食者與食餌的比率[14]。文獻[15-17]介紹了一類具有Holling及Crowley-Martin型功能反應的Leslie-Gower捕食者-食餌模型，并分析了平衡點以及平衡點的穩(wěn)定性。

考慮到恐懼效應對食餌種群的影響，WANG等在2016年首次提出了具有恐懼效應的數(shù)學模型，建立了具有恐懼效應的線性和Holling II型功能反應的捕食者-食餌模型，并分析了平衡點的穩(wěn)定性以及Hopf分岔的存在性和Hopf分岔的方向[18]。研究結(jié)果表明，恐懼效應對具有線性功能反應的模型的動力學行為沒有影響。但是，對于具有Holling II型功能性反應的模型，恐懼效應會以多種方式影響捕食者與食餌之間的相互作用。WANG等假設功能反應僅與食餌的密度有關(guān)[18]，然而在有的情況下，功能反應與食餌和捕食者的密度都有關(guān)系。本文中模型的功能反應為比率依賴型，假設捕食者的增長函數(shù)不同于捕食者的捕獲項，且假定捕食者的增長依賴于捕食者與食餌的比率。

1 模型的建立

Leslie和Gower[14]提出了如下Leslie-Gower捕食者-食餌模型：

(1)

(2)

式中：k為食餌對捕食者的恐懼因子；p為捕食者的攻擊率；m表示半飽和常數(shù)。

2 平衡點分析

定理1系統(tǒng)(2)在初始條件x(0)>0,y(0)≥0下存在唯一的解，且解是最終有界的。

證明由系統(tǒng)(2)的第一式可得

x(r-d-bx)

考慮輔助系統(tǒng)

(3)

則有

根據(jù)微分方程比較定理可得

故對于任意小的ε1>0，?T1>0，使得

(4)

由式(4)可得

考慮輔助系統(tǒng)

有

由比較定理可得

因此，對于任意小的ε2>0，?T2≥T1，使得

綜上可得，系統(tǒng)(2)的解是最終有界的。

證明系統(tǒng)(2)的平衡點滿足方程

(5)

顯然，當r>d時邊界平衡點E1存在，下面考慮E2的存在性。由式(5)中第二式得

x=hy

(6)

將式(6)代入(5)中的第一式可得

a2y2+a1y+a0=0

(7)

其中

a2=bkh

3 穩(wěn)定性分析

定理3系統(tǒng)(2)的邊界平衡點E1是不穩(wěn)定的。

JE1的特征值λ1=d-r<0，λ2=s>0。因此，E1是不穩(wěn)定的。

證明正平衡點E2對應的雅克比矩陣為

JE2的特征方程為

λ2+B1λ+B0=0

(8)

式中：

證明對系統(tǒng)作替換，令dt=(x+my)dτ，則系統(tǒng)(2)變?yōu)?/p>

(9)

因此,系統(tǒng)(2)在第一象限沒有正周期解。在定理條件下，平衡點E1不穩(wěn)定，正平衡點E2局部漸近穩(wěn)定，因此E2是全局漸近穩(wěn)定的。

4 Hopf分岔

把系統(tǒng)(2)中的恐懼因子k作為分岔參數(shù)，研究在正平衡點E2處出現(xiàn)Hopf分支的可能性。

設λ(k)=λr(k)+iλi(k)為特征方程(8)的特征值，代入方程(8)得

(λr+iλi)2+B1(λr+iλi)+B0=0

將實部與虛部分離得

(10)

在Hopf分岔處應有λr(k)=0。假設k=kH時λr(kH)=0,則由式(10)可得

定理6當k=kH時，若λr(kH)=0，

則系統(tǒng)(2)在平衡點E2處發(fā)生Hopf分岔。

下面的定理給出分支周期解的方向和穩(wěn)定性。

定理7定義L為

gxyfyfx-gyyfx2-

如果L<0，則Hopf分岔為超臨界的; 如果L>0，則Hopf分岔為亞臨界。其中

考慮系統(tǒng)在(u,v)=(0,0)處的三階泰勒展開，則有

式中：

其中在(0,0)點處的偏導數(shù)分別為

綜上可得

式中：

F=(f1(u,v),g1(u,v))T

則

令U=QZ,其中Z=(z1,z2)T,則Z=Q-1U,

式中：

計算第一Lyapunov系數(shù)：

將(u,v)替換為(x,y),經(jīng)計算可得L與定理7中的L相同。由文獻[19]可得，若L<0，則在正平衡點E2處發(fā)生的Hopf分岔是超臨界的；若L>0，則該Hopf分岔是亞臨界的。

5 數(shù)值模擬

為了分析恐懼效應和Leslie-Gower項在模型(2)中的作用，分別利用參數(shù)k、h對系統(tǒng)進行數(shù)值模擬。

5.1 系統(tǒng)(2)的全局漸近穩(wěn)定

考慮參數(shù)值(Ⅰ)：r=0.13,d=0.003,b=0.02,p=0.01,m=0.54,s=0.19,k=0.43,h=0.06。

在參數(shù)值(Ⅰ)下，通過定理5可以得到系統(tǒng)(2)是全局漸近穩(wěn)定的，如圖1所示。

(a) 食餌與時間的關(guān)系

(b) 捕食者與時間的關(guān)系 圖 1 系統(tǒng)(2)達到穩(wěn)定的狀態(tài)Fig.1 The graph of system (2) reaching a steady state

5.2 參數(shù)k對系統(tǒng)(2)的影響

設定參數(shù)(Ⅱ)：r=0.8,d=0.003,b=0.02,p=0.46,m=0.54,s=0.19,h=0.49。

在參數(shù)值(Ⅱ)下：當k=0.16時，由定理4可知正平衡點是穩(wěn)定的(見圖2)；在圖3中,參數(shù)k=0.43，此時系統(tǒng)(2)的正平衡點不穩(wěn)定, 系統(tǒng)(2)出現(xiàn)周期震蕩。

(a) 食餌、捕食者與時間的關(guān)系

(b) 食餌與捕食者的關(guān)系圖 2 k=0.16時，系統(tǒng)(2)的正平衡點是穩(wěn)定的Fig.2 When k=0.16,the positive equilibria of system (2) is stable

(a) 食餌、捕食者與時間的關(guān)系

(b) 食餌與捕食者的關(guān)系圖 3 k=4.3時,系統(tǒng)(2)在正平衡點周圍周期震蕩Fig.3 When k=4.3,the system (2) periodically oscillates around the positive equilibria

5.3 系統(tǒng)(2)關(guān)于分岔參數(shù)k、h的圖形

(a) 食餌關(guān)于參數(shù)k的分岔圖

(b) 捕食者關(guān)于參數(shù)k的分岔圖圖 4 系統(tǒng)(2)關(guān)于參數(shù)k的分岔圖Fig.4 The bifurcation diagram of the parameter k in system (2)

在數(shù)值模擬過程中還發(fā)現(xiàn)，參數(shù)h對系統(tǒng)的穩(wěn)定性有一定的影響。利用參數(shù)(Ⅱ)，得出關(guān)于參數(shù)h的分岔圖形，見圖5。通過增加h的值，至h1=0.234時，內(nèi)部平衡點失去其穩(wěn)定性，系統(tǒng)(2)出現(xiàn)周期解；當h增加至h2=0.69時，系統(tǒng)(2)又變得穩(wěn)定；當食餌提供的食物量轉(zhuǎn)化為捕食者的出生量小于0.234時，系統(tǒng)(2)是穩(wěn)定的，此時食餌與捕食者的數(shù)量趨近于某一正常數(shù)；當食餌提供的食物量轉(zhuǎn)化為捕食者的出生量為0.234到0.69之間時，系統(tǒng)(2)出現(xiàn)周期解，捕食者與食餌都不是穩(wěn)定存在的；當食餌提供的食物量轉(zhuǎn)化為捕食者的出生量超過0.69時，食餌與捕食者的數(shù)量又趨于穩(wěn)定水平。

(a) 食餌關(guān)于參數(shù)h的分岔圖

(b) 捕食者關(guān)于參數(shù)h的分岔圖圖 5 系統(tǒng)(2)關(guān)于參數(shù)h的分岔圖Fig.5 The bifurcation diagram of the parameter h in system (2)

6 結(jié) 語

本文研究了一類具有恐懼效應和比率依賴功能反應的Leslie-Gower捕食者-食餌模型。模型(2)總存在一個不穩(wěn)定的邊界平衡點，在一定條件下，模型(2)還存在一個全局漸近穩(wěn)定的正平衡點。理論分析表明，恐懼效應對模型(2)的動力學行為有很大的影響：隨著恐懼程度的變化，穩(wěn)定的正平衡點可能變得不穩(wěn)定，在正平衡點處出現(xiàn)正周期解。數(shù)值分析表明：當恐懼程度較小時，系統(tǒng)(2)是穩(wěn)定的；當恐懼程度超過某一臨界值kH時系統(tǒng)又變得不穩(wěn)定；食餌能量到捕食者能量的轉(zhuǎn)化程度也會影響系統(tǒng)(2)的穩(wěn)定性。