蘇州工業(yè)園區(qū)湖泊后生浮游動物群落結(jié)構(gòu)及影響因子

徐 雪,姚文佳,邢雨輝,張振華,時應(yīng)征,胡超超,常 青,陳建琴,*

1 南京師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,南京 210023

2 南京師范大學(xué)中北學(xué)院,丹陽 212334

3 江蘇第二師范學(xué)院生命科學(xué)與化學(xué)化工學(xué)院,南京 211200

4 蘇州工業(yè)園區(qū)國土環(huán)保局,蘇州 215028

5 南京師范大學(xué)分析測試中心,南京 210023

浮游動物是水生食物網(wǎng)的關(guān)鍵樞紐,將能量從初級生產(chǎn)者傳遞給高級消費者,對維持水生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動等生態(tài)過程的穩(wěn)定具有重要作用[1- 2]。浮游動物對水環(huán)境變化十分敏感且遷移能力較弱,故可依據(jù)其群落結(jié)構(gòu)特征有效反映水質(zhì)的長期狀態(tài)[3- 4],彌補水質(zhì)理化監(jiān)測的片面性和瞬時性[5]。

已有研究表明,浮游動物群落結(jié)構(gòu)的組成受氣候條件、環(huán)境因子和人類活動等因素影響。Beaver等[6]通過研究北極地區(qū)氣候變化對水生態(tài)系統(tǒng)的影響,提出冰期和水文連通性是導(dǎo)致浮游動物群落結(jié)構(gòu)變化的重要因素；Van Egeren等[7]研究表明,美國威斯康星州(Wisconsin)東南部湖泊水體浮游動物群落結(jié)構(gòu)的形成是初級生產(chǎn)力、湖泊形態(tài)和城市土地利用相互作用的結(jié)果。國內(nèi)對浮游動物的相關(guān)研究日益增多,通過對水體浮游動物群落結(jié)構(gòu)及多樣性水平的分析,探討了其與環(huán)境因子的關(guān)系[8- 9],并開展了水生態(tài)評價[10]。研究也揭示隨著水域周邊人為干擾活動的增強,由污水排放、圍網(wǎng)養(yǎng)殖等引起的水體富營養(yǎng)化對浮游動物的物種組成、數(shù)量變化和分布特征等產(chǎn)生了較大影響[11-14]。

蘇州工業(yè)園區(qū)地處長江下游,園區(qū)內(nèi)有陽澄湖、金雞湖、獨墅湖、沙湖和白塘湖等主要湖泊。近年來,隨著城市化進程的快速推進,園區(qū)水生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的穩(wěn)定面臨嚴峻考驗。例如,景觀建設(shè)降低了園區(qū)生境的異質(zhì)性；水調(diào)工程增強了分散水體的連通性；水體清淤和水產(chǎn)養(yǎng)殖等人類活動打破了湖泊原有的生態(tài)平衡。浮游動物作為水生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,探究城市化背景下群落結(jié)構(gòu)的動態(tài)變化及影響因子對生物多樣性保護和生態(tài)系統(tǒng)健康發(fā)展具有重要意義。

本研究通過對園區(qū)5個主要湖泊后生浮游動物群落結(jié)構(gòu)的調(diào)查,旨在探究群落結(jié)構(gòu)的形成機制及湖泊水質(zhì)的年際變化?，F(xiàn)提出假設(shè)如下：(1)園區(qū)生境異質(zhì)性降低以及水文連通性增強會導(dǎo)致各湖泊水體后生浮游動物群落結(jié)構(gòu)同質(zhì)化；(2)后生浮游動物群落結(jié)構(gòu)形成受季節(jié)變化、環(huán)境因子、湖泊面積和樣點近岸距離等因子的綜合影響；(3)隨著園區(qū)建設(shè)和經(jīng)濟發(fā)展,湖泊水質(zhì)受到較大干擾。

1 材料與方法

1.1 樣點設(shè)置

本研究選取陽澄湖、金雞湖、獨墅湖、沙湖和白塘湖作為研究區(qū)域?qū)笊∮蝿游锶郝浣Y(jié)構(gòu)進行調(diào)查。依據(jù)湖泊面積大小進行樣點布設(shè),共計設(shè)置21個樣點,其中陽澄湖(YCH)8個、金雞湖(JJH)7個、獨墅湖(DSH)4個、沙湖(SH)和白塘湖(BTH)各1個(圖1)。手持式GPS(Garmin,MAP60CSX,中國)用于記錄采樣點位置。

圖1 蘇州工業(yè)園區(qū)湖泊水體樣點分布圖

1.2 樣品采集與處理

本研究分別于2018年7月(夏)、2018年10月(秋)、2019年1月(冬)和2019年4月(春)各調(diào)查采樣一次。后生浮游動物定性和定量樣品的采集、固定和濃縮參考《淡水浮游生物研究方法》[15]進行。樣品濃縮后使用計數(shù)框在顯微鏡下進行物種鑒定與計數(shù),物種鑒定參考相關(guān)書目[16-21]。生物量按照相關(guān)書目[22- 23]提供的物種平均濕重數(shù)據(jù)進行計算。

1.3 環(huán)境因子測定

采用便攜式溶解氧測定儀(YSI,550A,美國)測定溶解氧(dissolved oxygen,DO)；便攜式水質(zhì)測定儀(SINTEK,ST- 723,中國)測定水溫(water temperature,WT)、總?cè)芙夤腆w量(total dissolved solid,TDS)和pH；薩氏盤(SD- 20,中國)測定透明度(secchi depth,SD)。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

(1)Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H′、Pielou均勻度指數(shù)J、Margalef豐富度指數(shù)d使用R 3.6.1軟件的Vegan包計算；優(yōu)勢度Y使用自編程函數(shù)計算,優(yōu)勢度Y≥ 0.02視為優(yōu)勢種[24]。

(2)運用Jaccard相似性系數(shù)K=c/ (a+b-c) 比較各湖泊物種組成相似性,式中：a為樣點A的物種數(shù)；b為樣點B的物種數(shù)；c為樣點A、B的共有物種數(shù)。根據(jù)Jaccard相似性原理,當K為0—0.25時,為極不相似；K為0.25—0.5時,為中等不相似；K為0.5—0.75時,為中等相似；K為0.75—1時,為極相似[25]。

(3)運用Google Earth Pro 7.3.1測量湖泊面積和樣點近岸距離。

(4)運用單因素方差分析(One-Way ANOVA)檢驗季節(jié)間、湖泊間后生浮游動物密度、生物量等參數(shù)是否有顯著性差異,若以上數(shù)據(jù)不服從正態(tài)分布或者方差不齊,則采用多個獨立樣本比較的Kruskal-WallisH檢驗。運用聚類分析比較不同季節(jié)后生浮游動物群落結(jié)構(gòu)的相似性,聚類方法采用組間連接法(Between-groups linkage),數(shù)據(jù)間距離采用歐氏距離(Euclidean distance)。運用Pearson相關(guān)性分析探究湖泊面積和近岸距離與后生浮游動物群落結(jié)構(gòu)的相關(guān)關(guān)系。以上分析均在SPSS 23.0中完成。

(5)運用Canoco 4.5軟件分析后生浮游動物優(yōu)勢種種群密度與水環(huán)境因子的關(guān)系。首先,使用除趨勢對應(yīng)分析(Detrended Correspondence Analysis,DCA)檢驗物種密度呈單峰還是線性分布。如果DCA分析結(jié)果中排序軸最大梯度長度大于4,則選擇典范對應(yīng)分析(Canonical Correspondence Analysis,CCA)；反之,則選擇冗余分析(Redundancy Analysis,RDA)。

(6)水質(zhì)生物學(xué)評價

利用浮游生物多樣性指數(shù)評價水質(zhì)狀況的標準見表1[10]。

表1 基于浮游生物多樣性指數(shù)的水質(zhì)評價標準

2 結(jié)果

2.1 后生浮游動物物種組成及優(yōu)勢種

共鑒定后生浮游動物112種(不包括橈足幼體和無節(jié)幼體),其中輪蟲65種、枝角類29種、橈足類18種,分別占物種總數(shù)的58.0%、25.9%和16.1%。呈現(xiàn)出小型浮游動物物種數(shù)多,大型浮游動物物種數(shù)少的群落結(jié)構(gòu)特點。

優(yōu)勢種12種(輪蟲10種、枝角類和橈足類各1種),具有明顯的季節(jié)交替現(xiàn)象(表2)。其中,針簇多肢輪蟲(Polyarthratrigla)為全年優(yōu)勢種；前節(jié)晶囊輪蟲(Asplanchnapriodonta)、獨角聚花輪蟲(Conochilusunicornis)、叉角擬聚花輪蟲(Conochiloidesdossuarius)和長額象鼻溞(Bosminalongirostris)僅為春季優(yōu)勢種；裂痕龜紋輪蟲(Anuraeopsisfissa)、暗小異尾輪蟲(Trichocercapusilla)、等刺異尾輪蟲(T.similis)和奇異巨腕輪蟲(Pedaliamira)僅為夏季優(yōu)勢種。

表2 園區(qū)湖泊水體后生浮游動物優(yōu)勢種及其優(yōu)勢度

2.2 后生浮游動物群落結(jié)構(gòu)的空間同質(zhì)性檢驗

湖泊間后生浮游動物物種組成的相似性系數(shù)如表3所示,金雞湖與沙湖的物種組成相似度最低(K=0.48)；其它湖泊之間物種相似度均處于中等相似水平(0.50≤K< 0.75),其中,金雞湖與獨墅湖的物種相似度最高(K=0.71)。

表3 園區(qū)湖泊間后生浮游動物物種相似性系數(shù)

圖2 園區(qū)湖泊水體后生浮游動物群落結(jié)構(gòu)的空間變化

2.3 季節(jié)變化對后生浮游動物群落結(jié)構(gòu)的影響

園區(qū)湖泊后生浮游動物的密度(χ2=35.267,df=3,P<0.01)、生物量(χ2=56.629,df=3,P<0.01)、香農(nóng)多樣性指數(shù)(F3,80=27.318,P<0.01)、均勻度指數(shù)(χ2=10.987,df=3,P<0.05)以及豐富度指數(shù)(χ2=34.760,df=3,P<0.01)均表現(xiàn)出顯著的季節(jié)差異(圖3)。

圖3 園區(qū)湖泊水體后生浮游動物群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)變化

以后生浮游動物物種數(shù)、密度、生物量和3種多樣性指數(shù)為變量,采用歐氏距離進行系統(tǒng)聚類分析(圖4)。結(jié)果顯示,當歐氏距離d為20時,后生浮游動物可大致劃分為三大類群：夏秋季類群、春季類群以及冬季類群。以上表明夏季和秋季后生浮游動物群落結(jié)構(gòu)最為相似。

圖4 園區(qū)各季節(jié)后生浮游動物群落結(jié)構(gòu)的聚類分析

2.4 環(huán)境因子與優(yōu)勢種種群密度的RDA分析

對園區(qū)湖泊水體12種優(yōu)勢種和相關(guān)環(huán)境因子進行RDA分析(表4、表5、圖5)。排序軸一和排序軸二的特征值分別為0.24和0.07,共解釋了31.0%的物種信息量以及88.8%的物種-環(huán)境關(guān)系信息量。軸一的物種環(huán)境相關(guān)系數(shù)為0.81,軸二的物種環(huán)境相關(guān)系數(shù)為0.75,表明園區(qū)湖泊水體環(huán)境因子與浮游動物群落組成關(guān)系密切。兩個物種排序軸之間的相關(guān)系數(shù)僅為0.04,兩個環(huán)境排序軸之間的相關(guān)系數(shù)為0, 表明排序結(jié)果可靠。pH和水溫是RDA第一物種排序軸的重要影響因子,與其呈正相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為0.66和0.65。溶解氧是RDA第二物種排序軸的重要影響因子,與其呈負相關(guān),相關(guān)系數(shù)為-0.53。

表4 園區(qū)湖泊水體后生浮游動物優(yōu)勢種與環(huán)境因子間RDA分析的統(tǒng)計信息

表5 前2個排序軸和環(huán)境因子間的相關(guān)系數(shù)

圖5 園區(qū)湖泊水體后生浮游動物優(yōu)勢種與環(huán)境因子的RDA排序圖

2.5 空間因素對后生浮游動物群落結(jié)構(gòu)的影響

運用Pearson相關(guān)性分析探究湖泊面積、近岸距離與后生浮游動物群落結(jié)構(gòu)的關(guān)系(表6)。結(jié)果表明,湖泊面積大小與后生浮游動物群落結(jié)構(gòu)無顯著相關(guān)關(guān)系；樣點近岸距離與生物量具有顯著的正相關(guān)關(guān)系(R=0.499,P<0.05)。

表6 后生浮游動物群落結(jié)構(gòu)與生境因子的Pearson相關(guān)性分析

2.6 園區(qū)湖泊水質(zhì)的生物學(xué)評價

基于水質(zhì)評價標準和物種多樣性可知(圖6),香農(nóng)多樣性指數(shù)H′和豐富度指數(shù)d對園區(qū)湖泊水質(zhì)的評價結(jié)果較為一致,均顯示湖泊水體處于中度污染狀態(tài)；均勻度指數(shù)J顯示湖泊水體處于輕-中度污染狀態(tài)。

圖6 園區(qū)湖泊水質(zhì)的生物學(xué)評價

3 討論

3.1 后生浮游動物群落結(jié)構(gòu)的動態(tài)變化

在淡水水體浮游動物各類群的組成研究中,林青等[26]在上海市滴水湖檢測到輪蟲45種,枝角類7種,橈足類9種；李共國等[13]在甬江干流檢測到輪蟲72種,枝角類10種,橈足類13種；王曉清等[27]在湘江干流檢測到輪蟲45種,枝角類17種,橈足類5種。本研究結(jié)果表明,蘇州工業(yè)園區(qū)湖泊水體后生浮游動物的物種組成主要以小型浮游動物輪蟲為主,大型浮游動物枝角類和橈足類所占比例相對較少,這與上述湖泊和河流中浮游動物各類群的組成情況相同。

各湖泊水體后生浮游動物物種組成的相似性分析表明,金雞湖與獨墅湖的物種組成相似度最高(K=0.71)。近年來,調(diào)水引流工程增強了園區(qū)分散水體的連通性,而且湖泊之間互有河道連通,無疑增加了各湖泊浮游動物群落之間的交流。此外,風力和水鳥作為浮游動物及其休眠卵的傳播媒介[28],也促進了園區(qū)浮游動物群落結(jié)構(gòu)同質(zhì)化趨勢的發(fā)展。金雞湖位于園區(qū)中心,南與獨墅湖相通,緊密相鄰的地理位置使其物種交流最為頻繁,浮游動物物種組成也最為相似。

從全年水平來看,園區(qū)湖泊水體后生浮游動物總密度受輪蟲影響最大,輪蟲密度占絕對優(yōu)勢(四季占比均達90%以上),浮游甲殼動物所占比例相對較小。園區(qū)湖泊水體中鰱魚和鳙魚等濾食性魚類的存在是輪蟲數(shù)量占優(yōu)勢的重要原因。濾食性魚類對浮游動物的捕食具有明顯的選擇性,即魚類在同等能耗條件下會優(yōu)先捕食個體更大的浮游動物,以便獲取更多能量用于支撐自身的生命活動[29]。當濾食性魚類密度較高時,大型浮游動物就會承受更大的捕食壓力,致使其群落結(jié)構(gòu)朝向小型化發(fā)展,輪蟲等小個體浮游動物逐漸演變成優(yōu)勢種群[30- 32]。輪蟲個體偏小,適應(yīng)性更強,在適宜生存的環(huán)境中可通過孤雌生殖大量繁殖后代。此外,輪蟲密度還受到浮游植物等餌料生物上行效應(yīng)影響,輪蟲多喜食綠藻,充足的食物資源可為其生長繁殖提供保障。

本研究中,后生浮游動物密度的季節(jié)變化表現(xiàn)為夏季最高,生物量則春季最高。生物量的高低不僅與物種數(shù)量有關(guān),還與物種組成密切相關(guān)[33]。前節(jié)晶囊輪蟲作為春季優(yōu)勢種,相比其它輪蟲,個體平均濕重更大,對春季總生物量有很大的貢獻。統(tǒng)計結(jié)果顯示,前節(jié)晶囊輪蟲在春季的平均生物量占輪蟲生物量的88.2%,占后生浮游動物生物量的比例高達40.7%。此外,春季湖泊水體中大型枝角類(如透明溞Daphniahyalina)的數(shù)量相對更多。因此,大型浮游動物的數(shù)量增多是總生物量提高的關(guān)鍵。

3.2 后生浮游動物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系

后生浮游動物群落結(jié)構(gòu)的變化不僅受生物因素調(diào)控,還受水溫、溶解氧、pH和透明度等環(huán)境因素影響。溫度是決定浮游動物群落結(jié)構(gòu)最主要的環(huán)境因子[30],它不僅可以直接影響浮游動物自身的新陳代謝活動[34- 35],還可以通過改變魚類等其它生物群落結(jié)構(gòu)間接影響浮游動物的捕食壓力和競爭強度。本研究中RDA排序結(jié)果顯示,溫度與第一物種排序軸有較強的相關(guān)性,相關(guān)系數(shù)為0.65,證明溫度對蘇州工業(yè)園區(qū)后生浮游動物群落結(jié)構(gòu)具有重要影響。此外,不同種類的浮游動物對溫度的響應(yīng)機制不同,每一種浮游動物都有適宜其生長繁殖的最佳溫度范圍。黃祥飛等[36]研究表明,一定范圍內(nèi),隨著溫度升高輪蟲卵的發(fā)育時間逐漸縮短,輪蟲總數(shù)的高峰一般出現(xiàn)在20℃以上的水溫,這與本研究中輪蟲密度在平均水溫20℃以上的夏季達到峰值的結(jié)果一致。

水體富營養(yǎng)化和氣溫升高均可導(dǎo)致水體溶解氧含量降低,低氧環(huán)境(溶解氧含量≤2mg/L)會對水生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的穩(wěn)定產(chǎn)生顯著影響[37- 38]。本研究中冗余分析表明,溶解氧與物種排序軸具有明顯的負相關(guān)關(guān)系,這可能與水體浮游動物數(shù)量較多,耗氧量增加導(dǎo)致溶解氧含量降低有關(guān)。當溶解氧含量低于某物種的耐受閾值時,會直接影響其正常的生存與繁殖,致使種群數(shù)量增長緩慢甚至消失,而耐受種的優(yōu)勢地位將逐漸顯現(xiàn)。已有研究表明,低氧環(huán)境對浮游動物的間接影響主要是通過改變物種分布來實現(xiàn)的,即低氧環(huán)境下捕食者與被捕食者都將遷移至有限的高氧環(huán)境中,致使被捕食者的數(shù)量逐漸降低[38]。隨著時間推移,這些影響可能會使種群數(shù)量減少或物種優(yōu)勢轉(zhuǎn)移,從而導(dǎo)致浮游動物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化。

本研究中,后生浮游動物數(shù)量在pH相對較高的夏季達到峰值。堿性水體環(huán)境更有利于浮游植物進行光合作用,浮游植物生產(chǎn)力的提高為浮游動物提供了充足餌料,從而促進浮游動物生長繁殖[39]。此外,透明度能夠直觀反映水體葉綠素的含量高低,進而表征水體浮游植物的現(xiàn)存量,透明度越高的水體一般浮游植物生長越少,食物資源匱乏無疑將限制浮游動物的生長繁殖[40]。

不同地區(qū)影響浮游動物群落結(jié)構(gòu)形成的環(huán)境因子不盡相同[41]。驅(qū)動渭河流域浮游動物群落結(jié)構(gòu)形成的環(huán)境因子為水溫、飽和度、流量和pH[42],水溫、總磷、總氮、葉綠素a和pH是影響滴水湖浮游動物群落變化的重要因素[26],而太湖濱岸帶浮游動物分布主要與溶解性總氮、總磷、透明度、溶解氧及pH顯著相關(guān)[43],影響媯水河浮游動物群落結(jié)構(gòu)變化的主要因子為水溫、pH、溶解氧和氨氮[39]。本研究中,水溫、溶解氧和pH則是影響后生浮游動物群落結(jié)構(gòu)的主要環(huán)境因子。

3.3 園區(qū)湖泊水質(zhì)的生物學(xué)評價

正常水環(huán)境中,浮游動物群落結(jié)構(gòu)處于相對穩(wěn)定狀態(tài)。當水環(huán)境受到污染后,群落中對污染物耐受度低的敏感種將逐漸減少甚至消失,而耐受度高的物種將存活下來并發(fā)展成為優(yōu)勢種,逐漸導(dǎo)致群落結(jié)構(gòu)單一化[44]。因此,浮游動物群落結(jié)構(gòu)在一定程度上能夠反映出水環(huán)境對生物產(chǎn)生的綜合累積效應(yīng),相比理化監(jiān)測手段更能體現(xiàn)出水體的長期狀態(tài)[45]。

不同種類浮游動物可以指示水體的不同污染程度[46- 48]。本研究中,園區(qū)水體主要優(yōu)勢種(Y≥ 0.1)及其污染指示類型分別為：針簇多肢輪蟲為β-中污至α-中污型指示種；暗小異尾輪蟲、等刺異尾輪蟲、前節(jié)晶囊輪蟲為β-中污型指示種；螺形龜甲輪蟲為寡污至β-中污型指示種；獨角聚花輪蟲為寡污型指示種。上述優(yōu)勢種多為中度污染指示種,表明園區(qū)水體已受到一定程度污染。

浮游動物多樣性指數(shù)是反映生物群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜性和穩(wěn)定性,以及表征群落物種內(nèi)部和物種間分配均勻程度的指標,可作為評價水質(zhì)優(yōu)劣的標準[5]。本研究運用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)以及Margalef豐富度指數(shù)對園區(qū)水質(zhì)進行初步評價?；谒|(zhì)評價標準(表1),香農(nóng)多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均顯示金雞湖水質(zhì)略差,這可能是由于近期金雞湖的景觀建設(shè)對水質(zhì)產(chǎn)生了一定影響。金雞湖景區(qū)作為一座開放式的親水公園,游艇觀光、浮筒船等水上娛樂項目的相繼推出難免會對水體造成干擾,其水質(zhì)狀況將是園區(qū)重點關(guān)注和治理的對象。

從水質(zhì)的生物學(xué)評價角度,園區(qū)湖泊水體整體處于輕-中度污染水平。與于婷婷等[49]于2012—2013年對園區(qū)湖泊水質(zhì)作出的生物學(xué)評價結(jié)果相比,水質(zhì)已由輕度污染轉(zhuǎn)變?yōu)檩p-中度污染狀態(tài)。由此可見,針對園區(qū)水體污染狀況,應(yīng)開展水體污染源調(diào)查,及時做好生態(tài)治理工作。

4 結(jié)論

(1)園區(qū)湖泊水體共鑒定后生浮游動物112種,輪蟲(65種)占絕對優(yōu)勢,枝角類(29種)和橈足類(18種)所占比例較少。

(2)五大湖泊后生浮游動物在物種組成、生物量和α-物種多樣性方面存在同質(zhì)化趨勢。

(3)季節(jié)變化、環(huán)境因子以及樣點近岸距離是影響園區(qū)湖泊后生浮游動物群落結(jié)構(gòu)變化的主要因素。

(4)基于生物學(xué)評價,園區(qū)湖泊水質(zhì)由輕度污染(2012—2013年)轉(zhuǎn)變?yōu)檩p-中度污染(2018—2019年),應(yīng)及時開展水體污染源調(diào)查并做好生態(tài)治理工作。

致謝：感謝課題組成員及蘇州工業(yè)園區(qū)工作人員在野外采樣過程中給予的幫助。