野生蜜蜂的人工巢箱設(shè)計(jì)和應(yīng)用研究現(xiàn)狀

韓懂博，賀春玲，任迎豐，欒 科，王帥兵

（1河南科技大學(xué)園藝與植物保護(hù)學(xué)院，河南洛陽 471023；2國有濟(jì)源愚公林場，河南濟(jì)源 454693）

0 引言

蜂類是眾多植物和農(nóng)作物的重要傳粉者，在維持自然生態(tài)系統(tǒng)和農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)平衡中發(fā)揮著十分重要的作用[1-3]。野生蜜蜂是相對于家養(yǎng)蜜蜂而言的概念，其種類多、分布廣、適應(yīng)性強(qiáng)。在長期演化過程中，野生蜜蜂或與蜜源植物協(xié)同進(jìn)化，或通過對當(dāng)?shù)貧夂蚺c蜜源植物的相互選擇、互相適應(yīng)，使得采食方式多樣、傳粉效率高，目前多種野生蜜蜂已被開發(fā)成特定作物的傳粉者[4-5]。然而，近年來由于土地的過度開墾、農(nóng)藥的不合理使用、大氣污染、病蟲害和單一農(nóng)業(yè)種植模式等各種因素的影響，全球野生傳粉蜂的豐富度呈下降趨勢，已威脅到生物多樣性的完整性以及全球食物鏈甚至人類的健康[6-7]。

盡管人們越來越關(guān)注傳粉者在物種豐富度和豐度方面的潛在下降問題，但具體的下降程度和影響范圍在很多國家和地區(qū)尚不明確[8]。隨著人們對這些科學(xué)問題的重視和研究，已經(jīng)有很多客觀、有效和長期地檢測傳粉者種群的方法得到應(yīng)用。同時(shí)，在很多地區(qū)，也開始采用標(biāo)準(zhǔn)化的監(jiān)測方法來評估許多傳粉昆蟲群落在自然環(huán)境中的作用程度[9-10]。其中，檢測和應(yīng)用野生蜜蜂的人工巢箱從設(shè)計(jì)樣式和應(yīng)用領(lǐng)域都得到長足的發(fā)展。本研究針對野生蜜蜂人工巢箱的設(shè)計(jì)思路、設(shè)計(jì)樣式、制作材料、結(jié)構(gòu)搭配和應(yīng)用領(lǐng)域進(jìn)行綜述并提出建議和改進(jìn)策略，旨在為今后的昆蟲學(xué)研究方法提供參考依據(jù)。

1 人工巢箱的設(shè)計(jì)

1.1 設(shè)計(jì)思路

自然棲息地野生蜜蜂的研究方法和取樣工具有很多種，如1937年Malaise發(fā)明的馬來氏網(wǎng)、利用昆蟲顏色偏好設(shè)計(jì)的黃盤誘捕器、昆蟲飛行攔截誘集、簡單實(shí)用的掃網(wǎng)捕捉法以及研究者對昆蟲訪花的直接觀察等[9,11]，這些方法的特點(diǎn)是取樣范圍廣。此外，1992年Fussell和Corbet[12]使用木頭和粘土磚塊模仿熊蜂筑巢地點(diǎn)捕捉熊蜂Bombus pascuorum和B.hortorum；2014年Silva等[13]使用蜂膠和蜂蠟處理過的塑料瓶吸引無刺蜜蜂Meliponini來筑巢；Sheffield等[14]根據(jù)壁蜂Osmia inermis在石頭縫下筑巢的特點(diǎn)，利用倒扣盤子法吸引蜜蜂來筑巢。為了保護(hù)紫木蜂Xylocopa valga種群，2017年Schulz等[15]利用紫木蜂在枯木上筑巢的特點(diǎn)，使用人工鉆孔的木頭制作巢箱，成功吸引大量紫木蜂筑巢。

人工巢箱又稱為“蜜蜂公寓”，始于20世紀(jì)50年代末，是根據(jù)野生蜜蜂的筑巢地點(diǎn)和筑巢材料設(shè)計(jì)而成[16]。在地上筑巢的野生蜜蜂一般喜歡在枯木、樹洞和中空的植物莖稈等場所筑巢[1,17]。因其筑巢場所隱蔽，發(fā)現(xiàn)、研究和保護(hù)野生蜜蜂較為困難；為研究和保護(hù)野生蜜蜂資源，科學(xué)工作者開始模仿野生蜜蜂的自然巢穴，建造人工巢箱來進(jìn)一步深入研究、應(yīng)用和保護(hù)野生蜜蜂種群。該方法自應(yīng)用以來，經(jīng)不斷發(fā)展，現(xiàn)在已經(jīng)成為野外野生蜜蜂監(jiān)測、應(yīng)用和保護(hù)的重要方法之一。2018年Staab等[10]編寫了人工巢箱的應(yīng)用指南，為巢箱的推廣應(yīng)用提供有力依據(jù)。

1.2 巢箱的設(shè)計(jì)

野生蜜蜂的人工巢箱選材廣泛，樣式設(shè)計(jì)多樣，巢箱的內(nèi)部材料種類多，主要分為木材、空心植物莖、塑料和其他特殊材料的制品4種類型（圖1）。巢箱的結(jié)構(gòu)基本一樣，主要有2個(gè)部分構(gòu)成：（1）巢管是用一組替代野生蜜蜂自然洞穴孔徑的幾個(gè)到幾百個(gè)嵌套在一起的中孔材料；常用的有木材、紙筒或聚苯乙烯管等[9,18]。（2）巢箱是一個(gè)盛放野生蜜蜂筑巢巢管材料的外部結(jié)構(gòu)，例如用紙箱、木板和PVC管等，巢箱形狀有盒狀、桶裝、籃狀或箱狀等形狀，也可以用膠布、繩子或鐵絲等直接將巢管捆扎后使用[19-20]。

圖1 誘集野生蜜蜂的不同材質(zhì)樣式的人工巢箱類型

人工巢箱一般是不同材料和尺寸的巢管放在一個(gè)巢盒內(nèi)，影響巢箱功能的因素很多，巢管的材料、尺寸（長度、寬度、直徑）、形狀、顏色、巢箱在棲息地的位置、入口方位和放置時(shí)間等[18-19,21-22]。目前，對于最佳巢箱的設(shè)計(jì)并沒有標(biāo)準(zhǔn)和規(guī)范，研究人員根據(jù)研究需求設(shè)計(jì)成針對性的巢箱。一般來講，巢箱的外部材料要能防水透風(fēng)、耐腐蝕，使用壽命長。

2 巢箱類型

2.1 木制式巢箱

木制巢箱的材料主要有鉆孔的木頭塊、木屑壓縮板和組合的木合板。在自然環(huán)境中有許多在樹干和樹枝洞上筑巢的野生蜜蜂，包括一些自己能在木頭上挖掘孔洞的木蜂和蘆蜂以及利用已有孔洞筑巢的壁蜂、切葉蜂等[1,17]。根據(jù)這類野生蜜蜂的筑巢習(xí)性利用木材原料制作人工巢箱。不同的蜂種對筑巢木材基質(zhì)的偏好不同，一般筑巢樹種都是比較常見，如切葉蜂Megachile選擇在漆樹、橡樹、松樹枝等枯木上筑巢[16,23]，紫木蜂喜歡在柳木上筑巢[15]。

野生蜜蜂選擇與自己身體寬度相匹配的洞穴，以確保巢室緊密結(jié)合，并能減少寄生性天敵進(jìn)入巢穴，選擇合適的巢管長度和直徑大小可以提高野生蜜蜂的筑巢率。在實(shí)心木塊或組合木板上沿暴露的一側(cè)鉆孔，孔徑的大小和深度根據(jù)試驗(yàn)需要而定。在研究某一種蜜蜂數(shù)量變化動態(tài)時(shí)，直徑和深度可以根據(jù)研究對象的大小確定巢口范圍；如果是研究蜜蜂物種的多樣性，巢口的大小要有不同的分級，目的是讓小型、中型和大型的野生蜜蜂都能選擇到合適的孔徑[15-16]。

對于連續(xù)長期的多個(gè)季節(jié)監(jiān)測研究，發(fā)現(xiàn)在木頭上鉆孔制作的巢箱比其他材料更能吸引蜜蜂[24]；但直接鉆到實(shí)木上的空腔不容易打開和清潔，很難觀察到蜜蜂筑巢的內(nèi)部結(jié)構(gòu)，且不能重復(fù)使用。如果將鉆孔的木板從中間剖開然后再捆在一起，對蜜蜂極具吸引力，捆綁在一起的木板上的空腔很容易打開、清潔和重復(fù)使用[25]。在木板之間使用透明的醋酸酯薄片，方便在蜂類繁殖季節(jié)檢查孵化情況[26]。

2.2 空心莖稈式巢箱

空心植物的莖稈和某些具有軟髓的植物是最常用、最理想的巢管材料。自然環(huán)境中野生蜜蜂有在竹子、蘆葦、蓖麻等材料中筑巢的習(xí)慣[9]。植物莖稈材料在全世界范圍內(nèi)都比較容易收集到，設(shè)計(jì)這類人工巢箱時(shí)需要將植物莖稈切段，將其曬干捆好用巢箱外殼保護(hù)。莖桿需要一端閉合或中間有莖節(jié)，內(nèi)徑范圍2～25 mm[27]，最好不要超過25 mm，尺寸大小不合適時(shí)很難吸引蜜蜂的注意，還會引來部分天敵居住[21]。巢管的直徑大小會影響蜜蜂的性別比例，尺寸不合適的巢管會導(dǎo)致雌性后代的減少[9]。

目前，最常見的科研試驗(yàn)方法是利用竹子和蘆葦制作巢箱用來監(jiān)測野生蜜蜂多樣性和功能。美國科學(xué)家Rubene等[28]設(shè)計(jì)的巢箱是由竹竿制成，竹竿被切割成30 cm長，中間有一個(gè)節(jié)點(diǎn)，以便蜂類從兩端進(jìn)入巢管內(nèi)筑巢，在每個(gè)地點(diǎn)設(shè)置了4組，每組10個(gè)巢箱進(jìn)行重復(fù)實(shí)驗(yàn)，每捆的巢管數(shù)量大致相同，直徑分別為3～6、7～10、11～14 mm，試驗(yàn)結(jié)果揭示了美國北部野生蜜蜂與當(dāng)?shù)丨h(huán)境中的時(shí)間和空間格局分布特征。禾本科[9](Poaceae)植物經(jīng)常被野生蜜蜂用來制作巢腔，目前鑒定出的物種主要是蘆葦屬(Phragmites)。Krewenka等[29]對關(guān)于一項(xiàng)關(guān)于野生蜂種類的試驗(yàn)研究，在草地和草帶上共放置216個(gè)誘捕巢箱，每一組陷阱巢由一根木桿和四根直徑10.5 cm的塑料管組成，每根管內(nèi)填充約200根直徑0.2～1.0 cm的蘆葦稈，結(jié)果表明，人工巢管可以大量吸引草原生境中的野生蜂類筑巢。其他擁有空心莖稈的植物也可能吸引野生蜂類筑巢，未來需要研究人員進(jìn)行試驗(yàn)嘗試。

2.3 塑料式巢箱

近年來，越來越多的塑料制品進(jìn)入到蜜蜂研究領(lǐng)域，常用的材料主要是聚苯乙烯材料。早在1978年Richards就研究發(fā)現(xiàn)聚苯乙烯材料比其他巢箱材料（包括紙板和紙管）更能保障筑巢蜂的后代存活[30]，用壓縮的聚苯乙烯材料做筑巢板可以飼養(yǎng)大批量的蜜蜂，巢板上的蜂巢組織可以機(jī)械收獲并易于清理。塑料具有非常優(yōu)良的可塑性和耐腐蝕性，能加工成不同的形狀和尺寸，價(jià)格低且容易獲得，適合大批量制造巢箱[16]。使用塑料管代替植物莖稈能很好地彌補(bǔ)植物莖稈尺寸不統(tǒng)一、耐受性差的缺點(diǎn)。

塑料式巢箱的創(chuàng)新使得大批量生產(chǎn)蜜蜂成為一項(xiàng)有利可圖的產(chǎn)業(yè)，野生蜂類也能作為一種特殊的傳粉者進(jìn)行管理開發(fā)，用于管理農(nóng)業(yè)系統(tǒng)中的授粉服務(wù)。如利用高密度聚乙烯泡沫板制作成巢箱，來研究壁蜂的生物學(xué)以及大量繁殖壁蜂為果樹授粉[31]。但塑料式巢箱的透氣性差，巢管中的幼蟲呼吸產(chǎn)生的水分無法及時(shí)排解，容易引起霉菌大量滋生，使部分幼蟲無法發(fā)育成功[15]。

2.4 其他材料的巢箱

生活中的其他管狀材料（玻璃管、紙筒、陶器等）都可能被野生蜜蜂用來制造巢穴。玻璃管在巢箱的研究中應(yīng)用較多，相對其他材料，工業(yè)化吹制的玻璃管內(nèi)徑粗細(xì)可以控制，一端用塞子塞住，透明的玻璃管可以直接觀察蜜蜂巢的建造行為和幼蟲的發(fā)育過程。透明玻璃管需要放置在木質(zhì)和紙質(zhì)的巢箱外殼中，以盡量減少光線的穿透。紙板或紙片也可軋制成不同長度和口徑的巢管，再將巢管按照試驗(yàn)需要裝在巢箱內(nèi)，壁厚和內(nèi)腔直徑是影響巢管吸引蜂類筑巢的主要因素，使用有較厚的空腔壁的巢箱可以降低寄生蟲鉆透的能力[32]。

3 巢箱的應(yīng)用

3.1 監(jiān)測自然環(huán)境中蜜蜂的多樣性和豐度

探索未知區(qū)域的蜂類物種多樣性的試驗(yàn)，大多需要設(shè)置陷阱誘捕調(diào)查，人工巢箱能以標(biāo)準(zhǔn)化的方式大量生產(chǎn)，通過在空間和時(shí)間上集中布設(shè)，監(jiān)測某區(qū)域內(nèi)蜂類多樣性、死亡率和生活史等[33]。用于研究蜜蜂多樣性的巢箱應(yīng)該選用不同直徑比例的巢管組合，以覆蓋不同體型的野生蜜蜂。對特殊生境或不同海拔梯度的蜂類多樣性進(jìn)行監(jiān)測蜂類多樣性時(shí)，可以使用多個(gè)小型巢箱來覆蓋盡可能廣泛的采樣區(qū)域；長期定點(diǎn)的試驗(yàn)可以采用單個(gè)大型組合式巢箱，使用壽命長也方便維護(hù)；采集蜂類幼蟲的試驗(yàn)，巢箱設(shè)計(jì)時(shí)盡量使用廉價(jià)且容易打開的木板、紙筒或植物莖稈材料。

研究人員可以通過分析巢箱收集的數(shù)據(jù)，評估蜜蜂生物學(xué)的一些環(huán)境條件[9]，包括花粉和花蜜偏好[25]，寄生蟲的傳播、引入物種和入侵物種[34]等。使用巢箱能幫助監(jiān)測一些物種的棲息地的變化、活動范圍或跟蹤目標(biāo)物種蹤跡。用來筑巢的巢箱需要方便搬運(yùn)，可以在不同的地點(diǎn)之間移動，方便改變方向和位置，也可以將蜂繭保存或移除[35]。使用人工巢箱進(jìn)行研究具有操作靈活性、簡單、低成本，且采樣數(shù)據(jù)豐富，能解決群落生態(tài)學(xué)中的問題[33]。巢箱可以使多營養(yǎng)結(jié)構(gòu)互作的研究更加深入，以解決蜜蜂種類的保守性及其需求的復(fù)雜性[20,36]。傳統(tǒng)上，監(jiān)測蜜蜂自然筑巢活動的研究依賴于研究人員努力尋找足夠數(shù)量的巢穴。人工巢箱中的許多巢管，為增加野生蜜蜂行為研究的觀察和繁育研究提供契機(jī)。利用不同種類的巢箱可以很好地解決野外誘集困難的問題。

3.2 評價(jià)不同環(huán)境因素對蜜蜂的影響

在使用巢箱來探索環(huán)境因素如何影響野生蜜蜂的研究中，研究人員建議使用標(biāo)準(zhǔn)化的巢箱，這些巢箱易于復(fù)制，可在大的空間尺度內(nèi)使用。巢箱內(nèi)包含不同大小直徑的空腔，并且方便替換，以便在野生蜜蜂整個(gè)筑巢期間有充足和多樣的筑巢選擇。筑巢材料和巢箱外部結(jié)構(gòu)的耐久性也是抵御極端環(huán)境條件的關(guān)鍵。

利用巢箱研究洞穴筑巢的野生蜜蜂，發(fā)現(xiàn)不同的環(huán)境因素可影響傳粉者和物種多樣性[37]。通過研究沿著不同環(huán)境梯度中筑巢的筑巢巢箱的蜂類多樣性，了解景觀變化對野生蜜蜂群落的影響以及生境破碎化和氣候變化對生物多樣性和生物相互作用的影響[38]。早期的研究結(jié)果表明在巢管中筑巢的蜜蜂，覓食效率低下與景觀變化有關(guān)[39]。利用人工巢箱研究發(fā)現(xiàn)切葉蜂(Megachile rotundata)距離大斑塊的蜜源越遠(yuǎn)，分配給后代的資源就越少[40]。

將景觀環(huán)境條件與巢箱筑巢蜜蜂和多樣性聯(lián)系起來，可以提高人們在土地使用和規(guī)劃決策中有效保護(hù)野生蜜蜂授粉服務(wù)功能[41]。

3.3 為農(nóng)作物授粉服務(wù)

許多研究的目標(biāo)是提高為農(nóng)作物提供授粉服務(wù)的蜜蜂數(shù)量[42]。確定目標(biāo)蜂種，利用其筑巢偏好，使巢箱成為有吸引力的棲息地，可以提高筑巢率。當(dāng)種群建立后，巢穴可以移動到目標(biāo)作物或有需要的區(qū)域，為農(nóng)作物授粉服務(wù)[43]。已經(jīng)有多種壁蜂通過巢箱成功為多種農(nóng)作物授粉服務(wù)。21世紀(jì)初美國科學(xué)家利用切葉蜂Megachile pacifica為紫花苜蓿授粉來提高產(chǎn)量[44]，利用壁蜂Osmia rufa為油菜授粉顯著提高產(chǎn)量[45]，利用木蜂 Xylocopa grisescens、Xylocopa frontalis和 Xylocopa suspecta授粉試驗(yàn)提高了百香果的產(chǎn)量[22]。

為農(nóng)作物授粉的人工巢箱設(shè)計(jì)主要考慮增加目標(biāo)蜜蜂種類的數(shù)量，巢箱尺寸應(yīng)該足夠大，可利用巢管的數(shù)量足夠多[46]。壁蜂O.bicornis和切葉蜂M.rotundata經(jīng)常在有大量的筑巢巢管的環(huán)境中筑巢、繁衍[47]。另外，管理大田中野生蜜蜂進(jìn)行授粉時(shí)，需要使用容易清潔的大型巢箱，通過減少放置位點(diǎn)調(diào)控天敵對蜜蜂種群的影響，既節(jié)約成本也能增加筑巢效率[48]。

3.4 獲取蜜蜂樣本進(jìn)行研究

對于野外非常難采集的野生蜜蜂類群，巢箱可用作獲取蜜蜂樣本進(jìn)行研究的工具。通過人工巢箱引誘和獲取筑巢的蜜蜂，也可以繁殖出更多的蜜蜂個(gè)體，這些蜜蜂個(gè)體甚至可以作為特種昆蟲進(jìn)行出售。根據(jù)使用目的可以把巢箱設(shè)計(jì)成包含有許多相同長度和內(nèi)徑的空腔，以滿足目標(biāo)筑巢蜜蜂種類的精確選擇。此外，從巢箱中收集的蜜蜂可通過解剖筑巢巢箱，計(jì)算出蜂卵的數(shù)量和種類，控制蜜蜂從卵發(fā)育到成蟲期的時(shí)間節(jié)點(diǎn)，方便用于在實(shí)驗(yàn)室環(huán)境、飛行籠、溫室或野外網(wǎng)室中的試驗(yàn)研究。2013年Fründ等[35]通過巢箱播種法操縱在飛行籠中野生蜜蜂的多樣性，揭示了蜜蜂多樣性對開花植物授粉效率的有利影響。

通過從人工巢蜂中獲取蜜蜂，研究人員可以研究筑巢蜜蜂的生理學(xué)和發(fā)育機(jī)制，從而更好地管理和掌握野生蜜蜂資源。從巢箱中獲得的蜜蜂可用來研究蜜蜂幼蟲的孵化和越冬條件[35]、性別比例、胚胎變化、幼蟲齡期發(fā)育、幼蟲定位、飲食規(guī)律[49]、自然交替[50]、活動時(shí)間和季節(jié)性、筑巢材料偏好[20]、寄生蜂的放養(yǎng)[51]、殺蟲劑以及其他化學(xué)品對蜜蜂健康的影響[52]等。

巢箱還能用作筑巢蜜蜂的筑巢位點(diǎn)，以量化蜜蜂在覓食上的時(shí)間和從巢穴到食物資源的最小和最大覓食距離[53]。利用巢箱研究了蜜蜂最大的飛行距離，發(fā)現(xiàn)對于體型較小的蜂類物種，它們的飛行距離較短，距離蜂巢只有幾十米，從標(biāo)記的資源環(huán)境中操縱巢箱的位置或分布可以確定最大的覓食距離，有助于研究支持野生蜜蜂覓食需求的景觀因素，從巢箱中標(biāo)記和回收蜜蜂可以作為檢驗(yàn)花粉或花蜜資源的有效性。

4 展望

筆者總結(jié)了人工巢箱的設(shè)計(jì)和應(yīng)用研究現(xiàn)狀，試驗(yàn)?zāi)康牟煌梢赃x擇不同設(shè)計(jì)標(biāo)準(zhǔn)。對于研究環(huán)境梯度和不同棲息地野生蜜蜂多樣性的試驗(yàn)，建議在盡可能大的范圍內(nèi)設(shè)置人工巢箱，巢箱中的巢管直徑應(yīng)盡可能多樣化。利用特定野生蜜蜂授粉或獲取特定的蜜蜂樣本，巢箱應(yīng)該是盡可能足夠大，并且根據(jù)目標(biāo)蜂種的偏好，巢箱內(nèi)的巢管材料和直徑盡量一致。對于野生蜜蜂的授粉功能仍然需要進(jìn)一步深入研究，為高效利用野生蜜蜂資源奠定基礎(chǔ)。另外，人工巢箱與其他采集方法一樣也受到不同影響因素的局限，在物種多樣性綜合調(diào)查時(shí)需要將人工巢箱與其他方法結(jié)合起來使用，相互輔助發(fā)揮最大作用。

野生蜜蜂是重要的傳粉者，不同種類的蜜蜂食性不同，多食性種類可以采集多種植物的花粉，也有少數(shù)是寡食性或單食性，目前對野生蜜蜂采食行為的研究報(bào)道較少。通過分析人工巢箱內(nèi)蜜蜂采集的花粉種類，能夠準(zhǔn)確地鑒定出蜜蜂采集的植物花粉譜系，同時(shí)利用巢箱筑巢的蜜蜂也會發(fā)現(xiàn)寄生蜜蜂的天敵種類，進(jìn)而建立訪花植物、蜜蜂與天敵之間的互作網(wǎng)絡(luò)關(guān)系，為揭示不同生態(tài)系統(tǒng)中物種多樣性和穩(wěn)定性奠定基礎(chǔ)。