擬石蓮花屬的國(guó)際研究進(jìn)展

徐 麗，陳旖旎，高 玲

（中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶作物品種資源研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部植物新品種測(cè)試儋州分中心，海南儋州 571737）

0 引言

擬石蓮花屬為景天科多肉植物，原產(chǎn)于美洲，其中83%為墨西哥特有[1-2]。其色彩豐富，造型獨(dú)特，易繁殖的特點(diǎn)，深受花友們的喜愛(ài)，國(guó)內(nèi)銷(xiāo)售量激增，引種數(shù)量逐年攀升。由于市場(chǎng)前景廣闊，國(guó)內(nèi)園藝者逐漸開(kāi)始對(duì)其進(jìn)行研究，主要集中在栽培（葉插）[3-7]、組培[8-11]，以及少量育種[12]研究，未見(jiàn)更深入、系統(tǒng)的研究報(bào)道。

筆者對(duì)國(guó)外報(bào)道的擬石蓮花屬分布、分類、細(xì)胞學(xué)、育種、栽培以及病害、藥用等方面研究進(jìn)展進(jìn)行綜述，以期為國(guó)內(nèi)擬石蓮花屬深入研究提供參考。

1 擬石蓮花屬的分布

擬石蓮花屬(Echeveria)由DeCandolle于1828建立，并以18世紀(jì)墨西哥植物藝術(shù)家Atanasio Echeverria的名字命名。擬石蓮花屬原產(chǎn)于墨西哥南部，集中于瓦哈卡州。隨后傳遍整個(gè)墨西哥，個(gè)別種(E.strictiflora)傳播至美國(guó)南部，同時(shí)Nudae系列和Racemosae系列通過(guò)幾個(gè)主要的附生物種穿過(guò)中美洲向南傳播，進(jìn)入南美洲[13]。因此，擬石蓮花屬主要分布于中美洲、南美洲及美國(guó)南部。

2 擬石蓮花屬的分類

1839年，在Schlectendahl的《Hortus Halensi》一書(shū)中收錄了22種擬石蓮花屬植物，其中5種現(xiàn)在被稱之為仙女杯屬(Dudleya)，并根據(jù)其花序的不同特征將它們分成5類，這是擬石蓮花屬分類的基礎(chǔ)。1970年Reid Moran出版的《Jacobsen’s Lexicon of Suculent Plants》對(duì)這一屬的分類進(jìn)行了修訂。2003年，Myron Kimnach出版的《肉質(zhì)植物配圖手冊(cè)(Crassulaceae)》再次對(duì)這一屬進(jìn)行了重新分類并沿用至今，具體分類見(jiàn)表1[13]。

表1 擬石蓮花屬17個(gè)系列分類

續(xù)表1

基于分子系統(tǒng)發(fā)育學(xué)，擬石蓮花屬缺乏明確的屬的定義，擬石蓮花屬和厚葉草屬兩者聯(lián)系相當(dāng)緊密[14]。很多研究表明，擬石蓮花屬是復(fù)系類群，厚葉草屬(Pachyphytum)是“擬石蓮組”中的一個(gè)小屬，擬石蓮花屬和擬石蓮組需要重新定義[15-16]。

3 擬石蓮花屬細(xì)胞學(xué)研究

擬石蓮花屬的染色體數(shù)目變化巨大，染色體配子數(shù)在12～34之間，在這近3倍的數(shù)量范圍內(nèi)，二倍體和四倍體之間的界限并不明顯，在許多擬石蓮種的進(jìn)化過(guò)程中，染色體增殖，形成了多倍體，染色體的總數(shù)可高達(dá)260條。有研究報(bào)道多倍體并不一定改變植物的外觀，因?yàn)橄嗤幕蚩赡苤皇呛?jiǎn)單的復(fù)制[13,17]。Charles認(rèn)為，E.ciliata雖然染色體數(shù)目較多，但為二倍體。無(wú)論染色體數(shù)量是多少，E.ciliata和二倍體的雜交種在形態(tài)上都處于中間狀態(tài)，且只能進(jìn)行異源雜交，二倍體屬間雜交種的染色體配對(duì)通常都非常穩(wěn)定。即使父母本屬于不同的屬，染色體數(shù)目也不同，大多數(shù)多倍體雜交種仍可育[17-18]。E.secunda是同源四倍體，許多墨西哥景天科植物雖然染色體數(shù)目較多，但實(shí)際上是二倍體，它們可能起源于多倍體，通過(guò)突變、丟失或抑制復(fù)制的染色體、片段和基因而變成二倍體[19]。擬石蓮花屬Spicatae系列種之間的親緣關(guān)系遠(yuǎn)不如它們?cè)谕饷埠蜅⒌厣巷@示得那么相近，許多植物在植物學(xué)上雖外觀相似，但它們的染色體完全不同，而Nudae系列的所有種似乎都非常接近，而且可以與墨西哥景天科的大多數(shù)屬的物種雜交，但不能進(jìn)行同源雜交[20-21]。

4 擬石蓮花屬育種研究

自然條件下，擬石蓮花屬主要靠蜂鳥(niǎo)授粉，而不是昆蟲(chóng)。E.gibbiflora（粉彩蓮）大約在7～8天內(nèi)開(kāi)花并產(chǎn)生花蜜，開(kāi)花4～6天時(shí)花蜜量達(dá)到最大，平均的自然座果率56.6%、自然結(jié)實(shí)率35.5%[22-23]。目前，擬石蓮授粉方式有自花授粉、剝花去雄蓋花授粉、種內(nèi)異花授粉、種間異花授粉，雖然4種授粉方式都能坐果，但種內(nèi)異花授粉和種間異花授粉形成可育種子概率相對(duì)較高，且E.perle和E.runyonii（魯氏石蓮）不能作為母本，因?yàn)椴荒苄纬煽捎姆N子[24]。

5 擬石蓮花屬栽培研究

光照和溫度對(duì)擬石蓮花屬花青素含量均有影響。全光照生長(zhǎng)條件下，花青素含量最高，且紅色素含量高于綠色素含量，20℃為擬石蓮花屬最佳栽培溫度[25-26]。擬石蓮花屬常用繁殖方法為葉插，不同光譜影響擬石蓮花屬葉插成活率，高藍(lán)光促進(jìn)長(zhǎng)芽但抑制生根，高紅光促進(jìn)生根但抑制長(zhǎng)芽，遠(yuǎn)紅外則能增加葉片大小，提高擬石蓮花屬葉插成活率的最佳LED光需要進(jìn)一步研究[27]。擬石蓮花屬還可以進(jìn)行組培繁殖，葉片上部分和中間部分愈傷組織形成率較高，不同品種促進(jìn)生根的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑種類及比例均不同[28]。近年來(lái)，E.laui（雪蓮）社會(huì)需求量較大，繁殖需求較高，其種子繁殖的最佳溫度為25℃，需光照，且新鮮種子（收獲期小于6個(gè)月）發(fā)芽率更高[29]，若采用組織培養(yǎng)，在NAA 0.1 mg/L和BA 3 mg/L處理下愈傷組織芽誘導(dǎo)率最高。Cabahug等[30]研究了植物生長(zhǎng)抑制劑（矮壯素、多效唑和丁酰肼）對(duì)擬石蓮品種栽培的影響，發(fā)現(xiàn)100 mg/L的多效唑?qū)?Echeveria‘A Grimme One’、Echeveria‘Little Rose’2個(gè)品種的抑制最有效。

6 擬石蓮花屬病害研究

擬石蓮花屬常見(jiàn)病害有冠腐病、莖腐病、基腐病、葉斑病。冠腐病和莖腐病的致病菌為尖孢鐮刀菌，感病植株表現(xiàn)為冠部到莖端大面積黃化，隨后莖、葉出現(xiàn)水漬狀，隨病害發(fā)展葉片變成褐色、單側(cè)枯萎并腐爛，然后感染整個(gè)植株[31-35]。基腐病表現(xiàn)為根、莖組織出現(xiàn)水漬，并水化，直至死亡，致病菌為腐病菌[36]。葉斑病由極細(xì)枝孢霉引起，表現(xiàn)為葉片表面出現(xiàn)小、圓形、褐色、凸起斑點(diǎn)，影響觀賞性及經(jīng)濟(jì)價(jià)值[37]。此外，國(guó)內(nèi)還發(fā)現(xiàn)了白粉病，感染的葉片表面最初覆蓋稀疏的白色菌絲，隨后整個(gè)葉片表面被白色孢子覆蓋，最后整個(gè)葉片逐漸變黃，導(dǎo)致整個(gè)植株枯萎[38]。Borys等[39]認(rèn)為，將擬石蓮花屬嫁接到能兼容的景天科其他屬（如景天屬、伽藍(lán)菜屬）上，可能會(huì)產(chǎn)生抗病植株。

7 擬石蓮花屬藥用研究

在墨西哥，擬石蓮原生種具有一定藥用價(jià)值，常在傳統(tǒng)醫(yī)藥中使用。品種不同，生物活性不同，含有的化學(xué)成分不同。E.craigiana、E.kimnachii和E.subrigida 3種擬石蓮花屬的甲醇提取物具有較高的抗菌活性，且主要抗革蘭氏陽(yáng)性菌[40-42]。分析3種擬石蓮花屬的化學(xué)成分，E.craigiana和E.subrigida含有γ甾醇（治療糖尿病藥），E.kimnachii含羽扇烯酮（抗氧化劑、保肝藥），并含有自然界中稀有的山奈酚衍生物，因此以上3種擬石蓮花屬植物有預(yù)防/治療慢性疾?。ㄈ缣悄虿。┑臐摿42-43]。此外，E.gibbiflora的原液粗提物(OBACE)有使精子凝集的作用，常用于避孕[44-45]。擬石蓮花屬在制藥或食品行業(yè)有可持續(xù)開(kāi)發(fā)的潛在用途。

8 問(wèn)題與展望

目前，造型獨(dú)特的稀有原始種被不斷發(fā)現(xiàn)[46-47]，一些種甚至瀕臨滅絕[48-49]，植物數(shù)據(jù)庫(kù)(2020)正式發(fā)布發(fā)現(xiàn)的擬石蓮花屬品種有392份[50]，隨著擬石蓮花屬新物種不斷被發(fā)現(xiàn)及大量園藝種的出現(xiàn)，現(xiàn)有擬石蓮花屬分類已不能滿足現(xiàn)實(shí)需要，需對(duì)擬石蓮花屬分類進(jìn)行更全面系統(tǒng)的研究。

當(dāng)前擬石蓮花屬的經(jīng)濟(jì)價(jià)值源于其觀賞性，而藥用價(jià)值并未得到重視和開(kāi)發(fā)，雖有關(guān)于藥用研究的報(bào)道，但僅限于E.craigiana、E.kimnachii、E.subrigida及E.gibbiflora等少數(shù)種。今后擬石蓮花屬的研究和育種方向除考慮觀賞性外，藥用價(jià)值的挖掘利用有待深入開(kāi)展。

近期市面上流通的擬石蓮花屬植物有2類，一類來(lái)自墨西哥等地的原生種，由于全球需求量不斷增加，原始種被濫采，對(duì)擬石蓮花屬的資源保護(hù)尤為不利，應(yīng)更深入研究擬石蓮花屬原生種的工廠化繁育技術(shù)，以應(yīng)對(duì)驟增的需求；另一類是來(lái)自韓國(guó)的雜交種，市場(chǎng)上的雜交種大部分來(lái)自韓國(guó)，2013年韓國(guó)頒布了《擬石蓮花屬的植物新品種審查標(biāo)準(zhǔn)》[51]，相當(dāng)于國(guó)內(nèi)的植物品種DUS測(cè)試指南，2018年對(duì)該標(biāo)準(zhǔn)又進(jìn)行了再次修訂[52]，對(duì)擬石蓮花屬新品種育種者權(quán)益進(jìn)行有效保護(hù)，極大地促進(jìn)了韓國(guó)擬石蓮花屬育種者的積極性。

在中國(guó)，擬石蓮花屬雖為舶來(lái)品，但近幾年成為花卉市場(chǎng)的新寵，不僅可以作盆栽，也可做切花[39]，市場(chǎng)前景廣闊。也因其易繁殖的特點(diǎn)，育出的新品種很容易被復(fù)制，很難賣(mài)出高價(jià)。國(guó)內(nèi)雖有大批多肉愛(ài)好者，但對(duì)擬石蓮花屬缺乏系統(tǒng)研究，育種方面的研究更為匱乏，鮮少育出大量新品種。因此為調(diào)動(dòng)擬石蓮花屬育種者積極性，促進(jìn)擬石蓮花屬的育種，推動(dòng)擬石蓮花屬產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，制定擬石蓮花屬的DUS測(cè)試指南，將擬石蓮花屬納入新品種保護(hù)名錄，保護(hù)新品種權(quán)所有者的合法利益甚為重要。